滇池浮游動物群落季節(jié)性演替及影響因子研究

0 引言

滇池位于中國西南部，是云貴高原最大的淡水湖泊，周邊人口集中，污染物大量排放[1-2]，20 世紀(jì)80年代后期滇池富營養(yǎng)化加劇，水華頻發(fā)[3-4]，生態(tài)系統(tǒng)狀況不容樂觀。滇池是中國重點(diǎn)治理的三大湖泊之一，其水生態(tài)保護(hù)及修復(fù)工作是昆明市生態(tài)文明建設(shè)的重要內(nèi)容[5]

浮游動物是湖泊水生態(tài)系統(tǒng)中的初級消費(fèi)者，既能牧食藻類[6]，又是魚類的重要餌料[]，在湖泊營養(yǎng)級中具有承上啟下的作用，對維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量循環(huán)具有重要作用[8-9]。浮游動物種類繁多，其種類組成、多樣性和密度會隨著環(huán)境變化而變化，對水質(zhì)環(huán)境變化極為敏感[10-12]，不少浮游動物種類可作為水體環(huán)境的指示生物。隨著水體富營養(yǎng)化加劇，大型浮游動物被較小的種類所取代，較小的種類具有較大的競爭優(yōu)勢[13-14]，浮游動物有小型化的趨勢[15-16]?？傮w而言，浮游動物群落結(jié)構(gòu)的變化能在一定程度上反映湖泊富營養(yǎng)化進(jìn)程[17] O

關(guān)于滇池浮游動物的研究自20世紀(jì) 40～50 年代就有過初步調(diào)查[18]，隨后滇池浮游動物的研究以分析種類組成和群落結(jié)構(gòu)變化為主[19]，近期的研究主要關(guān)注浮游動物群落穩(wěn)定性變化[20]，而對于滇池富營養(yǎng)化進(jìn)程中，浮游動物群落結(jié)構(gòu)的演變情況關(guān)注較少。因此于2021年7月（夏季）、2022年5月（春季）、2022年9月（秋季）和2022年12月（冬季）開展了滇池浮游動物群落和水質(zhì)的監(jiān)測，研究滇池浮游動物物種數(shù)、密度和優(yōu)勢種的時空分布特征及影響因素，并通過對比不同時期滇池浮游動物歷史數(shù)據(jù)，探討在湖泊富營養(yǎng)化進(jìn)程中和修復(fù)措施實(shí)施后，浮游動物的變化趨勢，為滇池的水環(huán)境修復(fù)改善提供生態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究區(qū)域

本次滇池調(diào)查共設(shè)置了8個采樣點(diǎn)，具體采樣點(diǎn)位如圖1所示。其中斷橋和草海中心為草海區(qū)域，灰灣中、羅家營、觀音山中、白魚口、海西口和滇池南為外海。于2021年7月、2022年5月、2022年9月以及2022年12月開展了4次監(jiān)測。

1. 2 樣品采集與分析

參照SL219—2013《水環(huán)境監(jiān)測規(guī)范》[21]進(jìn)行浮游動物的樣品采集，輪蟲定量樣品用有機(jī)玻璃采水器采集1L表層水樣。枝角類和橈足類定量樣品用 ^5L 的有機(jī)玻璃采水器采集 20L 水樣，通過25號浮游生物網(wǎng)過濾后收集到 100mL 樣品瓶中。浮游動物樣品采集完畢后使用魯哥試劑固定，并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定分析[22]。其中，輪蟲鑒定參照《中國淡水輪蟲志》[23］，枝角橈足類根據(jù)《中國動物志 淡水橈足類》和《中國動物志 淡水枝角類》[24-25]鑒定。

利用YSI多參數(shù)水質(zhì)測量儀（Xylem）現(xiàn)場測量各樣點(diǎn)的水溫（Temp）、 ΔpH 、溶解氧（DO）和電導(dǎo)率（Cond），使用塞氏盤測定水體透明度（SD），總氮（TN）、總磷（TP）、氨氮（ NH₃-N ）、高錳酸鹽指數(shù)（ COD_Mn ）、葉綠素a（Chl.a）參照《水和廢水監(jiān)測分析方法（第四版）》[26]進(jìn)行測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)優(yōu)勢度指數(shù)計(jì)算浮游動物優(yōu)勢度以確定浮游動物優(yōu)勢種（優(yōu)勢度 Y?0.02 ）[27]。通過Canoco 5.0軟件的RDA分析浮游動物優(yōu)勢種密度與水環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系，完成浮游動物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析[28-29]。水體綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計(jì)算方法見式（1）～（2），浮游動物優(yōu)勢度計(jì)算方法見式（3）[30]：

