池蝶蚌雌雄同體現(xiàn)象的組織學觀察與教學研究

摘要:通過對2冬齡到3冬齡之間的池蝶蚌的性腺進行組織學切片觀察，發(fā)現(xiàn)在池蝶蚌中存在雌雄同體的個體，雌雄濾泡在性腺中的分布為濾泡共存型，并且雌雄同體的現(xiàn)象只出現(xiàn)在雄性池蝶蚌中。

關(guān)鍵詞:池蝶蚌;雌性同體;教學研究

池蝶蚌原產(chǎn)日本琵琶湖，日本以該蚌培育優(yōu)質(zhì)淡水珍珠產(chǎn)品享譽世界珍珠市場。池蝶蚌與我國三角帆蚌為同屬不同種道，池蝶蚌無論形態(tài)、生長速度、產(chǎn)量、成活率、育珠能力皆優(yōu)于其他育珠蚌，更具有經(jīng)濟優(yōu)勢，因而國內(nèi)大力發(fā)展池蝶蚌作為我國的重要育珠對象之一。國內(nèi)外對池蝶蚌的發(fā)育以及育種和繁殖進行了大量的研究，關(guān)于雙殼類的性轉(zhuǎn)換及雌雄同體現(xiàn)象已有一些相關(guān)報道。本文將對2冬齡到3冬齡之間的池蝶蚌的性腺進行組織學切片觀察，探討其雌雄同體現(xiàn)象出現(xiàn)的位置及原因，以期豐富池蝶蚌性腺組織學資料的不足，幫助學生更好地理解與學習。

一、 材料與方法

(1)材料來源。實驗所用池蝶蚌采自江西撫州市國家級池蝶蚌良種場，2008年9月-2009年7月每隔一個月取材一次，每次取2冬齡的蚌10只，共計60只，其中雄性池蝶蚌為47只。

(2)方法。取出蚌的性腺，將其放入10%的福爾馬林中固定3小時～4小時后，將整個性腺進行分割，將整只蚌均勻地分為八個部分，進行石蠟切片的制作，切片厚度為6微米。HE染色后封片，組織切片在光學顯微鏡下觀察，用Leica—5000MB顯微數(shù)碼攝影系統(tǒng)拍照。

二、 結(jié)果

(1)雌雄同體池蝶蚌性腺組織的形態(tài)特征。從外觀來看，在繁殖季節(jié)雌雄同體池蝶蚌的性腺組織發(fā)育飽滿，柔軟，呈新月形，性腺表面生殖輸送管呈葉脈狀，清晰可見，與雌雄異體池蝶蚌性腺組織相似。

(2)雌雄同體池蝶蚌生殖細胞的倍性。從組織切片觀察，可發(fā)現(xiàn)雌雄同體池蝶蚌的雌雄生殖腺同步發(fā)育。在整個性腺內(nèi)，以濾泡并存型為主，同一濾泡中雌雄共生為輔。卵膜明顯可見，核仁清晰且體積較大。濾泡形態(tài)與同期雌雄異體者相似。精母細胞較少。雌性生殖細胞，以成熟卵細胞為主，同時還存在處于發(fā)育早期的卵母;雄性生殖細胞，以精子和精細胞為主。

(3)雌雄同體出現(xiàn)的部位。對出現(xiàn)共生現(xiàn)象的所有蚌進行組織學觀察后發(fā)現(xiàn)，在2冬齡+2個月和2冬齡+4個月的材料中，所取蚌的雌雄比例為3比2，其中雄性蚌中有一只可以觀察到雌雄共生的現(xiàn)象，并且雌雄共生現(xiàn)象只出現(xiàn)在8塊中的一塊，2冬齡+2個月的雌雄共生現(xiàn)象出現(xiàn)在第一塊，并且在拍照所取得視野中出現(xiàn)在3點鐘位置到9點鐘位置之間。2冬齡+4個月的蚌雌雄共生現(xiàn)象出現(xiàn)在第5塊中，出現(xiàn)的位置在所取拍照視野的3點鐘到9點鐘位置。在2冬齡+6個月的取材中，雌雄比例為2比3，其中3只雄性蚌中有兩只出現(xiàn)雌雄共生現(xiàn)象，并且出現(xiàn)這種現(xiàn)象的部位均為8塊中的第一塊，出現(xiàn)位置在所拍視野的3點鐘到9點鐘位置之間。在2冬齡+8個月的所取材料中，雌雄的比例為1比4，其中4中雄性池蝶蚌中均出現(xiàn)了雌雄共生現(xiàn)象，第一只蚌的雌雄共生現(xiàn)象出現(xiàn)在8個塊子中的第7、8兩塊，第7塊中出現(xiàn)的位置在3點到9點的位置中間，第8塊中出現(xiàn)的位置在9點到3點之間;在第二只蚌中出現(xiàn)3塊存在共生現(xiàn)象的蚌，分別為第2塊、第3塊、第8塊，在第3塊中出現(xiàn)的位置在3點到9點的位置之間，第2塊和第8塊出現(xiàn)在9點到3點的位置。第3、4只蚌雌雄同體的現(xiàn)象出現(xiàn)在2個塊子中，第3只蚌的出現(xiàn)在第2塊和第6塊中，出現(xiàn)的位置在9點到3點之間;第4只蚌中雌雄同體的顯現(xiàn)出現(xiàn)在第1塊和第8塊，第1塊中出現(xiàn)在3點到9點的位置之間，第8塊中出現(xiàn)在9點到三點的位置中間。在所有出現(xiàn)雌雄共生的圖片(200倍)中根據(jù)取上不取下，取左不取右的原則統(tǒng)計，雄性濾泡和雌性卵泡的比例平均為8比1。在所有雌雄同體的材料中，雌雄同體現(xiàn)象均出現(xiàn)在整個性腺的外圍，并且出現(xiàn)雌雄同體現(xiàn)象的部位在逐步擴大。由池蝶蚌在不同取材時期的雌雄比例，可以發(fā)現(xiàn)在2齡以后雌性池蝶蚌的個數(shù)有所增多，這種現(xiàn)象可能與池蝶蚌出現(xiàn)雌雄同體及以后的性轉(zhuǎn)化有關(guān)。(圖略)

