紅陽獼猴桃雜交F₁代果實主要經濟性狀遺傳傾向分析

摘要：為探討獼猴桃雜交后代果實性狀的遺傳特點，以紅陽獼猴桃雜交F₁代為材料，分析研究了果實大小，可溶性固形物等主要性狀遺傳傾向特點。結果表明，果實大小呈現趨小的遺傳趨勢，群體遺傳水平呈退化負向趨勢；雜交后代果實被毛程度呈趨向中粗偏離母本光滑的遺傳趨勢；可溶性固形物含量表現超親遺傳傾向；果實子房紅色著色程度表現趨向于非紅色偏離母本的遺傳傾向，也有少量超親個體，表現一定的雜種優勢；果實干物質呈現超親遺傳趨勢，且偏向母本性狀。果實大小、可溶性固形物含量、果實子房紅色著色程度以及干物質含量都表現為數量性狀連續變異遺傳的特征，果皮表面被毛程度屬多基因控制性狀。

關鍵詞：紅陽獼猴桃；F₁代；果實性狀；遺傳傾向

中圖分類號：$663.4 文獻標識碼：A 文章編號：1009-9980(2011)01-51-04

紅陽獼猴桃是四川省自然資源科學研究院從紅肉獼猴桃(Actinidia chinensis var.rufopulpa C.F.Liang et Ferguson)實生苗中選育出的一個優良新品種，該品種填補了世界獼猴桃紅肉品種的空白。其突出的性狀是果實子房鮮紅色，橫切面果肉呈紅、黃綠相間圖案，具有特殊的佐餐視覺價值。營養豐富、品質優良、食之香甜、含酸量低、可溶性固形物為19.6％，總糖13.45％，總酸0.49％，干物質含量22％，維生素C1.3577g·kg^-1，果實較耐貯藏。由于該品種特有的顏色和風味受到廣大消費者的喜愛，市場反應良好，紅陽獼猴桃產業得到快速發展。但在生產中存在果實偏小、生長勢弱、果頂凹、果皮易碰傷等缺點，急需對這些性狀進行改良或培育出果大、生長勢強的新品種。

掌握果樹性狀遺傳的規律是進行果樹雜交育種的前提和基礎。由于果樹童期長，且許多經濟性狀是多基因控制的數量性狀，出現復雜的分離，很難設計較完善的試驗來驗證性狀的遺傳規律性，因此對果樹性狀的遺傳研究，多是在雜交育種實生后代群體形狀遺傳動態研究的基礎上進行的。目前蘋果，甜橙、梨、葡萄、桃等已有遺傳傾向方面的研究，還未見獼猴桃遺傳分析的研究報道。

我們首次對紅陽獼猴桃進行雜交后代果實經濟性狀的遺傳傾向分析，通過對紅陽獼猴桃雜交F₁代各植株的果實性狀與品質進行調查和測定分析，初步確定紅陽獼猴桃雜交后代主要經濟性狀的遺傳傾向，為雜種實生苗早期鑒定、后代篩選新品種和選擇進一步的雜交親本提供理論基礎。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗地為四川省自然資源研究院什邡獼猴桃科研基地雜交育種園。土壤為沙壤土，灌溉條件良好。試驗材料于2003年雜交，2004年定植，2007年開始結果。株行距0.5m×3.0m，T型架。雜交組合HY×SF0611-M90株，HY×SF0612-M81株。父本材料SF0611-M和SF0612-M均來自中華獼猴桃(A.chi-nensis)黃肉大果形的實生后代雄株，2者均為二倍體。雜交后代與親本材料不在同一育種園內。雜交后代結果是雜交群體內自然授粉，沒有進行人工授粉。

1.2 方法

質量法測量果實大小，單株取10個果實稱其質量，重復至少3-5次，以平均值表示。使用日本生產ATAGO ATC-20E手持測糖儀測量果實可溶性固形物，果實子房紅色著色程度參照新西蘭皇家科學院植物與食品研究所的評價指標。