式中： TLI 為綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)； W_j 為第 j 種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重； TLI（j） 為第 j 種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。

以 Chl.a作為基準(zhǔn)參數(shù)，則第 j 種參數(shù)歸一化的相關(guān)權(quán)重計(jì)算公式為

式中： r_ij 為第 j 種參數(shù)與基準(zhǔn)參數(shù)Chl.a的相關(guān)系數(shù)； m

為評價(jià)參數(shù)的個數(shù)。

式中： Y 為優(yōu)勢度； n_i 為物種 i 的個體數(shù)； N 為所有種類個體數(shù)之和； f_i 為物種 i 出現(xiàn)的頻率。

2 結(jié)果分析

2.1 滇池富營養(yǎng)化狀況

由表1可見，草海和外海區(qū)域的DO、TN、COD和Chl.a含量存在顯著性差異。具體而言，滇池草海區(qū)域 TN、DO 和Chl.a含濃度顯著高于外海區(qū)域，其中草海區(qū)域TN平均濃度為 4.58mg/L ，DO平均濃度為11.0mg/L ，Chl.a平均濃度為 0. 19mg/L ;外海區(qū)域TN 平均濃度為 1.47mg/L ，DO平均濃度為 8.0mg/L Chl.a平均濃度為 0.07mg/L 。滇池全湖綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）為58.44，其中草海區(qū)域?yàn)?0.93，外海區(qū)域?yàn)?7.61，從年度均值來看，草海區(qū)域處于中度富營養(yǎng)狀態(tài)，外海區(qū)域處于輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)。

2.2 滇池浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征

2021年7月、2022年5月、9月、12月，滇池共鑒定出了浮游動物3門66種，其中輪蟲17屬30種，占45.45% ，枝角類12屬21種，橈足類10屬15種。春季浮游動物種類數(shù)略高于夏秋兩季，共鑒定出40種。滇池的優(yōu)勢種主要為輪蟲，夏季（2021年7月）和秋季（2022年9月）的優(yōu)勢種類似，主要為螺形龜甲輪蟲、曲腿龜甲輪蟲、多肢輪蟲、異尾輪蟲等。春季（2022年5月）的優(yōu)勢種除了輪蟲外，簡弧象鼻、廣布中劍水蚤也占有一定比例，且在湖泊的各個點(diǎn)位中出現(xiàn)的頻率為 100% 。冬季（2022年12月）優(yōu)勢種主要為螺形龜甲輪蟲、多肢輪蟲等（表2）。

滇池的浮游動物密度平均密度為 2073.44ind./L. 其中輪蟲密度占 91.67% 、枝角類占 2.64% ，橈足類占5.69% 。浮游動物分布具有明顯的時空差異，春、夏、秋、冬四季草海的浮游動物密度均高于外海，春季和冬季草海和外海的密度具有顯著性差異（圖2）。其中夏季（2021年7月）草海的平均密度為4503.8ind./L，外海的平均密度為2341.0ind./L;春季（2022年5月）草海的平均密度為4531.5ind./L，外海的平均密度為408.7ind./L;秋季（2022年9月）草海的平均密度為3050.1ind./L，外海的平均密度為2226.7ind./L;冬季（2022年12月）草海平均密度為4251.4ind./L，外海的平均密度為590.1ind./L。從各個監(jiān)測點(diǎn)位來看，除春季和冬季斷橋浮游動物密度顯著高于其他點(diǎn)位外，草海中心四季的浮游動物密度均顯著高于其他點(diǎn)位。

