顯性效應對內(nèi)蒙古絨山羊產(chǎn)絨量和絨纖維直徑育種值估計準確性的影響

摘 要：

旨在分析動物遺傳評估模型中加入顯性效應是否可以有效提高內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀育種值預測的準確性。本研究基于課題組前期積累的健康狀況良好的內(nèi)蒙古絨山羊（阿爾巴斯型）2 256只個體的70K SNP芯片測序數(shù)據(jù)，收集整理1至8歲個體的絨毛性狀（絨纖維直徑和產(chǎn)絨量）生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)和系譜記錄，根據(jù)是否考慮顯性效應，建立兩個動物模型，利用BLUP和GBLUP方法進行遺傳參數(shù)及育種值的估計，進一步通過交叉驗證的方法評價絨毛性狀育種值估計的準確性，確定最佳遺傳評估模型。最后建立多變量動物模型進行兩個性狀的遺傳相關及育種值準確性估計，對比單性狀和多性狀模型下估計遺傳參數(shù)及育種值準確性的差異。研究結(jié)果表明：當遺傳評估模型中不考慮顯性效應時，基于BLUP和GBLUP法估計產(chǎn)絨量的加性遺傳力分別為0.156和0.215，育種值估計準確性分別為27.58%和60.33%；絨纖維直徑的加性遺傳力為0.252和0.292，育種值估計準確性為28.08%和62.33%。在動物模型中同時考慮加性和顯性效應時，基于BLUP和GBLUP法估計產(chǎn)絨量的加性遺傳力分別為0.150和0.200，顯性遺傳力為0.147和0.070，育種值估計準確性分別為38.50%和72.62%；絨纖維直徑的加性遺傳力為0.263和0.290，顯性遺傳力為0.288和0.026，育種值估計準確性為39.66%和65.97%。最佳模型下，產(chǎn)絨量和絨纖維直徑的遺傳相關為0.340 0，表型相關為0.038 5。產(chǎn)絨量和絨纖維直徑育種值估計準確性比基于單性狀下的育種值估計準確性分別提高9.81%～19.43%和14.01%～21.97%。綜上所述，產(chǎn)絨量屬于中等偏低遺傳力，絨纖維直徑屬于中等偏高遺傳力，兩個性狀的遺傳相關相對較小，說明對產(chǎn)絨量的選育提高不會造成絨纖維直徑的變粗。GBLUP法的估計的各性狀育種值準確性顯著高于BLUP法，產(chǎn)絨量提高了10.92%～12.29%，絨纖維直徑提高了3.64% ～11.58%。基于多性狀動物模型下育種值估計準確性高于單性狀動物模型。當模型中同時考慮加性效應和顯性效應時，可以顯著提高基因組預測準確性，說明對內(nèi)蒙古絨山羊產(chǎn)絨量和絨纖維直徑進行選育過程中應該考慮顯性效應的影響。

關鍵詞：

內(nèi)蒙古絨山羊；絨纖維直徑；產(chǎn)絨量；顯性效應；育種值估計準確性

中圖分類號：

S827.2"""" 文獻標志碼：A """"文章編號： 0366-6964（2025）02-0571-11

收稿日期：2024-06-14

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2022YFD1300201；2022YFD1300204）；內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學校“青年科技英才支持計劃”（NJYT22038）；財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國家絨毛用羊產(chǎn)業(yè)技術體系項目（CARS-39）；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學高水平成果培育專項（QT202201）；內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學校創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃項目（NMGIRT2322）；內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高校基本科研業(yè)務費項目（BR220112）

作者簡介：習海嬌（2001-），女，吉林四平人，碩士生，主要從事羊遺傳資源保護與育種方面的研究，E-mail：xihaijiao456@163.com

*通信作者：王志英，主要從事羊遺傳資源保護與育種方面的研究，E-mail：wzhy0321@126.com

Influence of Dominance Effects on the Accuracy of Breeding Value Estimation of Cashmere

Production and Cashmere Diameter in Inner Mongolia Cashmere Goats

XI" Haijiao1， LI" Jinquan1，2， ZHANG" Yanjun1， WANG" Ruijun1， L Qi1， MEI" Bujun4， WANG" Na5， SU" Rui1， WANG" Zhiying1，3*

（1.College of Animal Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018，" China;

2.Key Laboratory of Meat Sheep Genetic Breeding of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Hohhot 010018，" China;

3.Key Laboratory of Sheep Genetic Breeding and Reproduction in Inner Mongolia Autonomous Region， Hohhot 010018，" China;

4.Department of Agriculture， Hetao University， Bayannur 015000，" China;

