基因編輯技術在家養(yǎng)動物育種中的應用案例分析與展望

中圖分類號：Q78；Q95-33 文獻標志碼：A 文章編號：1674-7909（2025）13-116-7

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2025.13.024

0 引言

基因編輯技術作為分子育種的核心技術之一，近年來受到國內外的高度關注。家養(yǎng)動物是保障人類肉蛋奶等動物源蛋白質供應安全的核心，由于抗生素濫用、草地資源緊缺等，培育抗病抗逆新品種成為養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關鍵抓手。家養(yǎng)動物主要是指經過人類長期有目標的馴化過程，獲得了穩(wěn)定的生物學性狀或生產性能的動物品種，多數語境下指的是滿足人類肉蛋奶等需求的農業(yè)動物。了解基因編輯技術在家養(yǎng)動物育種中的應用現狀和發(fā)展前景，對于推動分子育種，解決我國動物源食品安全問題具有重要意義[2]。研究基于家養(yǎng)動物育種中基因編輯的通用技術流程，結合實際案例，從技術迭代到技術應用的角度對其前景進行展望。

1基因編輯技術

1.1基因編輯技術的定義及其本質基因編輯（geneedited）又稱基因修飾（genemodified）。狹義的基因編輯是指利用分子生物學或基因工程的辦法和手段對目標基因進行編輯，進而控制或調節(jié)目標基因的表達，從而在細胞、組織、器官或個體水平獲得或失去某一生物學性狀[3]；廣義上來講，基因編輯包含引入外來基因組功能元件并對其進行分子修飾，進而使得受體物種獲得某一特定生物學性狀，從而滿足人類的生產或生活需求。廣義的基因編輯涉及遺傳進化、進化生態(tài)等諸多學科，其本質是將進化上存在生殖隔離的物種間的功能性基因以特定的方式進行轉移，進而使目標物種獲取特定性狀，從而改善或提高其生物學價值。針對沒有生殖隔離，但自然交配條件下目標基因轉移概率低的畜禽品種，采用人為定向辦法進行分子輔助標記，制定科學雜交方案，將某一基因或性狀導人目標群體，從而提高目標群體的生產效能，也符合基因轉移的本質4。基因編輯（基因修飾）育種和分子標記輔助育種統稱為分子育種。分子育種是現代農業(yè)核心技術之一，是一個國家農業(yè)核心競爭力的標志。

1.2家養(yǎng)動物基因編輯的技術流程

根據基因編輯的對象和目標，基因編輯主要分為有外源元件引人的基因編輯和無外源元件引入的基因編輯。基因編輯的第一步是確定研究目標。在家養(yǎng)動物基因編輯過程中，研究目標是根據基因編輯的目的確定的，即基因編輯的目的是產生抗病能力還是增加肉蛋奶的產量或提高其品質，或者是利用生物反應器產生其他所需要的蛋白。研究目標是基因編輯的起點，也是基因編輯的歸宿，是發(fā)現問題、解決問題的層級，具體細節(jié)包括目標基因元件的鎖定或獲取、目標基因元件修飾的標準等。載體構建一載體導人是根據研究目標確定的具體技術方案，屬于技術操作的層級。檢測鑒定屬于對技術操作結果的驗證，也是對研究目標的歸納和總結（見圖1）。

1.3基因編輯技術的技術迭代

1.3.1基因編輯技術的起源

基因編輯技術源于生物群體中天然存在的基因突變與修復機制。在自然條件下，電離輻射、紫外線、化學物質、復制錯誤等諸多原因均會導致細胞核內遺傳物質突變、斷裂；同時，生物體也有多種機制來修復錯誤，維護DNA的穩(wěn)定性。遺傳和變異的矛盾是生物體自然進化的原始動力[5-6]。早期的定點基因編輯技術主要源于自然界中存在的同源重組技術。在自然條件下，某種特殊的理化因素會引起雙鏈DNA在特定位點斷裂，基因斷裂后修復機制通常依賴于同源同組或非同源重組的辦法，對斷裂位點進行修復連接，在修復的過程中偶然會在原始DNA接口處引入堿基或使堿基缺失，造成移碼突變，從而導致基因的敲除[7-8]。后期的定點基因編輯技術主要源于生物體內不同蛋白與DNA的特異性識別，在此基礎上結合人工改造的核酸內切酶。