從不同季節(jié)的浮游動物密度組成來看（圖3），輪蟲密度最高，夏季（2021年7月）秋季（2022年9月）以及冬季（2022年12月）浮游動物物種密度組成類似，輪蟲的密度占浮游動物總密度 90% 以上，枝角類和橈足類所占比例不足 10% ；春季（2022年5月）枝角類和橈足類所占比例有所增加，所占比例超過16% 。對于夏秋兩季，浮游動物總密度無明顯差異，且除斷橋外，夏秋浮游動物密度均高于春季。夏季（2021年7月）龜甲輪蟲、異尾輪蟲、多肢輪蟲豐度分別為 25% ， 15% ， 11% ；春季（2022年5月）多肢輪蟲、龜甲輪蟲和異尾輪蟲豐度分別為 33% ， 25% ， 13% ；秋季（2022年9月）龜甲輪蟲、多肢輪蟲、異尾輪蟲的豐度分別為 38% ， 9% ， 18% （圖3）；冬季（2022年12月）龜甲輪屬和多肢輪屬的豐度分別為 69% 和 13% 。

從不同區(qū)域來看（圖4），草海和外海的物種組成在季節(jié)上并無顯著差異，夏季（2021年7月）草海和外海輪蟲密度占比分別為 94.37% 和 89.27% ；春季（2022年5月）枝角橈足占比略有增加，草海和外海輪蟲密度占比降為 85.48% 和 76.54% ；秋季（2022年9月）輪蟲密度較春季有所上升，草海和外海分別占比91.07% 和 90.47% ；冬季（2022年12月）輪蟲密度占比繼續(xù)增加，草海輪蟲密度占比增至 98.79% ，外海為95.75% 。各個區(qū)域均為輪蟲密度占比最高，其次為橈足類，枝角類占比最低。不同季節(jié)草海的輪蟲密度占比均高于外海。

2.3 浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

Pearson相關(guān)系數(shù)分析結(jié)果顯示（圖5），浮游動物總密度與DO濃度、TN和Chl.a濃度顯著正相關(guān)，與COD濃度顯著負(fù)相關(guān)。而各個環(huán)境因子之間，DO濃度與SD、Chl.a濃度和TN濃度顯著正相關(guān)，與氨氮和COD濃度顯著負(fù)相關(guān)。Chl.a濃度與DO濃度、TN濃度顯著正相關(guān)，與氨氮和COD濃度顯著負(fù)相關(guān)。

浮游動物優(yōu)勢種和環(huán)境因子的RDA分析向前選擇分析結(jié)果顯示（圖6），水溫、TN和Chl.a是影響滇池浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主要因素（ Pgt;0.01 。浮游動物優(yōu)勢種聚類成兩類： ① 與TN和Chl.a濃度顯著正相關(guān)的類群，主要包括螺形龜甲輪蟲、多肢輪蟲、腔輪蟲、異尾輪蟲、短尾溫劍水蚤和簡弧象鼻澤等； ② 與溫度顯著正相關(guān)的類群，主要包括剪形臂尾輪蟲、膠鞘輪蟲、微型多突輪蟲和無節(jié)幼體等。

注：Thermocy為短尾溫劍水蚤，Polyarth為針簇多肢輪蟲，PompSulc為溝痕泡輪蟲，Bosmina為簡弧象鼻蚤，KertValg為曲腿龜甲輪蟲，Lecane為腔輪蟲，Trichocr為刺蓋異尾輪蟲，Microcyc為廣布中劍水蚤，Nauplius為無節(jié)幼體，Bracforf為剪形臂尾輪蟲，Collothc為膠鞘輪蟲，LilfSubt為微型多突輪蟲。

2.4 滇池浮游動物歷史結(jié)果對比

通過收集梳理滇池浮游動物歷史資料，將滇池的浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化分為4個階段（表3）。第一階段為20世紀(jì)50年代前，滇池還處于貧營養(yǎng)狀況，浮游動物的種類數(shù)處于較高水平，密度處于較低水平。第二階段為20世紀(jì)80年代，此時滇池處于中營養(yǎng)狀況，水體受到污染，水質(zhì)下降；此階段，浮游動物密度增加顯著，物種數(shù)仍處于較高水平。第三階段為20世紀(jì)

90年代，滇池已經(jīng)富營養(yǎng)化，但未開展系統(tǒng)修復(fù)工程，浮游動物物種數(shù)有顯著下降的趨勢，且密度顯著增加。第四階段為2000年至今，滇池仍然處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，但在此階段，隨著各種修復(fù)措施的實(shí)施[31]，滇池浮游動物物種數(shù)有先下降后逐漸上升的趨勢，且密度相對于第二、三階段，有所下降。滇池浮游動物優(yōu)勢種不同階段也有變化，滇池早期的優(yōu)勢種裸腹?jié)?、秀體澤及低額滛等，在后期都很少成為優(yōu)勢種出現(xiàn)。隨著富營養(yǎng)化進(jìn)程，浮游動物主要以輪蟲和小型枝角類占優(yōu)勢。

