克隆植物的裂斷、空間遺傳結(jié)構(gòu)的研究進(jìn)展

滕小華，洪銳民，烏云娜

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院草地研究室，哈爾濱 150030；2.大連民族學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連 116600）

著名克隆植物種群生態(tài)學(xué)家Oborny等指出，“地球上大量的植物群落以克隆植物占優(yōu)勢”[1]，其他學(xué)者也持有相同的觀點(diǎn)[2-4]。據(jù)Mogie和Hutchings的統(tǒng)計(jì)，全球11類維管束植物中有10類具有克隆生長能力[5]。中歐2760種植物中約有2000種植物能潛在形成獨(dú)立的克隆子代分株，約占中歐全部植物的72.5%[4]。中國東北地區(qū)15020種常見草本植物中，有1111種植物為克隆植物，約占常見草本植物的73.1%[6]。因此，克隆植物是地球植物組成中大量分布和極其重要的研究對象。

克隆植物種群生態(tài)學(xué)產(chǎn)生于上世紀(jì)70年代末，可追溯到1977年Harper著作的問世[7]。克隆植物種群生態(tài)學(xué)從它產(chǎn)生到上世紀(jì)末，在克隆植物種群動(dòng)態(tài)、生長與繁殖對策、形態(tài)可塑性和覓養(yǎng)行為等諸多領(lǐng)域的研究均獲得了重要進(jìn)展[8]。但其研究和探索實(shí)際上仍然處于初期發(fā)展階段，許多研究還不夠深入[8]。例如，對植物克隆分株之間生理整合作用的研究還存在許多問題。de Kroon和Hutchings指出，至今生理整合作用的研究仍然不能為覓養(yǎng)行為研究提供較多信息[9]；Li和Takahashi認(rèn)為，過去數(shù)十年間克隆植物生態(tài)學(xué)、形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)領(lǐng)域所有研究已經(jīng)證明，克隆植物生理整合作用的基本特性沒搞清楚，對研究克隆植物種群生物學(xué)所確立的各種概念是不恰當(dāng)?shù)腫10]。為此許多學(xué)者進(jìn)行了大量的探索性研究。

1 克隆植物裂斷的研究

1.1 植物克隆裂斷及其裂斷后分克隆命運(yùn)的研究

裂斷（Fragmentation）一詞近十年在國際克隆植物生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)文獻(xiàn)中開始陸續(xù)出現(xiàn)，最近幾年，在植物個(gè)體克隆水平和分子克隆水平的文獻(xiàn)中也逐漸增多，現(xiàn)在裂斷被克隆植物生態(tài)學(xué)者和遺傳學(xué)者廣泛應(yīng)用。

但在植物克隆個(gè)體水平上，國際學(xué)術(shù)界通常只認(rèn)為植物克隆的覓養(yǎng)存在功能行為，即覓養(yǎng)功能行為。在文獻(xiàn)中，克隆的裂斷一直被認(rèn)為無功能行為。例如de Kroon和van Groenendael在其著作《克隆植物生態(tài)和進(jìn)化》一書中分別對植物克隆覓養(yǎng)和裂斷作了解釋和定義[3]。覓養(yǎng)是植物為獲得資源而選擇有利的形態(tài)可塑性的過程，裂斷是同一克隆一些分株之間的連接物被破斷的過程。從中不難看出，植物克隆的覓養(yǎng)具有行為功能意義，相反，植物克隆裂斷不具有行為功能意義，裂斷只能被解釋作為一種現(xiàn)象。

許多研究植物個(gè)體克隆水平裂斷的學(xué)者也將裂斷作為一種現(xiàn)象。例如，Mikhailova在論述一種羊茅叢生克隆年齡結(jié)構(gòu)時(shí)就曾提到在其青年年齡階段便開始在克隆內(nèi)呈現(xiàn)點(diǎn)式裂斷，其后擴(kuò)大成線形和環(huán)形裂斷，人們將環(huán)形裂斷稱之為叢枝環(huán)[11]；Vorontzava和Zaugolnova在專門研究歐亞草原植物種群生物-生態(tài)學(xué)特性時(shí)也曾提及早熟禾屬和針茅屬叢生克隆從青年階段或成年階段便開始出現(xiàn)點(diǎn)式裂斷，其后隨著向老年階段邁進(jìn)，進(jìn)一步形成線狀或其他形狀的裂斷[12]（見圖1）。Wilhalm在比較各種禾草時(shí)曾指出，克隆的裂斷是歐洲多年生禾草常見的現(xiàn)象[13]。Alpert在研究葡伏莖植物草莓克隆生長與氮資源分享時(shí)也曾作為普通名詞引用過克隆裂斷一詞[14]。

