大腦偏側化的模型及新進展

曹曉華，閆晉斌，段海丹

(浙江師范大學心理系，浙江 金華 321004)

一、大腦認知偏側化的一般模型

大腦兩半球認知功能不對稱是腦科學研究中的一個重要領域。許多研究者采用不同的模型來解釋大腦功能的偏側化。在此領域較著名的第一個理論模型認為左側大腦加工言語信息而右側大腦加工視空信息。此模型認為大腦兩半球分別對不同的信息進行加工處理，早期的失語癥為此模型提供了相關證據。最近Vallar等的研究也發現注意障礙病人對呈現在整個視野中的信息進行處理時，會忽視左半邊視野的空間特征信息[1]。但是這一模型最近被提出質疑，Lindell等的研究顯示左側在空間方位相關類別判斷占優勢，而右側腦區也顯示出相關的語言技能[2]。后續研究發現被試對詞匯和輔音串的認知顯現出左側的優勢，而對詞匯判斷和語義分類等任務，則顯示是右側優勢。最近Shan等的對漢字純失讀癥病人的研究也表明右側腦區的語言功能[3]。因此這一傳統模型受到了許多最新研究成果的挑戰。

在此領域的第二個經典模型是依據物體表征的內在組織原則進行左右腦功能的區分的。此模型認為大腦兩半球的主要區別是左側偏重于對物體組成信息的“分析”，而右側偏重于對物體組成的整體“構建”信息進行加工。人臉的許多相關研究為此模型提供了重要證據。有研究者對倒置人臉進行研究發現大腦兩半球激活程度的差異與人臉的正立和倒立顯著相關。Barton等的研究進一步表明人臉倒置效應是對人臉部件信息的直接感知而不是依靠長時記憶中人臉的整體信息線索進行編碼[4]。Freire也表明，人臉識別的翻轉效應優先影響大腦右半球對信息的處理[5]。

Goldberg等提出了第三個經典的大腦偏側化模型，他依據學習過程的差異來定位大腦兩半球的功能。他們認為右側是專門處理那些需要用新的信息進行分析的新異情景，而左側專門對已經形成的、規范化的情景進行處理[6]。Goldberg等依據此模型進一步認為兩半球加工時所依靠的線索也是有差別的。右側依靠外部線索對反應進行調節，因為在新奇情境下，人需要根據情景做出選擇判斷；左半球對行為的調節是基于內部定型的程序，人在已經熟悉的情境下會有大量的經驗來對情景進行辨別而做出最佳選擇。因此，他們推測在物體識別的最初階段是右側對新遇到的情景做出反應，出現右側的單側化優勢，而在情景熟悉后，將逐漸地轉為左側單側化優勢[7]。Goldberg等認為這種偏側化的轉移暗示兩半球的功能組織的差異性，右側是可以發展成為標準化的一般功能模塊，左側則發展為特定功能模塊能力[7]，因此，語言的左側偏側化可以理解為是此模型的重要證據。而且Gauthier等和Kanwisher等都通過人臉研究支持了這一模型，并且進一步認為這一現象受視覺經驗的影響[8-9]。

Sergent等依據物體空間信息頻率的差異，提出了一個相關的大腦偏側化加工模型。他們認為左側大腦處理高頻的信息，而右側處理低頻的信息。這一模型依據信息頻率能對物體認知的很多現象做出較好的解釋。如數字加工的研究發現注意局部特征是左側偏側化的，而注意較大的整體形狀是右側偏側化的，此理論解釋這種現象的原因是由于同樣的信息呈現在較小的局部范圍內出現的頻率較高，而呈現在較大的整體范圍內出現的頻率則較低[10]。Okubo等運用半視野技術對語言加工的研究結論也是支持這一模型的[11]。

最新的模型是Dien提出的兩面神模型(Janus model)(Janus是羅馬神話中的兩面神，其有前后兩張人臉，前面的人臉面向未來，后面的人臉面向過去)，Dien認為左半球是面向未來，對將來可能發生的事情多種結果進行預期和選擇；而右半球是專門負責對正在發生事件的各個部分信息進行整合，然后事后右腦會對這些整合好的事件進行進一步的理解和判斷[12]。Calvo等也認為人類都像Janus一樣，左側大腦是處理計劃行為而右側是處理即時行為，也就是說左側展望未來右側總結過去。如在閱讀小說的時候，左側將會試圖猜測誰是兇手并且預見故事的轉折和故事情節的轉變，右側將會隨著故事的展開去欣賞并且試圖按故事的發展去理解使故事通順和有意義[13]。Dien認為根據兩面神模型可以認為學習和記憶不僅僅是右側的獨有特性，因為左側的預見性并不排除依靠已獲得的經驗和能力來提高預見性，而右側的即時反應也需要運用過去的知識經驗來辨別新異刺激并進行反應。另外，語義啟動研究中的兩個效應，語義期望效應和語義匹配效應，也是對此模式的有力支持[12]。

