播期和邊緣效應對波棱瓜性別分化及產量的影響

蘭小中，關法春，王 超，鐘國輝，鮑隆友

（西藏農牧學院，西藏 林芝 860000）

波棱瓜（Herpetospermum pedunculosum（Ser.）Baill.）是葫蘆科波棱瓜屬的一年生攀援植物，分布于我國青藏高原東部的四川、云南、西藏等地，以成熟干燥的波棱瓜種子入藥，有瀉肝火、膽熱、解毒之功效，主治黃疸型傳染性肝炎、膽囊炎、消化不良等癥，為常用藏藥之一[1]。波棱瓜作為藏藥中的一種重要藥用植物，對其相關的研究日益得到人們的重視，以往對有關波棱瓜的研究主要集中在栽培技術[2]及藥用成分生理[3]、生化研究[4]和組織培養[5]等方面。

由于波棱瓜屬雌雄異株植物，只有雌株能夠結瓜收獲瓜籽，因而雌株率的高低成為影響人工栽培的關鍵因素，關于波棱瓜性別分化影響因素方面的研究，至今尚未報道。本文通過研究不同播期和邊緣效應對田間波棱瓜雌株率的影響，探討影響波棱瓜植株雌雄分化的環境因素，以及環境因素對波棱瓜產量的影響，以期為波棱瓜的高效人工栽培提供實踐依據和技術指導，并為今后波棱瓜植株的性別分化研究奠定理論和實踐基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于西藏林芝地區八一鎮西北的章麥村（29°33′N，94°21′E），地處尼洋河下游河谷，海拔約3 200 m，屬藏東南溫暖半濕潤氣候區，全年平均溫度8.6℃，全年日均溫≥10℃的日數為159.2 d，≥10℃以上積溫2 225.7℃，全年無霜177 d；年均降雨量634.2 mm，全年降水分布不均，降水主要集中在6～9月份，占全年降雨量71.6%；全年日照時數為1 988.6 h，日照百分率為46%，試驗點開闊、無遮蔭，光照、通風、灌溉條件良好。試驗地土壤有機質含量為1.23%，全氮0.08%，全磷0.15%，全鉀0.15%，速效氮89.36 mg·kg－1，速效磷114.28 mg·kg－1，速效鉀 68.70 mg·kg－1。

1.2 試驗材料

試驗所用波棱瓜種子均采自藏東南林芝、亞東縣等地高山上野生植株所結的種子。

1.3 試驗設計

分別于2009年5月7日和6月20日，采用直播方式將種子播種于大棚內，不同批次的種子育苗時間均為18 d，然后分別于5月25日和7月8日將幼苗栽種于田間，株行距為0.50 m×0.70 m，其中5月25日定植面積為0.5 hm2，7月8日定植面積為1.0 hm2，兩塊試驗地相連，兩批波棱瓜植株田間管理方法相同。

2009年8月1日在波棱瓜雌雄株能夠目測鑒別的時候進行田間統計，在進行不同播期處理的試驗田內，隨機選擇一行內的連續10株植株，對該行內的波棱瓜植株連續進行雌雄鑒別，統計雌株率，5次重復；在不同處理試驗田內，隨機距株行兩端3.50 m處以內的植株性別進行統計，30次重復；10月中旬對波棱瓜進行收獲作業，劃定10 m×10 m小區，將每個小區內的果實采下分別單獨測產，3次重復。

使用DPS軟件進行LSD差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同播期對波棱瓜雌株率和產量的影響

不同播期對波棱瓜雌雄株分化產生顯著的影響(見表1)。5月7日播種的波棱瓜平均雌株率僅為23.17%，極顯著低于6月20日播種的波棱瓜86.67%的雌株率（P＜0.01）。在波棱瓜栽培過程中，雄株承擔為雌株授粉的作用而不結瓜，波棱瓜主要依靠雌株來獲得波棱瓜籽，過多的雄株不利于波棱瓜籽產量的提高，通過適當延后播期可以顯著地提高波棱瓜的雌株比例。

表1 不同播期下的波棱瓜雌株率和產量Table 1 Female rate of plant and yield of

播期處理對波棱瓜產量影響顯著（見表1）。由于波棱瓜雌株率是影響波棱瓜產量的關鍵因子，在5月7日播種的波棱瓜雌株率極顯著低于6月20日播種的波棱瓜雌花率的情況下，產量統計結果表明，前者產量為154.05 kg·hm－2，遠低于后者596.96 kg·hm－2的產量，處理間產量差異達到極顯著水平（P＜0.01）。

