2009年鄭州地區(qū)獼猴桃凍害調查與原因分析

摘要：調查了中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所獼猴桃資源圃嫁接苗、實生幼樹以及盛果期大樹受凍情況，并結合氣象學資料、枝條組織結構特征以及電解質滲出率對受凍原因進行初步分析。結果表明，2009年11月中旬的強降溫雨雪天氣是導致鄭州地區(qū)獼猴桃發(fā)生凍害的原因；中華獼猴桃抗凍能力似乎強于美味獼猴桃；電解質滲出率的排列順序為美味獼猴桃>中華獼猴桃>軟棗獼猴桃；可以把枝條的厚角組織厚度、厚角組織厚度與直徑比率和木質部與直徑比率作為獼猴桃樹體抗寒性狀的形態(tài)學鑒定指標。

關鍵詞：獼猴桃：凍害；溫度；組織結構；電解質滲出率

中圖分類號：S661.1 文獻標識碼：A 文章編號：1009-9980(2011)01-55-06

2009年11月上旬末至中旬初，受北方強冷空氣和南方暖濕氣流的共同影響，鄭州市出現(xiàn)了一場強降溫雨雪天氣。據(jù)大河報報道，此次鄭州雨雪量達到45.6 mm，降雪量和積雪深度均創(chuàng)歷史同期最高記錄。鄭州的這場初雪比往年來得早，此時鄭州地區(qū)的獼猴桃樹體，有很多剛剛開始落葉或尚未落葉，為了查明此次惡劣天氣造成的危害，我們于2010年1月上旬至5月上旬，對鄭州地區(qū)獼猴桃的凍害情況進行了調查，并結合解剖結構觀察及電解質滲出率的測定，探討中華獼猴桃和美味獼猴桃的抗凍能力，為鄭州及周邊地區(qū)獼猴桃的引種以及果園管理工作提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 調查區(qū)自然概況

中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所獼猴桃選種圃和資源圃(113°71'E，34°71'N)，位于黃河故道地區(qū)，年平均氣溫14.2℃，7月份為全年氣溫最高月份，月平均氣溫28℃，1月份平均氣溫-1℃，全年總積溫為4658.1℃。年降水量為666mm，年日照量為2436h，無霜期為213d，4-10月農(nóng)作物生長期平均氣溫22℃。土壤以砂壤土為主，中性偏堿。

1.2 材料

以中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所獼猴桃選種圃和資源圃內(nèi)的美味獼猴桃(A.chinensis var.dill-ciosa)、中華獼猴桃(A.chinensis)為材料，并以抗寒性較強的軟棗獼猴桃(A.arguta)為對照作為調查對象，所有樹體管理水平一致。

調查材料包括8a生大樹、2a生嫁接苗、2a生和5a生實生苗(表1-3)。

1.3 方法

1.3.1 田間溫度記錄 2008——2009年連續(xù)2a用杭州澤大儀器有限公司浙江大學電氣設備廠生產(chǎn)的ZDR-20智能數(shù)據(jù)記錄儀每隔15min自動采集1次田間大氣溫度(距地面1.7m)，從中找出每天的最高溫和最低溫，并以每天2:00，8:00，14:00和20:004個時段的溫度平均值作為當天的平均溫度。月平均溫度計算采用當月每天的平均氣溫相加求和再除以該月總天數(shù)，旬平均溫度計算采用各旬每天的平均溫度相加求和再除以10。

1.3.2 田間樹體凍害調查 12月下旬結合冬季修剪進行受凍情況調查，并根據(jù)以往物候期記載，在鄭州地區(qū)中華獼猴桃和美味獼猴桃的正常萌芽、開花期為4月初-5月上旬，對獼猴桃選種圃和資源圃內(nèi)的成年樹或小苗隨機采樣進行復查，觀察樹體萌芽或樹體受凍情況。在育苗圃內(nèi)不同位置隨機選取2a生的美味獼猴桃品種徐香及授粉雄株成苗各50株，砧木均為混合美味獼猴桃實生苗，觀察砧木和接穗的受凍情況。

