赤霉素對(duì)分蘗洋蔥生長(zhǎng)發(fā)育影響研究

劉 瑋，寧淑香，崔成日，徐啟江，馬有會(huì)*

（1.遼寧師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連 116029；2.哈爾濱長(zhǎng)日?qǐng)A蔥研究所，哈爾濱 150090；3.東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150040）

分蘗洋蔥（Allium cepa L.var.multiplcans Bailey syn.var Agrogatum Don）是百合科（Liliaceae）蔥屬（Allium）二年生草本蔥蒜類蔬菜[1]，是洋蔥的一個(gè)變種[2]，又名珠蔥、紅蔥、麥?zhǔn)[、分蘗蔥頭、東北洋蔥等[3]。東北較為通行的稱呼為毛蔥。有較高的生產(chǎn)價(jià)值[4]。

分蘗洋蔥適于嚴(yán)寒地區(qū)種植，耐儲(chǔ)藏運(yùn)輸，蟲害較輕，供應(yīng)期長(zhǎng)。不抽薹開花或極少抽薹開花，一般不結(jié)種子，在生產(chǎn)上只能用分蘗小鱗莖進(jìn)行無(wú)性繁殖。由于長(zhǎng)期無(wú)性繁殖，以致單一病毒單獨(dú)侵染或幾種病毒復(fù)合侵染所引發(fā)的病毒病現(xiàn)象十分嚴(yán)重[5]。植株感病后，帶病毒的鱗莖母體以垂直傳染方式傳給后代，或者病株由田間傳毒媒介以水平傳染方式傳給健株[6]。感病的植株矮小畸形，分蘗數(shù)減少，鱗莖退化[7]，嚴(yán)重影響產(chǎn)量和品質(zhì)，給生產(chǎn)消費(fèi)和出口創(chuàng)匯帶來了障礙[8]。

分蘗洋蔥很少抽薹開花，一般不結(jié)種子，在生產(chǎn)上以分蘗鱗莖進(jìn)行無(wú)性繁殖。其結(jié)果因病毒感染而嚴(yán)重退化；并且，無(wú)性繁殖不能使優(yōu)良性狀重組，分蘗洋蔥育種不可能有所突破。研究促進(jìn)分蘗洋蔥抽薹開花的技術(shù)方法，將雜交種用于生產(chǎn)是解決上述問題的關(guān)鍵。本研究采用GA3以不同濃度對(duì)種球進(jìn)行處理，測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)等生化指標(biāo)，評(píng)價(jià)促進(jìn)分蘗洋蔥抽薹開花的最適條件，為實(shí)際應(yīng)用提供基礎(chǔ)的技術(shù)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

供試激素為GA3，購(gòu)于大連市沈聯(lián)藥品有限公司。供試分蘗洋蔥為哈爾濱地方農(nóng)家品種。

1.2 方法

本試驗(yàn)于2010年3～6月在遼寧省大連市金州試驗(yàn)基地進(jìn)行。首先，配制三種濃度的GA3溶液：50、500、1 000 mg·L-1。將分蘗洋蔥（已在 0 ℃下進(jìn)行儲(chǔ)存）分別浸泡在上述三種溶液中24 h，對(duì)照組浸泡在清水中，取出后栽至大棚中培養(yǎng)。

待播種3個(gè)星期后，取分蘗洋蔥第三片嫩葉進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定，以此反映其生長(zhǎng)發(fā)育過程的生理生化變化。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法；C/N比值的計(jì)算：C/N=可溶性糖含量/可溶性蛋白質(zhì)含量；POD活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法。

2 結(jié)果與分析

2.1 GA3處理對(duì)分蘗洋蔥形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響

不同濃度的GA3均可以提高分蘗洋蔥的株高，增加葉面積(見表1)。與對(duì)照組相比，500 mg·L-1的處理效果最顯著（α=0.05）。植株和葉面積的增加，說明進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所增加了，這樣有助于光合作用的加強(qiáng)，為分蘗洋蔥后期的抽薹開花提供了必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。比較植株的葉片數(shù)，對(duì)照組明顯多于處理組的植株（α=0.05）。

說明GA3處理可以提早使植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)，從而葉片數(shù)減少。

表1 GA3處理對(duì)幼苗株高、葉片數(shù)、葉面積大小的影響Table 1 Effects of gibberellin treatment on plant height，leaves number and leaf area of tillered-onion

2.2 GA3處理對(duì)分蘗洋蔥生理生化指標(biāo)的影響

2.2.1 GA3處理對(duì)分蘗洋蔥可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

測(cè)定各種濃度的GA3處理與對(duì)照組葉片的可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量，結(jié)果如圖1、2所示。

經(jīng)各濃度的GA3處理后，可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量均比對(duì)照組高。其中，500 mg·L-1的GA3處理效果最顯著（α=0.05），可溶性糖含量比未處理對(duì)照提高了127.78%?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量比未處理對(duì)照提高了83.60%。

說明GA3處理可以促進(jìn)植物的能量代謝，加強(qiáng)糖合成和蛋白質(zhì)合成，從而導(dǎo)致含糖量和蛋白質(zhì)的增加。

圖1 GA3處理對(duì)分蘗洋蔥幼葉可溶性糖含量的影響Fig.1 Effects of gibberellin treatment on soluble sugar content of tillered-onion