1.3.2 基因編輯技術的分類與技術迭代

基于基因變化的生物學機制，在基因編輯領域，主要出現了隨機修飾和定點修飾兩類技術[9]。隨機修飾基于自然界理化因素對動物基因組的影響或外來基因片段對基因組的影響隨機整合插入。該技術的缺點在于缺少靶向效應，隨機修飾既可以引人有害修飾，也可以引入有利修飾，因而在應用過程中存在很大的局限性。定點修飾技術的優(yōu)點在于其靶向效應，即可以準確鎖定目標基因進行基因修飾。圍繞技術的高效性和便捷性，為了突破專利封鎖，先后出現了基因同源重組技術（homologousrecombination，HR）、核酸鋅指酶技術（zinc fingernuclease，ZFN）[1o]、轉錄激活樣效應因子核酸酶技術（transcription-activator-like effector，TALEN）[1]和成簇規(guī)律間隔短回文重復序列核酸酶技術（Clus-teredRegularly Interspersed Short Palindromic Re-peats，CRISPR-Cas9）[12]等用于基因定點修飾的技術[13]。其中，CRISPR-Cas9主要源于細菌對外來遺傳物質的防御機制。在天然狀態(tài)下，細菌會利用自身免疫機制對侵入其體內的外來DNA等物質進行剪切摧毀，進而保證自身遺傳物質的穩(wěn)定性，即細菌可以利用自身的一套防御機制，區(qū)分自身DNA和外源DNA，對外源入侵者DNA予以靶向切割摧毀[4]。這些技術極大地提高了人類對家養(yǎng)動物基因編輯的便捷性和精準性，有效降低了基因編輯的脫靶效應和研發(fā)周期，使得實驗室基礎研究很快轉變?yōu)樘岣呱a力水平的應用研究，日益豐富著人們的生活。隨著科技的發(fā)展，圍繞基因編輯的便捷性、精準性或知識產權的專屬性， TnpB^[15] ！LERPER[16]、Fanzor[17]等新型基因編輯技術層出不窮。中國科學家在基因編輯領域也持續(xù)發(fā)力，提出了很多新思路，研發(fā)出了很多新技術，實現了中國基因工程領域從追趕到領跑，展示了新質生產力在基因編輯領域的落地生根、開花結果。

2家養(yǎng)動物基因編輯的案例分析

2.1基因編輯技術在家禽中的應用

2023年9月，《自然-通訊》雜志報道了由英國愛丁堡大學羅斯林研究所開發(fā)出的抗禽流感病毒雞的研究成果[18]。禽流感是影響禽類養(yǎng)殖的重大疫病之一，禽流感的不定期發(fā)病不但給禽類養(yǎng)殖業(yè)造成損失，也直接影響到人類對動物蛋白的安全需求。作為世界上蛋雞飼養(yǎng)量最多、雞蛋消耗量最大、肉雞出欄量最大的國家，如何保持雞肉和雞蛋的穩(wěn)定供應，一直是中國農業(yè)部門的核心工作之一。中國畜牧業(yè)協會調查顯示，僅2013年上半年，禽流感給中國養(yǎng)殖場戶造成的直接經濟損失超過600億元[19]。世界動物衛(wèi)生組織的數據顯示，2021年10月一2022年10月，禽流感及其相關的撲殺在全球范圍內已導致1.4億只家禽死亡[20]。2016年，來自英國和法國的科學家首先報道了禽流感病毒在不同類型的動物細胞中復制差異性的原因，在分子水平闡明ANP32A基因可能是未來創(chuàng)制抗禽流感病毒的關鍵靶標基因[21-22]。2023年，羅斯林的研究人員利用CRISPR/Cas9技術對禽類的ANP32A基因進行編輯，從而抑制禽流感病毒在雞體內的復制能力，進而在不影響雞的其他生產性狀的前提下，極大地降低了禽流感病毒在感染雞體內的復制能力，進一步降低了感染雞在雞群中傳播病毒的能力，使得禽流感病毒對雞群的威脅大大降低。該技術為蛋雞和肉雞產業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展創(chuàng)造了基礎。