圖1 松嫩草原貝加爾針茅克隆構(gòu)型發(fā)育和裂斷出現(xiàn)Fig.1 Fragmentation presence of the architectural development on plant base of Stipa baicalensis in Song Nen steppe

許多學(xué)者報(bào)道了克隆植物裂斷的事實(shí)。Eriksson曾指出，在一個(gè)地方盡管有這樣的事實(shí)，即植物種群可以調(diào)解開花和產(chǎn)生種子，但是已經(jīng)報(bào)道很多克隆植物種的種群僅由一個(gè)或幾個(gè)分株集群占優(yōu)勢[15-16]。Oborny和Kum曾證實(shí)，各分株的一生是有限的，但是分株集群可以產(chǎn)生新分株使其生命永續(xù)。遺傳個(gè)體通過反復(fù)復(fù)狀可以有效地延遲（或甚至避免）衰老，通常能存活數(shù)百年（或某些植物甚至數(shù)千年）[1]，其他學(xué)者也有類似的論述[17-20]。根據(jù)Shimizu等的研究，在日本國熊本縣阿蘇海拔700 m的緩坡地上，一個(gè)植物種克隆在900 m2內(nèi)僅現(xiàn)存6個(gè)分株集群[21]。植物裂斷是無性繁殖的三個(gè)類型之一[22]，植物裂斷在維管植物無性繁殖中扮演著重要角色[23]，大量的苔蘚植物表現(xiàn)配子體裂斷的克隆繁殖[24-26]。

不但國外學(xué)者廣泛地認(rèn)識到植物克隆裂斷現(xiàn)象如此復(fù)雜和令人驚奇，我國東北松嫩草原農(nóng)牧民很久以來就發(fā)現(xiàn)，羊草根莖具有斷根裂莖且斷后生長和更新更加旺盛之特性。解放后黑龍江省肇州縣農(nóng)牧民在草原科技人員配合下發(fā)明了“羊草草原淺翻輕耙更新草原法”，這種方法可提高產(chǎn)草量約50%[27]。從1973年起，黑龍江省畜牧局積極在全省草原牧區(qū)推廣這種淺翻輕耙更新草原的方法。人工實(shí)施切斷羊草克隆植物根莖具有巨大的經(jīng)濟(jì)效益。

1.2 裂斷后分克隆的克隆構(gòu)型的研究

Crowley等提出，裂斷本身是建立在把個(gè)體分成在大小上變化很大的能發(fā)育成完整有機(jī)體各部分基礎(chǔ)上的一種在分類學(xué)上普遍存在的現(xiàn)象[28]。他們提出的這一新見解與de Kroon和van Groenengael對裂斷的解釋完全不同[3]。Crowley等解釋克隆植物種群生態(tài)學(xué)是研究的一次認(rèn)識上的創(chuàng)新。首次與眾不同地提出克隆植物的裂斷具有功能行為意義，即具有“把個(gè)體分成在大小上變化很大的能發(fā)育成完整有機(jī)體的各部分”[28]。但是，Crowley等同時(shí)明確提到，“至今，幾乎沒有把艱苦的嘗試投入到了解種群水平含意的裂斷”[28]。可見，Crowley等對植物克隆裂斷的研究給予了特殊重要的注意。

Crowley等還論述道，就通過無性繁殖體或通過斷離或裂斷經(jīng)過空間和分離成獨(dú)立而又通常等同的部分的傳播來說，這些引起人們興趣的生物向人們提出了有關(guān)空間生態(tài)和進(jìn)化的重要問題[28]。實(shí)際上，克隆植物種群生態(tài)學(xué)家Cain在研究克隆植物地下根莖連接物的作用時(shí)曾大膽預(yù)言道:今后，需要大力了解克隆裂斷的命運(yùn)，因?yàn)樗赡艹蔀樽钪档醚芯康目寺≈参锷鷳B(tài)學(xué)研究課題[29]。