3討論

滇池的營養(yǎng)鹽濃度較高，在空間分布上存在差異，草海區(qū)域的TN和Chl.a濃度顯著高于外海區(qū)域。滇池水質(zhì)狀況的差異可能與草海和外海的農(nóng)業(yè)和城市面源污染物輸人有關(guān)[38]。滇池浮游動物總密度也存在明顯的空間差異，草海的浮游動物密度高于外海，這與前人的研究一致[9，9] 0

本研究發(fā)現(xiàn)TN濃度與Chl.a濃度顯著正相關(guān)，盡管TN濃度與浮游動物密度沒有直接顯著性關(guān)系，但是Chl.a濃度與浮游動物密度顯著相關(guān)。Chl.a被廣泛認(rèn)為是衡量浮游植物生物量的可靠參數(shù)[39]，氮是影響湖泊浮游植物生長的關(guān)鍵因子，隨著湖泊營養(yǎng)水平的增加，浮游植物生物量相應(yīng)增加[40]。而浮游動物主要以浮游植物為食，Chl.a濃度進(jìn)而間接反映浮游動物生長繁殖情況[41-42]。DO 與浮游動物密度顯著正相關(guān)。當(dāng)水體DO濃度低時，浮游動物豐度可能會下降，水體中的浮游動物可能會向溶解氧含高的區(qū)域遷移，從而潛在地改變其捕食與被捕食的關(guān)系[43]。水體環(huán)境變化會直接或間接影響浮游動物群落[44]。

現(xiàn)有調(diào)查顯示，滇池的浮游動物優(yōu)勢種主要為輪蟲及小型枝角類。輪蟲在浮游動物中占絕對優(yōu)勢可能與輪蟲能夠在較短的時間內(nèi)大量繁衍，從而占據(jù)較大生態(tài)空間有關(guān)[45-46]。通過歷史資料梳理發(fā)現(xiàn)，滇池浮游動物物種數(shù)及密度存在較大變化。從20世紀(jì)60年代至今，滇池經(jīng)歷了從貧營養(yǎng)一中營養(yǎng)一富營養(yǎng)一富營養(yǎng)后修復(fù)4個階段。浮游動物物種數(shù)的變化為較高一增加一下降一有所增加，而密度變化趨勢為較低水平一增加一增加一有所下降。隨著滇池富營養(yǎng)化進(jìn)程加劇，在修復(fù)前（2000年以前）浮游動物物種數(shù)下降，密度顯著增加。在富營養(yǎng)化水體中，營養(yǎng)水平的增加導(dǎo)致部分敏感物種消失，耐污種大量繁殖，浮游動物對環(huán)境的適應(yīng)性和生存偏好的不同會使其群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[47]。滇池浮游動物優(yōu)勢種中的低額澤、澤屬這類大型枝角類，在后期也很難成為優(yōu)勢種。

滇池的富營養(yǎng)化進(jìn)程當(dāng)中，常伴隨著藍(lán)藻水華[48]。隨著湖泊中藍(lán)藻比例的增加，浮游動物食物質(zhì)量水平發(fā)生變化，攝食器官易阻塞，并且藍(lán)藻對浮游動物毒害作用的增加，大型枝角類消失，而小型的枝角類、輪蟲和橈足類增加[49]。水體的富營養(yǎng)化和營養(yǎng)鹽濃度的改變也會影響藻類的群落結(jié)構(gòu)從而間接驅(qū)使浮游動物小型化[50]。中營養(yǎng)化階段，草海和外海的浮游動物群落結(jié)構(gòu)組成存在差異，優(yōu)勢種以及物種組成均不同[34]，本文的研究結(jié)果也顯示，草海和外海均以輪蟲為主，但浮游動物組成存在一定差異，草海輪蟲和枝角類占比高于外海，橈足類占比則相反。2000年后滇池開始進(jìn)行系統(tǒng)修復(fù)治理，自一系列修復(fù)措施實(shí)施后，滇池總體水質(zhì)顯著提升[51]。滇池水環(huán)境的變化使得浮游動物物種數(shù)較富營養(yǎng)化期間有所增加，密度有所下降。生態(tài)修復(fù)措施的實(shí)施減少了藻華，改善了浮游動物的生存環(huán)境，浮游動物的物種數(shù)和密度增加[52]。此外，生態(tài)修復(fù)措施的實(shí)施使水生植被的數(shù)量增加，能夠?yàn)楦∮蝿游锾峁┍Ｗo(hù)，讓其躲避捕食者，從而使群體數(shù)量增加[53] 。