三、 討論

在雌雄異體的貝類中，所發(fā)現(xiàn)的性轉(zhuǎn)換和雌雄同體現(xiàn)象，大致可分為以下三種:①由雄性轉(zhuǎn)向雌性。雄性生殖細胞以精子和精細胞為主，精母細胞較少;雌性生殖細胞多為生長初期的卵母細胞。②由雌性轉(zhuǎn)向雄性。雌性生殖細胞多處于發(fā)育后期，含大量卵黃，與正常發(fā)育晚期的雌性生殖腺相似，但卵細胞已受抑制。雄性生殖細胞主要為精原細胞和精母細胞。③雌雄生殖腺同時發(fā)育成熟。生殖腺中同時存在發(fā)育成熟的精子和卵子。在三種類型中，雄性轉(zhuǎn)變?yōu)榇菩缘念愋驼级鄶?shù)。

關(guān)于池蝶蚌性轉(zhuǎn)變，在國內(nèi)外還沒有相關(guān)研究的報道。在我的實驗取材中，從2冬齡前取材的60支蚌中雌雄比例約為2比3，之后取材的蚌中出現(xiàn)雄性有完整的雌性濾泡，但是雌性蚌仍未正常蚌，在34月齡和36月齡的取材中，雌雄蚌的比例約為4比1。從而推測，池蝶蚌存在雄性向雌性轉(zhuǎn)換的性轉(zhuǎn)換可能。如果張國范教授推測正確，那么我們可以推論:池蝶蚌最初為雄性，雄性生殖腺首先開始發(fā)育，不等未成熟精母細胞退化、吸收結(jié)束，卵母細胞就開始發(fā)生分化而逐漸發(fā)育成熟，至繁殖季節(jié)，出現(xiàn)雌雄性腺同時成熟、但外表無明顯的雌雄同體現(xiàn)象。這種推論是否合理，還有待進一步研究。

眾所周知，高等脊椎動物的性別是由遺傳決定的，換言之，是由性染色體決定性別的分化，在受精時就決定該動物的性別。對于沒有性染色體的動物，性別是在受精后決定的。目前，在軟體動物中僅有腹足類有關(guān)于性色體的報道，而吳寶鈴等在雙殼貝類中未發(fā)現(xiàn)有性染色體存在。很明顯，池蝶蚌的性別與其他雙殼類一樣，性變過程并不涉及遺傳基礎(chǔ)的差異或變化，性變只是相同的遺傳背景下的不同生殖細胞的變化過程。性別變化發(fā)生首先在于生殖細胞的來源。關(guān)于性別變化中生殖細胞的來源，Shapiro 認為有兩種可能:一是在初始性腺發(fā)育時，就存在著一個靜止的、具有雙潛能性的細胞庫，性變化發(fā)生時，這些細胞分化為適宜的生殖細胞;二是在發(fā)育早期，產(chǎn)生兩套分化了的細胞，并共存于第一成體性別中，當?shù)诙滓逊只募毎鲋巢U散到整個性腺時，就發(fā)生了性的變化。黃鱔的性變化即屬于第二種。至于池蝶蚌及其他貝類的雌雄同體及性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象中生殖細胞的來源，還有待于進一步研究。其次，性別作為在個體發(fā)育過程中的不同時間和空間所表現(xiàn)的復雜性狀，在發(fā)育過程中可能受到諸種環(huán)境因素(水溫、鹽度、營養(yǎng)條件等)的影響，這不僅對低等的脊椎動物如此，對軟體動物貝類亦如此。最新研究證明，在爬行類中，溫度影響性別分化的機理是由于溫度信號可以轉(zhuǎn)換為類固醇激素信號，該信號還可以誘導類固醇生成因子I的表達。在魚類，溫度對其性別的影響，認為溫度可能掩蓋了魚類對激素的敏感時期，導致性別的反轉(zhuǎn)，造成高溫壓制性染色體的影響。在貝類，環(huán)境因素對性變的影響，目前有以下幾種說法:①營養(yǎng)條件，優(yōu)良時雌性占優(yōu)勢;②水溫，降低時雄性占優(yōu)勢，升高時雌性占優(yōu)勢;③代謝物，蛋白質(zhì)代謝旺盛時雌性占優(yōu)勢，碳水化合物代謝旺盛時雄性占優(yōu)勢。究竟是哪種因素，目前尚無定論，但本研究中池蝶蚌出現(xiàn)的這些雌雄同體現(xiàn)象，結(jié)合同期氣溫及淡水水體生態(tài)環(huán)境的惡化，筆者推測可能主要是冬季水溫偏高所致，或是水體中重金屬的影響。

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(南昌大學生命科學學院)