Crowley等提及的無性繁殖體（即植物克隆裂斷或分克隆）的空間生態(tài)，指的是植物克隆的枝體和形態(tài)部位及其質(zhì)量分布于空間并在空間活動(dòng)、生長與傳播且又與其生境有密切關(guān)系。因此，所謂克隆裂斷的空間生態(tài)實(shí)際上就是植物克隆裂斷的生長和傳播的構(gòu)型生態(tài)。按照J(rèn)ohansen和Ikegami等的提法，植物克隆構(gòu)型是指植物克隆根系和枝體的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)結(jié)構(gòu)[30-31]。克隆植物正是通過這種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)結(jié)構(gòu)在空間展示其形體構(gòu)造。

植物克隆構(gòu)型有其獨(dú)特的構(gòu)型特性，這種克隆構(gòu)型可以通過其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)結(jié)構(gòu)加以調(diào)節(jié)。最近，Benot等指出，幾乎沒有人進(jìn)行克隆構(gòu)型對干擾例如割草和放牧響應(yīng)的研究[32]，在此之前有的學(xué)者也持相同看法[33-35]。

Ikegami等曾提出，植物克隆分株隔離者（根莖）長度、分枝頻度、分枝角度和分株序列為克隆構(gòu)型的重要特性，它們能隨生境變化調(diào)節(jié)克隆構(gòu)型狀態(tài)。Ikegami等特別看重克隆分株序列對克隆構(gòu)型的重要作用，他明確指出，改變克隆分株序列也能調(diào)節(jié)克隆構(gòu)型。于是，他提議對克隆分株序列應(yīng)展開研究，扭轉(zhuǎn)無人研究的局面。他在論文中這樣寫道:盡管對分株隔離者長度和分枝頻度已經(jīng)做過許多研究，但是幾乎無人對有關(guān)分株序列的格局進(jìn)行過研究。不同類型分株序列可以改變克隆構(gòu)型[32]，上述研究已經(jīng)廣泛深入地涉及到植物克隆的環(huán)境學(xué)、發(fā)育學(xué)、生長與繁殖學(xué)、生理學(xué)、生物化學(xué)、進(jìn)化和遺傳學(xué)。

2 植物克隆種群的克隆結(jié)構(gòu)和空間遺傳結(jié)構(gòu)的研究

2.1 克隆結(jié)構(gòu)及遺傳結(jié)構(gòu)的研究

在陸地植物中，克隆傳播是植物種群保持和增長的主要機(jī)制。大多數(shù)植物種群都有有性繁殖的潛力，并表現(xiàn)出一定范圍的遺傳變異[36-37]，盡管有人報(bào)道了一些植物種的單克隆斑塊[39]，克隆植物種群有性繁殖的模式和水平?jīng)Q定于克隆構(gòu)型和繁殖器官的時(shí)空排序，一些學(xué)者認(rèn)為植物克隆的構(gòu)型與其空間分布對克隆多樣性和空間遺傳有重要關(guān)系[39-40]。

克隆傳播格局通常決定于克隆植物種群的遺傳變異性和空間結(jié)構(gòu)。等位基因的非隨機(jī)性分布（有序分布），通常表現(xiàn)為空間遺傳結(jié)構(gòu)（Spatial genetic structure，SGS），可歸因于自然選擇和有限的基因分布[40]。在克隆植物種群中，通過克隆傳播以及有性繁殖產(chǎn)物，如種子和花粉的移動(dòng)來實(shí)現(xiàn)基因散布。由于克隆生長沿不同空間范圍和原生個(gè)體分布等同的基因型，克隆的空間構(gòu)型便影響空間遺傳結(jié)構(gòu)[39]。一些克隆植物種群抽樣分株之間，所有對比不同基因型之間，僅有對有較強(qiáng)的空間遺傳結(jié)構(gòu)影響[41-43]，這些例子提供了克隆繁殖能以細(xì)小尺度在植物種群內(nèi)影響空間遺傳結(jié)構(gòu)的證據(jù)。另一方面，也有案例表明，在空間遺傳結(jié)構(gòu)之間僅有較小差異，包括和不包括同一分株集群內(nèi)分株情況[44-45]。