2.2基因編輯技術培育基因編輯豬

豬是世界上重要的動物蛋白來源。2024年，中國生豬的出欄量在7億頭[23]。如何改善豬肉品質，提高豬的飼料轉化率，降低養(yǎng)豬業(yè)的風險，培育品質更好、效益更高的豬品種，進而促進養(yǎng)豬業(yè)良好健康發(fā)展，一直是養(yǎng)豬業(yè)面臨的問題。同時，從遺傳背景、解剖學和生理學等角度來看，豬也是人類疾病研究和器官移植的主要物種之一。從21世紀初開始，隨著基因編輯技術的進步，圍繞創(chuàng)造動物疾病模型，制造器官移植替代品等領域，大量的基因編輯豬案例在世界范圍內產生。圍繞提高瘦肉率，LIU等[24]通過CRISPR/Cas9技術獲得雙等位基因缺失IGF2基因編輯豬；2015年，QIAN等[25]利用ZFN技術成功獲得MSTN突變的基因編輯豬；WANG等26利用CRISPR/Cas9技術對豬胎兒成纖維細胞MSTN基因進行定點編輯，通過核移植技術產生具有“雙肌臀”的MSTN基因純合子敲除豬。圍繞抗病，YAN等[27]通過基因超表達技術成功制備能有效抵抗CFSV復制的轉Mx1基因豬；從2013年起，Prather團隊針對PRRSV的受體做了多種基因敲除測試，最終通過對豬CD163分子第7外顯子雙等位基因敲除，創(chuàng)制出具有良好抗藍耳病能力的基因編輯豬[28]；包含中國農業(yè)科學院、中國農業(yè)大學、華南農業(yè)大學等機構學者在內的國內外科學家先后成功獲得了抗豬藍耳病的基因編輯豬群體[29-31]。圍繞器官移植，2024年，來自中美兩國的科學家又分別創(chuàng)制出用于心臟、腎臟等器官移植的基因編輯豬，并取得了令人興奮的臨床效果。

2.3基因編輯技術培育基因編輯牛

2004年，Hematech公司利用連續(xù)基因打靶技術培育出世界上第一例多基因敲除牛[32]。然而，由于基因打靶效率低，基因打靶牛的數量非常有限。直到ZFN、TALEN、CRISPR/Cas9等基因編輯技術的出現，家畜基因編輯效率才開始顯著提升[33]。2011年，中國農業(yè)大學于勝利等人首次通過ZFN介導的方法快速獲得基因定點編輯牛，然而由于ZFN技術的高成本、設計復雜及存在較高的脫靶效應，美國明尼蘇達大學、中國西北農林科技大學研究人員采用特異性更高、構建更便捷的TALEN基因編輯技術培育了基因編輯牛[34-36]。但TALEN技術并不能杜絕脫靶效應，且載體構建比較困難。2014年，韓國科研人員率先利用CRISPR/Cas9技術誘導產生牛的多能干細胞[37]。隨后，韓國、阿根廷、日本、中國等國家科學家先后利用CRISPR/Cas9構建了具有抗瘋牛病[38]、表達人生長因子[39]、抗結核病[40]等功能的基因編輯牛。

3總結與展望

3.1技術進步源于問題導向

羅斯林研究所創(chuàng)制抗禽流感雞主要源于禽流感對農業(yè)食品安全帶來的巨大挑戰(zhàn)。抗瘋牛病牛、抗結核病牛、抗藍耳病豬的培育也都是源于相關疾病帶來的巨大沖擊和挑戰(zhàn)。首先，發(fā)現產業(yè)內真正的科學問題并在分子水平鎖定其目標基因是基因編輯面臨的首要挑戰(zhàn)。其次，在發(fā)現科學問題的基礎上，解決不同基因編輯技術自身的問題，如靶向效應不強、研發(fā)成本過高、研發(fā)周期過長及技術存在專利封鎖等，也是典型的問題導向。以問題為導向，綜合考慮技術研發(fā)的各要素，提前進行商業(yè)和技術布局，已經成為各個國家科技部門的重任。畜牧業(yè)發(fā)展的核心競爭力在于種源是行業(yè)共識。基因編輯技術不僅在家養(yǎng)動物的分子育種上展現出良好前景，成為種業(yè)公司和全球主要農業(yè)大國的核心競爭領域，而且在分子性疾病的治療上擁有得天獨厚的優(yōu)勢。基因編輯技術不僅可以在分子水平闡明動物遺傳性狀的分子機理，也能在生產上提供高效經濟的動物新品種，同時也能為很多疾病的治療創(chuàng)造條件，降低飼養(yǎng)成本，減少環(huán)境污染，更好地維持產業(yè)鏈和供應鏈的穩(wěn)定。

3.2技術進步在于長期聯合攻關

長期的聯合技術攻關是基因編輯技術突破的典型特點。1996年，克隆羊多莉的出現轟動世界，事實上，愛丁堡大學已經在動物克隆領域進行了近半個世紀的科學研究，擁有良好的歷史傳統。CD163基因編輯豬也是該研究機構的重要成果之一。羅斯林研究所以HelenSang等為代表的研究人員，為了用生物技術開發(fā)能更好滿足人類健康需要的產品，在家養(yǎng)動物育種領域已經嘗試了很多個不同的研究方向[4，成功創(chuàng)制了多種在雞蛋中高表達目標蛋白的基因編輯雞[42]、基因修飾豬等產品，利用對禽流感病毒在不同物種中復制能力差異的分子機制，成功獲得抗禽流感病毒基因修飾雞[43]。同時，具有抗禽流感能力的基因編輯雞的誕生，也是國際合作和追求技術進步的典范，是吸引了包含病毒學家、遺傳學家等多國多領域科學家在內的一個完整系統的工程。愛丁堡大學羅斯林研究所璀璨的科研成果的產生既是對技術創(chuàng)新文化的考驗，更是對責任感和使命感的考驗，也是對眾多科學家人生價值的最好評價[44]。

