探討Na+ K+進出神經元細胞的運輸方式

　　摘 要：在靜息時K+外流及興奮時Na+內流是易化擴散中的通道蛋白介導擴散，順著濃度梯度，需載體，不需要能量；在恢復靜息電位時K+重新移入和Na＋排出是主動運輸，逆濃度梯度，需載體，需要能量。
　　關鍵詞：中學生物；神經元細胞；運輸方式
　　
　　在中學生物神經調節的教學過程中，部分學生會結合物質的跨膜運輸提出若干問題：Na+與K+進出神經元細胞的運輸方式是主動運輸嗎？Na+內流與K+外流這種表述是否意味著為被動運輸？在運輸過程中是否需要載體？K+外流與Na+內流后又是如何分別大量聚集在細胞膜內和外的呢？蘇教版《穩態與環境》對相關內容只做了淺顯的敘述。而近年高考試題對這項內容的考察深入到了動作電位與靜息電位的形成機制和影響因素上（如2009山東卷第8題、2010湖南卷第5題、2011年浙江卷第3題、2011年海南卷第8題等）。因此，值得我們一線教師共同關注。
　　 一、物質跨膜運輸的方式有主動運輸和被動運輸，被動運輸又有兩種情況，自由擴散和協助擴散
　　 （1）自由擴散。一些小分子物質或脂溶性強的物質可以從高濃度區域經細胞膜向低濃度區域遷移。由于是順著濃度梯度運輸，因此不需要細胞產生的能量，也沒有細胞膜上的載體蛋白協助，一般認為透性的大小主要取決于分子的極性和分子本身的大小，小分子和非極生分子容易穿膜運輸，而帶電的離子不可以。
　　 （2）協助擴散也叫易化擴散。離子和各種極性分子，如K+、Na+、葡萄糖、氨基酸等順著濃度梯度運輸，該過程也不需要細胞提供能量，但必須通過細胞膜上的某些特異性的蛋白質才能完成其擴散過程。易化擴散可以分為載體介導和通道介導兩種類型。載體蛋白質是鑲嵌在膜結構中的某些蛋白質，能選擇地與膜的高濃度一側分子相結合，所結合的分子或離子同載體蛋白一起轉向膜的低濃度一側后并與所運輸的物質分離，完成轉運。通道蛋白是貫穿在細胞膜內的另一類特殊的蛋白質，它能在特定的生理狀態下很短的時間內開放，形成一個通道，與之相吻合的物質迅速從濃度高的一側擴散到濃度低的膜的另一側，然后立即失活關閉。這種通道是有選擇性的，生物學中常常以被轉動的離子命名，如鈉離子通道、鉀離子通道。
　　（3）主動運輸。某些分子和離子由低濃度一側向高濃度膜的一側逆濃度運輸，需要細胞本身代謝產生的能量ATP，也需要細胞膜上的載體蛋白。
　　二、靜息電位指神經元未受刺激時，存在于細胞膜內外兩側的外正內負的電位差
　　正常時，細胞內的K＋濃度和有機負離子A濃度比膜外高，而細胞外的Na＋濃度和Cl－濃度比膜內高。在這種情況下，K＋和有機負離子有向膜外擴散的趨勢，而Na＋和Cl－有向膜內擴散的趨勢。但細胞膜在安靜時，對K＋的通透性較大，對Na＋和Cl－的通透性很小，而對有機負離子幾乎不通透。因此，K＋順著濃度梯度經膜擴散到膜外使膜外具有較多的正電荷，有機負離子由于不能透過膜而留在膜內使膜內具有較多的負電荷。這就造成了膜外變正、膜內變負的狀態。由K＋擴散到膜外造成的外正內負的電位差，將成為阻止K＋外移的力量，而隨K＋外移的增加，阻止K＋外移的電位差也增大。當促使K＋外移的濃度差和阻止K＋外移的電位差這兩種力量達到平衡時，經膜的K＋凈通量為零，即K＋外流和內流的量相等。此時，膜兩側的電位差就穩定于某一數值不變，此電位差稱為K＋的平衡電位，也就是靜息電位。可以看出靜息電位主要是K+離子外流所致，因此鉀離子內流的跨膜運輸為易化擴散中的通道蛋白介導擴散，需載體，順著濃度梯度不需要細胞內的能量。靜息電位主要是由K＋向膜外擴散而造成的。如果人工改變細胞膜外K＋的濃度，當K＋濃度增高時測得的靜息電位值減小，當K＋濃度降低時測得的靜息電位值增大。
　　三、動作電位是指神經元細胞受到適宜刺激后而產生膜電位反轉（如圖所示）
　　3.1ac段：適宜刺激使鈉離子通道激活打開Na＋大量快速內流，使細胞膜內為正膜外為負。因此，鈉離子內流也為易化擴散中的通道蛋白介導擴散，需載體，順著濃度梯度不需要細胞內的能量。
　　3.2ce段：膜電位達最大值后鉀離子通道激活打開鉀大量快速內流使膜電位下降。K＋外流使膜外大量堆積K+，產生負后電位，阻止K+繼續外流。
　　3.3ef段：恢復靜息電位時，鉀離子要逆著濃度梯度向濃度高的膜內側運輸，而鈉離子也要逆著濃度梯度向濃度高的膜外側運輸，主要在Na＋-K+泵的作用下將內流的Na