由于作為遺傳結(jié)構(gòu)存在的空間尺度受到克隆傳播的影響[43]，澄清克隆的小范圍分布是植物種群的空間遺傳學(xué)中的重要課題[39]。另外，克隆間混生水平的定量估測可能有助于我們在SGS信息上對克隆傳播作用的理解，作為克隆混生水平的一種尺度集聚指數(shù)（Aggregation index），按照Arnaud-Haond等提出的 Ac=（Psg-Psp）/Psg，式中，Psg為所有抽樣單位成對的克隆同一性的平均概率，Psp為最近臨近者成對之間的克隆同一性的平均概率[46]。集聚指數(shù)特別用于分析連續(xù)空間坐標(biāo)系的地質(zhì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，而不是固定觀察的點(diǎn)陣數(shù)據(jù)和離散空間點(diǎn)。集聚指數(shù)依賴于采樣策略，如小面積的密集抽樣和大面積的稀疏抽樣[40]。

籽苗補(bǔ)充動(dòng)態(tài)也影響局部種群的遺傳結(jié)構(gòu)，籽苗補(bǔ)充動(dòng)態(tài)以種群發(fā)育的兩種可選擇方式為特征:即原生籽苗補(bǔ)充（Initial seedling recruitment，ISR）和重復(fù)籽苗補(bǔ)充（Repetition seedling recruitment，RSR）[15]。在ISR對策下，種群定居后其發(fā)育包括基因型的選擇淘汰，其后種群產(chǎn)生包括少量的大的和甚至老化的克隆。當(dāng)這樣的種群內(nèi)基因型多樣性隨著時(shí)間推移逐漸降低時(shí)，種群適應(yīng)環(huán)境干擾的能力下降。另一方面，RSR對策能使幼小克隆存活和年齡及大小變化的克隆共存。在RSR對策下，種群能保持某種水平的遺傳變異性[47]，對變化的環(huán)境能實(shí)現(xiàn)相對高的適應(yīng)性。RSR在草地地上傳播和長距離散布種子的植物種比在林地地下傳播和短距離散布種子的植物種更常見[15]。沙地海濱根莖植物遺傳變異性和克隆之間相互關(guān)系的評估對更徹底地了解沙地海濱植物群落和種群信息與動(dòng)態(tài)是極其重要的[15]。

2.2 克隆結(jié)構(gòu)和空間遺傳結(jié)構(gòu)研究的主要問題和發(fā)展趨勢

目前克隆結(jié)構(gòu)和空間遺傳結(jié)構(gòu)研究主要著重以下幾個(gè)方面:

2.2.1 克隆多樣性與結(jié)構(gòu)

代表等同的多基因型（Multi locus genetype，MLG）多個(gè)不同分株可能或者起因于特定的有性繁殖或者起因于克隆傳播。為了辨別這些情況，要計(jì)算通過有性繁殖相同MLG第二次相遇的概率(Pse)[48]。可用兩種不同的度量估測克隆多樣性:基因型豐富度[49]和Pareto分布[46]。用R=(G-1)/(N-1)公式估計(jì)基因型豐富度。式中，G為特定的基因型數(shù)目，N為樣本大小。用Pareto分布作為由組成特定分株數(shù)目的分株集群累積頻度的連續(xù)逼近，用下列冪函數(shù)NZX=aX-β描述該分布。式中，NZX為包括X或更多分株的分株集群的數(shù)目[46]。按雙對數(shù)坐標(biāo)線性回歸斜率的負(fù)值推出參數(shù)β。Pareto指數(shù)β取值范圍從0到無限大，隨著基因型豐富度越高和分株集群之間分株分布均勻性越高，β值變得越高。

2.2.2 種群遺傳參數(shù)

為了估測遺傳變異性，可將研究樣本具有等同MLG的多分株簡化為單一個(gè)體，計(jì)算其期望雜合性和估測雜合性（分別為HE和HO）以及近交系數(shù)（FIS）。為了推測隨時(shí)間通過種群內(nèi)遺傳變異的變化，應(yīng)該計(jì)算每一種群不同年齡的分株集群子集群的雜合性。根據(jù)克隆大小把種群內(nèi)分株集群分割成兩個(gè)子集群:一個(gè)由具有1和2個(gè)分株的分株集群組成；另一個(gè)包括所有較大的分株集群。計(jì)算每一個(gè)分株集群子集群的HE和HO。