圖2 GA3處理對(duì)分蘗洋蔥幼葉可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Fig.2 Effects of gibberellin treatment on soluble protein content of tillered-onion

2.2.2 GA3處理對(duì)分蘗洋蔥C/N比值的影響

無(wú)論是低濃度還是高濃度GA3處理后，都可以使分蘗洋蔥的C/N比值提高（見圖3）。50 mg·L-1處理的C/N比值比未處理對(duì)照提高了14.57%，500 mg·L-1處理的C/N比值比未處理對(duì)照提高了36.74%，1 000 mg·L-1處理的C/N比值比未處理對(duì)照提高了18.09%。

說明GA3處理有利于C/N比值的升高，進(jìn)而促進(jìn)植物花芽分化和抽薹。

圖3 GA3處理對(duì)分蘗洋蔥幼葉C/N比值的影響Fig.3 Effects of gibberellin treatment on C/N ratio of tillered-onion

2.2.3 GA3處理對(duì)分蘗洋蔥的POD活性的影響

GA3處理對(duì)分蘗洋蔥POD活性的影響POD是高等植物體內(nèi)普遍存在的一種氧化還原酶，作用于細(xì)胞內(nèi)的毒性物質(zhì)，從而對(duì)植物體有保護(hù)作用。各種濃度的GA3處理都可以提高POD活性（見圖4），其中，500 mg·L-1的 GA3處理效果最顯著（α=0.05），POD活性比未處理對(duì)照提高了34.87%。

說明GA3處理可以使POD在植株幼苗中有較高的積累。GA3可以提高植株體內(nèi)的POD保護(hù)酶的活性，維持活性氧的平衡。

上述分析結(jié)果表明，GA3處理對(duì)分蘗洋蔥春化效果有促進(jìn)作用，與對(duì)照組相比，500 mg·L-1的處理效果優(yōu)于1 000 mg·L-1的處理效果，優(yōu)于50 mg·L-1的處理效果。500 mg·L-1為分蘗洋蔥進(jìn)行有性生殖的最適GA3濃度。

圖4 GA3處理對(duì)分蘗洋蔥幼葉POD活性的影響Fig.4 Effects of gibberellin treatment on POD activity of tillered-onion

3 討論

植物在適宜的環(huán)境條件下，通過復(fù)雜的形態(tài)變化和生理生化變化后，就會(huì)形成花芽，進(jìn)而抽薹、開花。除了外界因素外，植物激素對(duì)花芽的分化也起了重要的調(diào)節(jié)作用。目前普遍認(rèn)為，赤霉素的生理作用主要是促進(jìn)植物莖節(jié)的伸長(zhǎng)，也促進(jìn)一些植物的開花，GA3和春化促進(jìn)植物開花路徑具有交匯點(diǎn)[9]，并且植物對(duì)春化的需求可以部分或者全部被施用GA3代替[10]。張崇浩研究發(fā)現(xiàn)，隨著春化作用的進(jìn)行，油菜體內(nèi)內(nèi)源GA3的含量逐漸上升，當(dāng)花芽形成之后，GA3的水平會(huì)迅速降低[11]。蔣欣梅等研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過春化處理后的青花菜葉中的GA3含量隨著花芽分化過程的進(jìn)行而變化，青花菜進(jìn)入花芽分化轉(zhuǎn)折期時(shí)GA3的含量下降有利于花芽的分化[12]。

據(jù)有關(guān)報(bào)道，外施GA3可使未通過春化作用的植物抽薹開花，可使已通過春化作用的植物提前開花。孫日飛等研究發(fā)現(xiàn)，春化作用后在室溫補(bǔ)充光照條件下，待大白菜的幼苗長(zhǎng)出真葉時(shí)，500 mg·L-1的GA3處理后開花的時(shí)間最短[13]。王淑芬等用GA3噴耐抽薹蘿卜的生長(zhǎng)點(diǎn)，500 mg·L-1為最佳濃度，促進(jìn)蘿卜抽薹和開花的綜合濃度最顯著[14]。蘇華等研究發(fā)現(xiàn)GA3有利于大蔥的花芽分化[15]。侯雷平等研究發(fā)現(xiàn)一定濃度的GA3可以促進(jìn)白菜的開花，測(cè)定植株葉片相關(guān)物質(zhì)的含量，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的含量均升高，總C/N比值升高[16]。夏廣清等研究發(fā)現(xiàn)GA3處理對(duì)大白菜的POD酶產(chǎn)生影響，一定濃度范圍內(nèi)隨GA3濃度增加POD活性增高，GA3濃度繼續(xù)升高時(shí)，POD活性反而下降[17]，均與本試驗(yàn)結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

該試驗(yàn)的結(jié)果顯示，GA3處理會(huì)促進(jìn)可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的含量，以滿足分蘗洋蔥進(jìn)行生殖生長(zhǎng)時(shí)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需要。此外，GA3處理促進(jìn)了C/N比值的提高，較高的C/N比值會(huì)促進(jìn)植株開花。這可能也是GA3促進(jìn)開花的重要原因之一。分蘗洋蔥經(jīng)GA3處理后，POD活性增加，說明這種激素可以提高植株體內(nèi)的POD保護(hù)酶的活性，維持活性氧的平衡。GA3是如何參與植株抽薹的調(diào)控還需進(jìn)一步的研究。

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