凍害觀察方法和分級標準：在冬季修剪前，先觀察整個受凍植株各類枝條是否具有失水、枝皮皺縮等現(xiàn)象，然后用修枝剪剪斷枝條檢查其橫切面。在幼齡樹上，對枝條干枯受損嚴重的，可直接切開樹體主干，觀察受損部位；對成年大樹枝條受損嚴重或主干顏色表現(xiàn)不正常的，直接用修枝剪剝開主干老皮，觀察顏色是否為綠色。根據(jù)目測情況，進行凍害情況分級：0級：整株無凍害，春季萌芽正常；一級：輕微凍害，即樹體只有個別1a生枝脫水皺縮或雖沒有表現(xiàn)皺縮但切斷枝條髓部表現(xiàn)褐色，其他部位基本不受影響，而且整個樹體春季萌芽基本正常；二級：樹體上部幾乎所有枝條都脫水皺縮或雖沒有表現(xiàn)皺縮但切斷枝條，髓部明顯表現(xiàn)深褐色，主干脫水干縮，傷流期會產(chǎn)生褐色膠狀液體，但距地面15cm以下部位顏色正常，春季不能萌發(fā)新葉，但基部仍可發(fā)出萌蘗；三級：地上部所有枝蔓死亡，春季不能萌發(fā)新葉。基部也很少發(fā)出萌蘗。2a生成品苗直接觀測上部接穗成活或死亡情況，對砧木看地面以上部位成活或死亡情況。

1.3.3 1a生枝條組織結構觀察 在芽萌發(fā)前3月10日左右，每個供試材料(表3)取肉眼觀察受凍較輕1a生枝條5根，剪成5cm的枝段。枝段在清水里浸泡24h左右，用單面刀片切厚3mm左右的小圓片，每種類型共切30個以上完好的切片。將切片在載玻片上展開，在OLYMPUS BX51型光學顯微鏡觀察拍照，并用美國分析測量圖象軟件Imagepro-Plus測量各部位的厚度。為測量方便，將觀察的部位大致歸類為最外面的是表皮，緊挨著表皮下方形狀呈多角型排列緊密的是厚角組織，其下層呈長條狀結構的綠色部分為韌皮部，再下是木質部，最里面呈白色薄膜質的是髓部(圖版)。其中枝條直徑的計算方法為：直徑=2×(厚角組織厚度+韌皮部厚度+木質部厚度)+髓部厚度。

1.3.4 1a生休眠枝電解質滲出率的測定 電解質滲出率的測定方法參考李勃等方法，并略作改動。在芽萌發(fā)前3月20日左右每個供試材料(表3)取樹冠外圍中部肉眼觀察受凍較輕1a生枝條5根，粗度盡量一致，用修枝剪將每根枝條剪成細小的碎片混勻，稱取2.0g裝入50mL的三角瓶中，加入20mL超純水，置于30℃的恒溫箱中浸提18h，用DDS-307A型電導儀測定浸出液的電解質滲出率，代表處理材料的電解質滲出量(C₁)，然后將三角瓶蓋上冷凝蓋，置沸水浴中煮沸30min，殺死組織，將三角瓶仍放置在30℃的恒溫箱中靜止18h，再次測定其電解質滲出率，為煮沸后的電解質滲出率(C₂)。每個供試材料重復2次。處理材料的電解質滲出率(％)=(C₁／C₂)×100。利用Excel輔助計算進行試驗數(shù)據(jù)差異顯著性分析及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 2008年和2009年11月份田間溫度變化比較

極端低溫低是影響凍害程度的主要氣象因素。據(jù)中國氣象局資料，鄭州市11月份歷史平均最低溫度3℃，極端最低溫度13℃，出現(xiàn)在1993年。比較2009年和2008年11月份的田間溫度(圖1)：從月最低溫度來看，2009年11月13日出現(xiàn)了極端最低-溫-10.1℃，而2008年的最低溫度只有-3.4℃，而且出現(xiàn)在11月20日；從日最低溫度來看，2009年最低溫-3.4℃以下天數(shù)為8d，持續(xù)時間較長；從日平均溫度來看，2009年最低日平均溫度為-1.3℃，日平均溫度0℃以下天數(shù)為6d，而2008年最低日平均溫度為6.6℃，而且日平均溫度0℃以下天數(shù)為0d；從月平均溫度來看，2009年月平均溫度為5.5℃，2008年月平均溫度為12.2℃；從旬均溫來看，2009年上、中、下旬平均溫度分別為11.3℃、0.4℃、4.7℃，2008年上、中、下旬平均溫度分別為18.6℃、9.3℃、8.8℃。從比較可以看出，2009年11月份比2008年同期溫度低了很多，而且來得早，持續(xù)的時間長，此時果園內(nèi)很多獼猴桃樹體尚未落葉，直接導致了今年鄭州地區(qū)獼猴桃園的嚴重凍害發(fā)生。