3.3科學普及與科技研發(fā)同等重要

具有抗禽流感能力的基因編輯雞的技術研發(fā)只是問題的一方面，基因編輯動物自身的生長和發(fā)育、經濟學成本及消費者的接受度，也是基因編輯育種過程中至關重要的問題。盡管在基因編輯動物的研發(fā)過程中，研究者已經采用問題導向的研究思路，充分考慮了研發(fā)成本和未來經濟效益，對動物自身的生長發(fā)育和生態(tài)影響也進行了系統化的思考和評價，然而基因編輯產品作為新生事物，由于科學普及的廣度和深度不足，以及不同人群自然認知的哲學維度不同，其投入與回報也會受到一定程度的影響。盡管人類已經進入現代文明，然而不同國家和地區(qū)的研究表明，信息的不對稱和科普工作的不足導致\"陰謀論\"大行其道[45]。另外，人類對基因編輯產品用于疾病治療的認可率要顯著高于用于食用的認可率[46-47]。這些數據表明，基因編輯產品要走入尋常百姓家，不但要解決技術、政策的問題，更要解決大眾主觀接受和認知的問題。

3.4技術進步并非一勞永逸

以羅斯林研究所研發(fā)的基因編輯雞為例，雖然其具有抵抗禽流感病毒的能力，并且能夠遏制禽流感病毒在雞群中的傳播，然而從生物進化的角度來看，這并不能一勞永逸地解決禽流感問題。中國農業(yè)科學院哈爾濱獸醫(yī)研究所王小軍指出，禽流感病毒可能會通過一系列的突變和進化來突破宿主細胞的限制，進而重新獲取傳播能力[48]。當研究者給基因編輯雞加大攻毒劑量至1000倍時，所有的基因編輯雞都被病毒感染。值得稱道的是，盡管這些雞感染了病毒，但病毒在雞體內的復制能力顯著下降，從而阻斷了病毒在雞群中的進一步傳播[48]。這些數據表明，基因編輯技術是有效的、可行的，但自然界不存在一勞永逸的技術。人類在改造大自然的過程中，只要堅持科學，堅持問題導向和發(fā)展眼光，就一定會不斷地發(fā)現問題和解決問題，提高生產力水平。

4結束語

隨著人工智能和系統生物學的快速發(fā)展，基因編輯技術的便捷性、高效性和安全性必將提高。世界各國對于基因編輯技術的布局必將更加明確，人類對于基因及其表達調控規(guī)律的認識也必將越來越深入。基因編輯技術作為人類認識和改造大自然的重要技術手段之一，對生產力的影響將更加突出。然而，基因編輯技術作為一門科學技術，具有雙刃劍的屬性，需要立法機構從人類文明的高度，進行長遠的科學規(guī)劃，在鼓勵包容科學技術發(fā)展的同時，也要加強生物倫理審查和科學普及工作，使人類能夠更好地駕馭和利用新興技術，為人類文明進步服務。總之，自然界物種的多樣性和生態(tài)的平衡性永遠是人類需要深度思考的科學命題，基因編輯技術的技術能力建設和基因編輯技術產生的生物學倫理問題的發(fā)現和解決能力建設同等重要。

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Application Case Study and Prospects of Gene Editing Technologyin Domestic Animals

ZHANGJiaruit WEI Zhiguo2

1.Henan Muxiang Biological Co.，Ltd.，Zhengzhou 45oo0，China; 2.CollgeofAnimalScience andTechnology. Henan University of Scienceand Technology，Luoyang 471O23，China

Abstract： Gene editing technology，as one of the core technologies in molecular breeding，has attracted significant attentionboth domesticallyand internationally in recent years.This study begins with the concept of gene editing technology，examining its technological origins，conceptual classification，and technical processes.Through practical case studies，it analyzes the key chalenges and critical aspects of gene editing technology. Case analyses demonstrate that enhancing the precision and convenience of gene editing technology while reducing the off-target effects represents the primary direction for its future development. Meanwhile，technological research and development，scientific popularization，and the formulation of relevant regulatory policies along with the establishment of the supervision systems are equally important. These factors directly influence the pace at which gene editing technology can transform into new quality productive forces.

Keywords：gene editing technology;domestic animals;molecular breeding