二、人腦偏側化研究的新進展

(一)文盲的偏側化研究

大腦的偏側化一直是認知神經科學中的一個重要領域，最近的文盲研究和物體專家化的腦成像研究又引起研究者對這個問題的進一步思考。最近由于腦成像技術的發展，研究者開始探討一類特殊被試群體——文盲的大腦偏側化問題。Castro-caldas等等以文盲為研究對象發現大腦皮層右側受損的文盲會在與語言相關的任務上有更多的困難，正常的非文盲和左側輕微受損的非文盲不存在這一現象[14]。Ostrosky-Solís等的一項采用雙耳分聽的ERP實驗研究，進一步發現文盲和非文盲的語言激活在左右腦后部腦區的差異均顯著，這也進一步地支持了大腦皮層右半球也同樣具有語言功能的結論[15]。Petersson等采用腦成像技術研究文字加工對腦功能偏側化的影響，他們認為當前對于兩半球的交互作用的理解是有限的，并不清楚兩半球的功能特異性是環境還是遺傳或是兩者相互作用的結果。他們以文盲和非文盲為被試對此問題進行探討，結果顯示，兩類被試在顳葉皮質上部的初級語音相關區域顯示出一個相似的左—右腦不同，但文盲比非文盲更具有右側偏側化[16]。Dehaene等2010年發表在世界頂尖刊物《科學》上的文盲研究也表明字詞識別的區域與左側腦區有關[17]。

(二)FFA和VWFA研究

最近研究發現在大腦左右側的梭狀回存在兩個對應的區域。右側梭狀回中部的區域對人臉識別具有特異性，Gauthier等把此區域命名為人臉識別區(Fusiform Face Area，FFA)[18]。而在對應的左側梭狀回區域，此區域對字詞識別具有特異性，Cohen等把此區域命名為視覺詞形區(Visual Word Form Area,VWFA)[18]。由于此兩個區域的位置左右對稱，而且字詞與人臉的識別一個是后天經驗的結果，一個是遺傳的結果，而且人臉具有整體加工優勢而字詞是以分析為主。因此對此兩個區域的深入研究能促進大腦功能的理解，特別是對偏側化功能的深入理解。

對于FFA的右側化取得了較為一致的結論。Cabeza等采用功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging,fMRI)技術對人臉識別進行研究，發現FFA的激活存在右側偏側化現象[19-20]。Kanwisher等進一步認為FFA是人臉加工特異性的[21]。Reddy等研究發現雖然此區域對其他刺激也有反應，但是在不同的人臉識別任務中都能對FFA和其他區域的神經元進行區別[22]。Dien等對大量的FFA研究進行元分析。他們對人臉識別的116個研究結果進行元分析，結果表明FFA是右側偏側化的[23]。同時ERP研究也表明人臉識別的N170成分也多是右側化的。

對于VWFA的fMRI研究表明左側梭狀回中部區域對字詞識別具有特異性[24]。熟練閱讀者對書面字詞進行加工時左中部梭狀回就會被激活，即該區在被試閱讀字詞時與其它非文字刺激如面孔、房屋或工具等相比有顯著激活[8，18，25-27]。腦電研究也表明該區和詞匯閱讀時頭皮記錄的溯源區域源相一致[25，28]。視覺詞形加工障礙即純失讀患者的神經心理學研究也表明VWFA的損傷導致純失讀[18，25，27]。而且最近的文盲訓練研究也進一步證實了此結論。馬力飛對中文文盲和非文盲被試以及英語被試的漢字加工進行研究，結果在中文非文盲被試的左側梭狀回發現了一致性的激活，而在文盲和英文被試的漢字再認中沒有發現激活VWFA。而且，研究者還對文盲進行了6個月的漢字培訓，之后再對文盲進行測試，發現VWFA 區域被激活。此結果不但證實了中文漢字字形加工特異性區域的存在，而且表明此區域具有經驗依賴性[29]。

綜上所述，目前對于大腦偏側化這一傳統領域的研究，主要集中在進行理論模型探討上。雖然研究者提出了許多理論模型，但是每個模型都有其自身不完善的地方，需要作進一步的探討。這些模型有的依據物體信息的類別，有的依據物體組織的內部原則，有的依據學習信息的過程差異，有的依據空間信息的高低，有的依據物體信息加工的時間前后進行區分左右腦的功能，都能解釋部分實驗的研究結果，都有自己的實驗研究證據，但是都不能解釋所有的偏側化實驗。因此加強對特殊被試，如文盲和腦損傷病人的研究能有助于此問題的進一步深入。當然，對于人臉識別區域(FFA)和字詞識別區域(WVFA)的深入研究，也能促進對大腦左右側的組織原則和功能理解，以推動此領域的長足發展。

[參考文獻]

[1]Vallar G.Extrapersonal Visual Unilateral Spatial Neglect and Its Neuroanatomy[J].Neuroimage,2001,14(1):52-58.

[2]Lindell A K.In Your Rightmind:Right Hemisphere Contributions to Language Processing and Production[J].Neuropsychol Rev,2006,16:131-148.

[3]Chunlei Shan,Renjing Zhu,Mingwei Xu,et al.Implicit Reading in Chinese Pure Alexia[J].Brain and Language,2010,114:147-156.