滇池仍處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，浮游動物群落結(jié)構(gòu)以小型種類為主，因此進(jìn)一步開展滇池的水生態(tài)修復(fù)仍然是一項(xiàng)重要的工作。建議進(jìn)一步加強(qiáng)滇池污染源控制，從調(diào)節(jié)滇池魚類種群結(jié)構(gòu)、水生植被修復(fù)等生態(tài)調(diào)控手段著手，開展滇池的水生態(tài)治理和修復(fù)。

4結(jié)論

（1）從綜合營養(yǎng)指數(shù)來看，滇池仍舊處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，夏秋兩季綜合富營養(yǎng)化指數(shù)高于春冬兩季，且草海高于外海。

（2）滇池浮游動物以輪蟲為主，夏秋兩季浮游動物密度高于春冬兩季，且草海區(qū)域浮游動物密度高于外海。對比本研究的結(jié)果與以往的研究結(jié)果可知，浮游動物的物種數(shù)隨水體富營養(yǎng)化加劇而減少，密度則隨富營養(yǎng)化加劇而增加，隨著修復(fù)措施的實(shí)施，物種數(shù)有增加趨勢，而密度則有下降趨勢。

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（編輯：黃文晉）

Seasonal succession and influencing factors of zooplankton community in Dianchi Lake

DONG Xiaoe1.2，SHEN Liqin3，XIONG Danni’ ，LI Qin3，ZHANG Jing1 ，ZHAO Zujun3 （1.YangtzeRiverBasinEcologicalEnironmentMonitoringndcientificReseachCenterYangtzeRierBsinEcologicalEio mentSupervisionndAdministrationBureauofMinistryofEcologicalEironment，Wuhan43o10，China；2.ScholofCheistryandEnvironmentalEngineering，WuhanInstituteof Technology，Wuhan430，China；3.YunnanProvincialEcological

Environment Monitoring Center，Kunming 650034，China）

Abstract：TostudythecommunitystructurecharacteristicsandinfluencingfactorsofzoplanktoninDianchiLake，andtoexplorethechangesintheoplanktoncommunityduringtheprocssofeutrophicationandtheimplementatioofecologicalrestoration measures，monitoringandanalysisonzooplanktoncommunitiesand waterqualityparametersin DianchiLake wereconducted inJuly2021，andMayeptemberndDecember2.Basedontetaieddatatedominantzooplanktonseciesreetified.RDAand Pearsoncorelationanalysis wereusedtoexplore therelationships between zooplanktonandwater environmental factors.Acomprehensivenutrientindexwascalculated todeterminethenutritional statusofDianchiLake.Historicaldata were collctedtoinvestigatethecompositionandchangesofzooplanktonoverdiferentpriodsinthelake.Thestudyresultsshowed that ： ① A totalof 66 speciesof zooplankton，belonging to3phyla and39 genera，werecolected inDianchiLake，withanaverage density of2 073.44ind./L. ② Dianchi Lake was experiencing eutrophication，and the nutrient composition of the water body had acertaininfluenceontezooplankton.Significantpositivecorelationswereobseredbetweentotalnitrogen（T）andchlorophll （Chl.a）concentrationsfordominantspeciessuchasKeratellacochlearisandPolyarthra.Thetotal zoplanktondensitywasignificantlypositivelycorelatedwithdissolvedoxygen（DO），total nitrogen（TN），andchlorophyll-a（Chl.a）concentrations. ③ Duringtheprocessofropicatio，teiversityfoplanktodecreasd，hileeiensityadallreasd，ihall oplankton gradually becoming dominant. ④ After the implementation of ecological restoration measures，the number of species slightly increased，but no significant changes were observed in the dominant species.

Key words ： zooplankton；community composition；environmental variables；eutrophication；ecological restoration；Dianchi Lake