2.2 田間3種獼猴桃樹體受凍情況

田間自然鑒定能夠反映植物在自然冷凍條件下的受害實際情況，其鑒定結果比較真實可靠。因此，該方法到現(xiàn)在一直被人們作為一種重要的鑒定方法，在凍害發(fā)生嚴重的年份，便有許多從事抗寒性研究和抗寒性育種的學者進行凍害調查，以獲得關于植物種類的抗寒信息。表1為美味獼猴桃、中華獼猴桃和軟棗獼猴桃的受凍情況調查結果。

從表中可以看出，不同獼猴桃種間抗凍害能力：軟棗獼猴桃>中華獼猴桃>美味獼猴桃，并且從實生苗的觀察中發(fā)現(xiàn)成活的植株多為雄株。說明雄株抗凍害能力強于雌株。從5a生美味實生樹體田間觀察情況看，獼猴桃最容易受凍的部位是1a生枝，發(fā)生凍害較輕的樹體表現(xiàn)為個別1a生枝條失水皺縮：其次是樹干20cm以上到1.2m左右的樹干部位，表現(xiàn)縱向裂口，深達形成層，形成層褐變腐爛，在傷流期有褐色或灰白色膠狀黏液滲出：根頸部位和根部往往受凍害程度較輕，調查中可見很多樹體地上部全部死亡，而在樹干基部20cm以下還很正常，從2a生實生苗中也看到了這一點，雖然有些地上部分已經(jīng)干枯至死，而根莖部和根部依舊呈現(xiàn)綠色。田間調查還發(fā)現(xiàn)，在休眠期凍害觀察不甚明顯而且萌芽、展葉期直至花蕾分離期表現(xiàn)基本正常的獼猴桃植株，在即將進入大蕾期以后花不能繼續(xù)發(fā)育，花蕾尚未開放直接變褐卷枯脫落，已經(jīng)開放的花花期縮短，花瓣提前變褐、軟化、花柄容易折斷，雄花花藥顏色變深、質地變軟、花粉量明顯變少，同時葉色開始發(fā)黃、葉片生長變遲緩等。所以建議田間觀察凍害應至少持續(xù)到花期。

2.3 田間2a生嫁接成品苗受凍害情況

從表2中可見，2a生嫁接成品苗受凍害情況各種類型苗木大體相同，接穗死亡但砧木成活的比例在42％-46％，接穗和砧木均死的占20％-26％。田間觀察還發(fā)現(xiàn)，接穗生長后傾斜角度大者比角度小的受凍害嚴重。

2.4 電解質滲出率、枝條組織結構和抗寒性的關系

本次實驗電解質滲出率測定結果表明(表3)，抗寒性相對較強的軟棗類型品種盛果期樹的華紅2號和天源紅2a生實生苗的電解質滲出率值無顯著差異，但2者與其他的供試材料差異極顯著，且在所有供試的材料中電解質滲出率最小；其次，中華獼猴桃類型的6份材料，相互間差異不顯著，與美味獼猴桃類型的其他6種材料相比電解質滲出率普遍偏小：美味獼猴桃類型的6種供試材料之間，品種秦美的電解質滲出率值最高，其次是2a生金魁實生苗。結合田間調查數(shù)據(jù)(表1、2)，基本可以認為抗凍性越強，電解質滲出率越低。

在徒手切片的觀察過程中，發(fā)現(xiàn)不同種的獼猴桃枝條各部位所占的比例有所不同，例如軟棗獼猴桃厚角組織厚度所占枝條比例均小于美味獼猴桃和中華獼猴桃：相同種的獼猴桃不同樹齡和不同品種之間枝條各部位所占的比例也有所不同(表3)。