2.2.3 空間自相關(guān)

通過親密關(guān)系系數(shù)（Fij）進(jìn)行空間自相關(guān)分析，在兩個(gè)水平上推測SGS。在分株水平的分析中包括被抽樣的所有分株對。另外，進(jìn)行只考慮屬于單生（不與其他分株集群連生）分株集群分株對的分析以估測克隆傳播對所有SGS的影響[43-50]。對上述兩種水平的分析來說，可用下列距離等級估算平均親密關(guān)系系數(shù):0～1、＞1～2、＞2～4、＞4～6、＞6～8、＞8～12、＞12～16、＞16～24、＞24～32 和＞32～50 m。用坐標(biāo)值繪制出各距離等級平均親密關(guān)系對各等級平均空間距離的坐標(biāo)點(diǎn)。對于每一水平分析，要隨機(jī)改變分株的空間位置2000次，以便得知各基因型隨機(jī)分布條件下親密關(guān)系系數(shù)和回歸系數(shù)的置信區(qū)間。用t檢驗(yàn)可以確認(rèn)分株水平和分株集群水平相關(guān)回歸系數(shù)之間的差異顯著性[51]。為了進(jìn)一步量化SGS水平，可按-b（/1-F(1）)計(jì)算Sp統(tǒng)計(jì)量。式中，b為空間距離自然對數(shù)Fij的回歸系數(shù)。F(1)為屬于第一距離區(qū)間的平均值Fij[40]。另外，根據(jù)分株集群間水平b值估算Sp值。

2.2.4 分株的空間格局

為了驗(yàn)證無性分株的空間分布的隨機(jī)性，可采用點(diǎn)格局的第二度量，應(yīng)用Ripley的K-函數(shù)分析分株的空間格局[52]，用下列方程估算K（r）:

式中，λ為樣地內(nèi)點(diǎn)（指分株）的密度，n為點(diǎn)的數(shù)目，rij為第i個(gè)點(diǎn)和第j個(gè)點(diǎn)之間的距離。Wij是樣地內(nèi)集中在第i個(gè)點(diǎn)半徑為rij圓周的面積。如果 ri≤r，I為 1，否則 I為0。K 函數(shù)定義為K（r）代表一個(gè)特定點(diǎn)在距離r內(nèi)各個(gè)點(diǎn)的期望數(shù)目。可以將K函數(shù)轉(zhuǎn)化為如下L函數(shù):

對于分株空間分布總隨機(jī)性來說，每個(gè)樣方都計(jì)算單變量的L（r）。如果空間中不同的分株集群分別呈正或負(fù)相關(guān)作用，那么與隨機(jī)分布相比，屬于不同分株集群的分株空間位置分別為分離的或聚集的。可應(yīng)用L函數(shù)的雙變式估計(jì)不同分株集群之間的空間相互作用。可以把雙變式函數(shù)Kij定義為任意格局點(diǎn)i的一定距離r內(nèi)格局點(diǎn)j的期望數(shù)目除以格局點(diǎn)j的密度λj[53]。轉(zhuǎn)化的函數(shù)Lij(r)被用來分析屬于不同基因型分株及不同發(fā)育階段個(gè)體和不同植物種的空間相互作用[54-56]。

3 結(jié)語

目前植物克隆裂斷是植物克隆生態(tài)演化研究中非常活躍的研究領(lǐng)域，植物克隆裂斷行為的研究很少有人涉獵，植物克隆構(gòu)型的研究目前尚不深入，無論其本身機(jī)理方面研究還是其生態(tài)（即各種干擾）研究都尚未開展起來，特別是干擾對植物克隆構(gòu)型主要影響的研究可以說仍是空白狀態(tài)，植物克隆構(gòu)型與其空間分布的遺傳變異和演化有著密切關(guān)系。由于作為遺傳結(jié)構(gòu)存在的空間尺度受到克隆傳播的影響，澄清克隆的分布是植物種群空間遺傳學(xué)中重要的問題[43]。今后，應(yīng)該著重加大力度研究植物克隆的構(gòu)型和克隆空間遺傳的相互關(guān)系。

*洪銳民為本文的同等貢獻(xiàn)者。

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