因此，在波棱瓜人工馴化過程中，適當延后播期至6月中下旬，十分有利于提高波棱瓜的雌株率，從而有助于提高產量。

2.2 邊緣效應對波棱瓜雌株率的影響

邊緣效應對不同播期處理下波棱瓜株行兩端雌株率的影響十分明顯（見圖1）。與6月20日播種的波棱瓜相比，5月7日播種的波棱瓜，除了距株行邊端0.5 m范圍內的植株雌株率相差無幾外，隨著距株行邊端距離的增加，植株雌株率急劇降低，并在距株行邊端1.5 m之外，植株雌株率變化曲線趨于平緩，雌株率接近試驗地波棱瓜雌株率的平均值(23.17%)；而邊緣效應對6月20日播種的波棱瓜雌株率影響不大，在距株行邊端3.5 m內的范圍內，波棱瓜雌株率始終維持在80.16%～92.73%的范圍內波動，其平均值（87.76%）與試驗地波棱瓜雌株率的平均水平（87.67%）相差無幾。

圖1 不同播期處理下波棱瓜株行兩端的雌株率Fig.1 Female rate of plant in the two side of row with different sowing-date

2.3 邊緣效應對波棱瓜結實性能的影響

邊緣效應對不同播期處理下株行兩端波棱瓜結實性能的影響較為明顯（見圖2）。無論是5月7日播種還是6月20日播種的波棱瓜雌株，距其株行兩端的0.5 m范圍內的植株單株結果數、種子千粒重、單果種子個數和單株產量等指標，均高于距其株行兩端的0.5 m范圍外的各指標，但差異不顯著。

對3.5 m內的波棱瓜各指標測定結果表明，5月7日和6月20日播種的波棱瓜雌株各項指標存在差異。前者的單株平均結果數為38.78個，極顯著高于后者24.51個的單株平均結果數；從種子千粒重指標來看，前者千粒重（76.42 g）明顯低于后者（88.76 g），但兩者之間差異不顯著；從單果種子數指標來看，前者單果種子數（9.05個）顯著低于后者（12.01個）；從單株產量來看，前者單株產量（22.90 g）與后者（23.95 g）差異不大。

圖2 不同播期處理下株行兩端的波棱瓜結實指標Fig.2 Seed production ability of plant in the two side of row with different sowing-date

3 討論

從試驗結果來看，波棱瓜的性別分化受環境因素的影響比較明顯。種子播期的不同，和植株在株行位置的不同，其生長環境溫度、光照等環境條件均不相同，當波棱瓜幼苗性別分化時期溫度、光照等環境因素出現差異時，植株體內的激素發生了不同的變化，從而對波棱瓜的雌雄株分化產生影響，導致不同處理下田間波棱瓜雌株率的大小出現差異，以往在環境因素對其他植物性別分化影響方面的研究上，也得到了類似的研究結果[6]。

試驗地所在的林芝地區春季相對較為干燥，地溫回升較慢，延后播期能夠使6月20日播種的波棱瓜在性別分化時期處在一個溫度、光照和水分等條件較好的環境下，處于株行兩端的植株能夠獲得更好的光照和通風條件，波棱瓜在幼苗性別分化時期環境條件的改善，有利于波棱瓜植株雌株率的提高，由此導致波棱瓜延后播期植株雌株率明顯增加，而且邊緣效應也對植株的性別分化產生影響。這種在有利的環境下性別比例偏雌性而逆境下偏雄性的現象，通常是雌雄異株植物性別分化的常見模式，以往在對其他雌雄異株植物的研究中也多次得到相類似的結果[9－10]。

由于邊緣效應產生的環境變化對于影響波棱瓜植株群體產量構成的相關指標有一定的影響，但由于距株行兩端0.5 m范圍內的面積大小比較有限，邊緣效應對植株產量的提高實質上非常有限；而不同播期處理對波棱瓜的產量影響顯著，因此，在生產上可以適當延后波棱瓜的播期，在現階段可以在一定程度上解決由于雌株率低而導致波棱瓜產量低下的難題。

4 結論

環境因素對波棱瓜的性別分化影響較為明顯。與正常生產上的5月上旬播種相比，延后播期至6月20日，可以極顯著地提高田間波棱瓜植株的雌株率和波棱瓜產量(P＜0.01)；5月7日播種的波棱瓜隨著距株行邊端距離的增加，植株雌株率急劇降低，而邊緣效應對6月20日播種的波棱瓜雌株率幾乎沒有影響；此外，邊緣效應對距其株行兩端的0.5 m范圍內的植株的結實性能有一定的促進作用。

通過對播期的調整以獲得較高的植株雌株率，從而獲得較高的產量。延后波棱瓜播期至6月中下旬，是目前短期內解決波棱瓜籽產量較低問題的有效措施之一。

*關法春為本文的同等貢獻者。

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[2] 劉顯福,方清茂,劉代品,等.藏藥波棱瓜栽培技術的研究[J].遼寧中醫藥大學學報,2006,8(4):131－132.

[3] 楊黎彬,索有瑞,周昌范,等.傳統藏藥材波棱瓜的微量元素分析[J].廣東微量元素科學,2003,10(12):45－47.

[4] 李玉林,周昌范,王洪倫,等.傳統藏藥材波棱瓜的氨基酸分析[J].氨基酸和生物資源.2005,27(4):11－12.

[5] 王宏霞,陳垣,郭鳳霞,等.波棱瓜葉片愈傷組織誘導研究初報[J].甘肅農業大學學報.2008,4(43):74－76.

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