相關分析表明，枝條的厚角組織厚度與枝條電解質滲出率呈指數(shù)函數(shù)顯著相關，相關系數(shù)r=0.607^*，相關方程為：y=69.295e^0.0277x；枝條的厚角組織厚度／直徑比率與枝條電解質滲出率呈現(xiàn)多項式非線性顯著相關，相關系數(shù)r=0.555，相關方程為：y=-0.0099x²+1.7032x-50.066。木質部／直徑比率與電解質滲出率呈對數(shù)函數(shù)顯著相關，相關系數(shù)r=0.654^*，相關方程為：y=-17.876Ln(x)+90.182；其他與電解質滲出率無顯著相關性。可見，枝條組織結構與獼猴桃品種抗寒性有密切關系，可以把厚角組織厚度、厚角組織厚度／直徑比率和木質部／直徑比率作為獼猴桃抗寒性的一個形態(tài)結構指標。

3 討論

果樹抗寒過程錯綜復雜并且受多種因素影響，孤立地用某一指標很難反映果樹的真實抗寒性，應盡量采用多種方式對其進行全面、準確、客觀評價。鑒定植物的抗寒性，通常有生態(tài)、形態(tài)、代謝、生化、理化等指標。本實驗探討了從田間自然鑒定、形態(tài)結構和電解質滲出率3方面綜合評價獼猴桃的抗寒性，進一步確定各指標與抗寒性的關系，將會有更大的參考意義。

根據(jù)獼猴桃2a生成品苗、實生幼樹以及盛果期大樹的受害癥狀和氣象資料分析，此次災害的主要原因是2009年11月中旬強降雪帶來的急速降溫，此時樹體尚未進入休眠，養(yǎng)分沒有回流，所以整體抗寒能力遠沒有休眠期抗寒能力強。是導致這次獼猴桃發(fā)生大面積凍害的重要原因。

以往多認為美味獼猴桃樹體布滿糙毛，抗病性等優(yōu)于中華獼猴桃，通過本次受凍情況調查，中華獼猴桃抗寒性似乎強于美味獼猴桃。由于本次調查的品種數(shù)量較少，加之11月中旬中華獼猴桃進入休眠的狀態(tài)早于美味的，所以2種類型獼猴桃的抗寒性強弱還需進一步觀察。

以生物膜學說為依據(jù)的電導法測定果樹抗寒性在葡萄、梨等樹種上均有報道。植物組織細胞受凍后，首先損傷的是細胞膜系統(tǒng)，造成細胞內(nèi)大量物質外滲。植物抗寒力越差，細胞受凍程度愈重，其外滲物質也就越多。因此，用電導值作為果樹枝條抗寒性的指標比較直觀。獼猴桃的抗寒性是其對寒害長期適應的一種遺傳特性，不僅與其內(nèi)部生理生化活動和外界條件有關，而且與其自身形態(tài)結構特征有關。觀察解剖結構，由于技術簡便，儀器設備簡單，而且具有較高的可靠性，所以是抗寒性研究經(jīng)常采用的方法。本研究表明，獼猴桃枝條組織結構與獼猴桃品種電解質滲出率有密切關系，厚角組織厚度、厚角組織厚度／直徑比率和木質部／直徑比率與電解質滲出率具有顯著正相關性，其相關系數(shù)分別為0.607、0.555、0.654，均達到顯著水平，所以可以間接的表明上述3種指標與獼猴桃抗寒性強弱具有一定的相關性，即厚角組織厚度越薄、或厚角組織厚度與直徑比率越小、或木質部與直徑比值越小抗寒性越強。

4 結論

根據(jù)獼猴桃2a生成品苗、實生幼樹以及盛果期大樹的受害癥狀田間調查并結合氣象學資料，基本可以認為2009年11月中旬的強降溫雨雪天氣是導致鄭州地區(qū)發(fā)生大面積凍害的原因，并且中華獼猴桃抗凍害能力似乎強于美味獼猴桃。不同類型獼猴桃枝條電解質滲出率的排列順序為美味獼猴桃>中華獼猴桃>軟棗獼猴桃。獼猴桃枝條厚角組織厚度、厚角組織厚度／直徑比率和木質部／直徑比率可以作為獼猴桃樹體抗寒性狀的形態(tài)學鑒定指標。