干物質含量測定：稱取15-20g鮮果肉，恒溫干燥箱65℃烘24h，烘干后稱其質量。

干物質含量(％)=干質量／鮮質量×100

依據調查數據進行統計分析，在分析中使用下列統計公式：

x為單親的個體表型值，y為后代群體的平均值。

2 結果與分析

2.1 紅陽獼猴桃雜交F₁代果實大小的遺傳分析

以紅陽獼猴桃為母本的不同雜交組合果實大小的遺傳分析結果表明，雜交后代的單果質量平均為50.61g和41.70g，均小于母本值53.75g(表1)。雜交后代果實單果質量表現連續的分離趨勢，呈數量性狀遺傳特點，雜交后代平均單果質量有向小果回歸的遺傳傾向。2組合中，均出現超母本個體，HY×SF061I-M組合的超母本個體比例較大。不同組合的母本傳遞力也不同，HYxSF0611-M的傳遞力為29.41％，HYxSF0612-M為28.57％，由此可知，雜交后代果實大小遺傳也受父本的影響。

2.2 紅陽獼猴桃雜交F₁代果皮被毛程度遺傳分析

以果面光滑的紅陽獼猴桃為母本，雜交后代F₁代果皮被毛程度性狀呈現不同程度的分離(表2)，表現為3種表現型：光滑、中粗、粗糙。雜交組合F₁代果實果面以中粗居多，比例分別為82.35％和92.85％，果實表面被毛程度有偏中粗的遺傳趨勢。HYxSF0611-M粗糙果面的比例為5.88％，而HY×SF0612-M后代無粗糙果面個體。母本紅陽獼猴桃果實表面光滑無毛，HYxSF0611-M和HY×SF0612-M的雜交后代也有少量個體與母本相同，比例是11.76％和7.14％。

2.3 紅陽獼猴桃雜交FF₁代果實可溶性固形物遺傳分析

果實可溶性固形物含量是決定果實品質的重要指標。在調查的雜交組合中，F₁代平均可溶性固形物含量均高于母本值(16.3％)，分別高出1.1％和1.6％，甚至出現可溶性固形物含量超過20％的個體。紅陽獼猴桃雜交后代果實可溶性固形物含量分布表現廣泛分離，表現數量性狀連續變異遺傳特點。各雜交組合變異系數范圍9.45％-13.33％，變異范圍小且集中。超母本比例較高，呈現超親遺傳傾向，母本的遺傳率均高于50％，說明雜交后代呈傾向于母本且超母本的遺傳傾向。

2.4 紅陽獼猴桃雜交F。代果實紅色素遺傳分析

子房紅色是紅陽獼猴桃區別于其他獼猴桃品種的最大特點，子房紅色等級劃分為0，1，2，3，4，5級，從0級至5級，紅色程度逐級鮮艷、明亮(圖版1-5)。雜交后代子房紅色著色程度呈連續分布的數量性狀特征，HY×SF0611-M組合以子房非紅色占多數，未出現2級與5級，與母本性狀相似的比例為11.11％，無超母本個體出現。HY×SF0612-M組合0級與5級的比例相同，都為28.57％，與母本相似的比例為7.14％，超親型比例高達28.57％(表4)，由上可知，果實子房著色程度有向非紅色偏離母本的遺傳趨勢。

2.5 紅陽獼猴桃雜交F₁代果實干物質含量遺傳分析

果實干物質含量是獼猴桃品質的重要指標，紅陽獼猴桃雜交F₁代果實干物質含量見表5。各雜交組合F₁代果實干物質平均含量都高于母本紅陽獼猴桃(20.38％)，HY×SF0612-M比母本紅陽獼猴桃高1.03％。單株干物質含量均在16％以上，其中HY×SF0611-M組合中出現了干物質含量超過25％的單株。各組合超母本比例都在50％以上，HY×SF0612-M組合高達78.57％，超親遺傳傾向明顯。