[4]Barton J J,Keenan J P,Bass T.Discrimination of Spatial Relations and Features in Faces:Effects of Inversion and Viewing Duration[J].British Journal of Psychology,2001,92(3):527-549.

[5]Freire A,Lee K,Symons L A.The Face Inversion Effect as a Deficit in the Encoding of Configural Information:Direct Evidence[J].Perception,2000,29(2):159-170.

[6]Goldberg E,Costa L D.Hemisphere Differences in the Acquisition and Use of Descriptive Systems[J].Brain and Language,1981,14:144-173.

[7]Goldberg E,Podell K.Lateralization in the Frontal Lobes:Searching the Right(and Left)Way[J].Biological Psychiatry,1995,38(9):569-571.

[8]Gauthier I,Tarr M J,Moylan J,et al.The Fusiform“Face Area”is Part of a Network That Processes Faces at the Individual Level[J].Journal of Cognitive Neuroscience,2000,12(3):495-504.

[9]Kanwisher N,Yovel G.The Fusiform Face Area:A Cortical Region Specialized for the Perception of Faces[J].Philosophcal Transactions of the Poyal Society of London.Series B:Biological Sciences,2006,361(1476):2 109-2 128.

[10]Sergent J,Hellige J B.Role of Input Factors in Visual-eld Asymmetries[J].Brain and Cognition,1986,5(2):174-199.

[11]Okubo M,Nicholls M E.Flexible Contrast Gain Control in the Right Hemisphere[J].Brain and Cognition,2004,59(3):269-276.

[12]Dien J.Looking Both Ways Through Time:The Janus Model of Lateralized Cognition[J].Brain and Cognition,2008,67(3):292-323.

[13]Calvo M G,Castillo M D,Schmalhofer F.Strategic Infcuence on the Time Course of Predictive Inferences in Reading[J].Memory & Cognition,2006,34(1):68-77.

[14]Castro-Caldas A,Petersson K M,Reis A,et al.The Illiterate Brain.Learning to Read and Write during Childhood Influences the Functional Organization of the Adult Brain[J].Brain,1998,121:1 053-1 063.

[15]Ostrosty-solis F,Ardila A,Monica Rosselli.NEUROPSI:A Brief Neuro-psychological Test Battery in Spanish with Norms by Age and Educational Level[J].Journal of the International Neuropsychological Society,2004,5:413-433.

[16]Petersson K M,Silva C,Castro-Caldas A,et al.Literacy:A Cultural Influence on Functional Left-right Differences in the Inferior Parietal Cortex[J].European Journal of Neuroscience,2007,26:791-799.

[17]Dehaene S,Pegado F,Braga LW,et al.How Learning to Read Changes the Cortical Networks for Vision and Language[J].Science,2010,330(6009):1 359-1 364.

[18]Cohen L,Dehaene S.Specialization within the Ventral Stream:the Case for the Visual Word form Area[J].Neuroimage,2004,22(1):466-476.

[19]Cabeza R,Nyberg,L.Imaging Cognition:An Empirical Reviewof PET Studies with Normal Subjects[J].Journal of Cognitive Neuroscience,1997,9(1):1-26.

[20]Cabeza R,Nyberg L.Imaging Cognition II:An Empirical Review of 275 PET and fMRI Studies[J].Journal of Cognitive Neuroscience,2000,12(1):1-47.

[21]Kanwisher N.Domain Specificity in Face Perception[J].Nat Neuroscience,2000,3(8):759-763.

[22]Reddy L,Kanwisher N.Coding of Visual Objects in the Ventral Stream[J].Current Opinion Neurobiology,2006,16(4):408-414.

[23]Joseph Dien.A Tale of Two Recognition Systems:Implications of the Fusiform Face Area and the Visual Word form Area for Lateralizedobject Recognition Models[J].Neuropsychologia ,2009,47:1-16.

[24]Dien J.The Neurocognitive Basis of Reading Single Words as Seen Through Early Latency ERPs:A Model of Converging Pathways[J].Biological Psychology,2009,80:10-22.

[25]Cohen L,Dehaene S,Naccache L,et al.The Visual Word Formarea:Spatial and Temporal Characterization of an Initial Stage of Reading in Normal Subjects and Posterior Split-brain Patients[J].Brain,2000,123(2):291-307.

[26]Cohen L,Lehéricy S,Dehaene S,et al.Language-specific Tu-ning of Visual Cortex? Functional Properties of the Visual Word Form Area[J].Brain,2002,125:1 054-1 069.

[27]Bruce D McCandliss,Laurent Cohen,Stanislas Dehaene.The Visual Word form Area:Expertise for Reading in the Fusiform Gyrus[J].Trends in Cognitive Sciences,2003,7(7):293-299.

[28]Bentin S,Mouchetant-Rostaing Y,Giard M Echallier,et al.ERP Manifestations of Processing Printed Words at Different Psycholinguistic Levels:Time Course and Scalp Distribution[J].Journal of Cognitive Neuroscience,1999:11(3),235-260.

[29]馬力飛.左側梭狀回內文字的字形加工:中文正常閱讀者、中文文盲、非中文母語被試的對比研究[D].北京：中國科學院心理研究所,2010.