3 討論

果實大小是評價獼猴桃綜合品質的重要指標之一。紅陽獼猴桃的平均單果質量只有53.75g，果實偏小，通過雜交育種改善紅陽獼猴桃果實大小是品種改善手段之一。本研究中紅陽獼猴桃雜交F₁代平均單果質量都低于母本值，雜交結果表現連續變異，呈數量遺傳特點，而且是趨于變小，群體遺傳水平呈退化負向優勢。2組合也均出現部分超母本個體，若經仔細篩選出大果型株系，將有利于改良母本紅陽獼猴桃果實較小的缺點，為優良株系的選擇奠定了基礎。

根據國際獼猴桃果品標準，獼猴桃的果實表面被毛程度表現為3種，rough粗糙(以海沃德為標準，果面密被茸毛且茸毛較長)，rood中粗(以Hort16A為標準，果面茸毛較少，介于粗糙與光滑之間)以及smooth光滑(以紅陽為標準，果面光滑無毛)。本研究調查統計的2個雜交組合后代果面均表現這3種表型，表型比例中粗>光滑>粗糙，雜交后代果面以中粗居多，粗糙和光滑較少，表現出趨向中粗偏離母本光滑的遺傳趨勢。中粗果面的果實可克服紅陽獼猴桃果實易碰傷的缺點，減少或避免摩擦碰傷便于貯藏運輸，且茸毛較少便于消費者食用。

雜種后代的可溶性固形物含量均超過母本紅陽獼猴桃，表現較強的超母本遺傳傾向，超親遺傳趨勢明顯。這與安和祥等對美味獼猴桃26號與軟棗獼猴桃種間雜交F₁代的研究結果一致。調查組合都出現高可溶性固形物含量的類型，且超過新西蘭的Hort16A，這在獼猴桃品質上屬于新遺傳資源。可見，通過選擇適宜親本進行雜交育種，培育高可溶性固形物含量品種具有較大潛力。紅陽獼猴桃雜交后代果實可溶性固形物含量是受多基因控制的數量性狀，不僅存在加性效應，還存在一定程度的非加性效應，一旦經過有性雜交，基因重組，這些重組基因就會形成新的非加性效應，出現超親個體。

紅陽獼猴桃以其特有的子房呈放射狀紅色，深受消費者青睞。母本紅陽獼猴桃的紅色等級較高，達到4級，雜交后代表現廣泛連續的變異，從0級到5級比例不同，總體來看，2個雜交組合后代表現0級的數量比例為72.22％和28.57％，總體來看，紅色等級小于4級的數量遠遠多于紅色等級大于等于4級的數量，由此可見紅陽獼猴桃雜交后代子房紅色著色程度呈非紅色的變化趨勢，且其子房著色程度由于加性效應的解體而普遍降低。同時，雜交后代也出現了部分相似親本型和超親本型，為選育等級較高的紅色素品種提供了材料。獼猴桃果肉的紅色成分主要是花青素糖苷，而影響其合成代謝的基因分為結構基因和調節基因：結構基因編碼合成代謝相關酶類，調節基因調控結構基因的表達和強度。果實紅色的遺傳不僅由一個或二個簡單的顯性基因所支配，還有一個或多個受生長環境條件影響(光照、時間、光質、溫度等)的輔助基因所控制。雜交后代單株不僅要有控制紅色的顯性基因，而且還要有輔助基因在適宜的環境條件作用下，才能使果實的紅色性狀以不同的程度顯示。

干物質是指果肉中除去水分的營養物質總和，包括糖，酸，維生素C，大量元素和微量元素等。干物質含量是衡量獼猴桃果實品質的重要指標，干物質含量高，果實的口感好，營養價值高，反之則異。雜交后代個體中發現有些資源的干物質含量超過25％，這在獼猴桃屬植物中是不多見的，是寶貴的資源，應著重加強選擇和優化。雜交后代干物質含量呈連續的變異，是典型的數量遺傳性狀。雜交后代的超親比例較高，超親遺傳明顯，為選育高干物質含量的優良株系提供了條件。