5.Inner Mongolia Yi-Wei White Down Goat Limited Liability Company， Erdos 016105，" China）

Abstract：

The aim of this study was to analyze that whether the accuracy of breeding value prediction for cashmere traits in Inner Mongolia cashmere goats was improved if dominance effects were added in animal genetic evaluation models. Based on the Illumina GGP_Goat_70K BeadChip sequencing data from 2 256 individuals of Inner Mongolia cashmere goats （Aerbas type）， the phenotype and pedigree records of cashmere traits（cashmere diameter，cashmere production） were collected from individuals at age 1 to 8 years old.Two animal models were established according to whether dominance effects were taken into account or not. The genetic parameters and breeding values were estimated using the BLUP and GBLUP methods.And the accuracy of the estimated breeding values of cashmere traits was further evaluated by the cross-validation method， which was used to determine the optimal model. Finally， a multivariate animal model was established to estimate the genetic correlation and accuracy of breeding value prediction for both of the traits.And the differences in genetic parameters and breeding value accuracy between single trait and multi trait models were compared. The results showed that when the dominance effects were not considered in the animal model， the additive heritabilities for cashmere production using the BLUP and GBLUP methods were 0.156 and 0.215， and the accuracy of breeding value estimation was 27.58% and 60.33%， respectively; and the additive heritabilities for cashmere diameter were 0.252 and 0.292， and the accuracy of breeding value estimation was 28.08% and 62.33%，

respectively. When both additive and dominance effects were considered in the animal model， the additive heritabilities for cashmere production using the BLUP and GBLUP methods were 0.150 and 0.200， and the dominant heritabilities were 0.147 and 0.070， with breeding value estimation accuracies of 38.50%and 72.62%， respectively; And the additive heritabilities for cashmere diameter were 0.263 and 0.290， and the dominant heritabilities were 0.288 and 0.026， and the accuracy of breeding value estimation was 39.66% and 65.97%， respectively.Under the best model，the genetic correlation between cashmere production and cashmere diameter was 0.340 0， and the phenotypic correlation was 0.038 5.Compared to that in single trait animal model， the accuracy of breeding value estimation for cashmere production and cashmere diameter was increased by 9.81%-19.43% and 14.01%-21.97%，respectively. In summary， the cashmere production have moderate to low heritability， and the cashmere diameter have moderate to high heritability. The genetic correlation between the two traits is relatively small， indicating that genetic improving for cashmere production will not cause thickening of cashmere diameter. The accuracy of breeding values estimation for the two traits by GBLUP method is significantly higher than that with BLUP method， with a 10.92% to 12.29% increase in cashmere production and a 3.64% to 11.58% increase in cashmere diameter. The accuracy of breeding value estimation under multi trait animal models is higher than that with single trait animal models. When both additive and dominance effects are considered in the animal model， the accuracy of genomic prediction can be significantly improved， indicating that the influence of dominance effects should be considered in the breeding process of Inner Mongolia cashmere goats in terms of cashmere production and cashmere diameter.

Key words：

Inner Mongolia cashmere goat; cashmere diameter; cashmere production; dominance effects; accuracy of estimated breeding value

*Corresponding author： WANG Zhiying， E-mail：wzhy0321@126.com

內(nèi)蒙古絨山羊是我國重要的遺傳資源保護對象［1］，分為阿爾巴斯型、二狼山型、阿拉善型三個類型。其中，內(nèi)蒙古絨山羊阿爾巴斯型屬于絨肉兼用型絨山羊，其羊絨細而柔軟、顏色潔白、富有光澤、手感細膩光滑，是紡織品的最佳原料［2］。因此，有必要對該品種的絨毛性狀進行重點關注。合理的遺傳評估能夠?qū)崿F(xiàn)經(jīng)濟性狀的快速遺傳改良，進一步縮短世代間隔，加快種群遺傳進展。相對于其它物種而言，絨山羊的選育工作起步較晚，基因組育種應用相對落后。隨著育種信息數(shù)據(jù)的積累，其育種工作在逐漸推進［3］。王鳳紅［4］基于70K SNP芯片數(shù)據(jù)對內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀進行基因組選擇研究，發(fā)現(xiàn)基因組預測準確性為45%～82%。顯性效應作為一個重要的非加性遺傳效應，有研究表明在估計育種值時將其加入動物模型中，可以有效提高預測的準確性［5，6］ 。目前，在牛、豬等物種中均已經(jīng)進行了顯性效應對育種值估計準確性影響的研究［7］。Nishio和Satoh［8］基于模擬數(shù)據(jù)評估顯性效應對估計育種值的影響，發(fā)現(xiàn)加入顯性效應后，性狀育種值估計準確性提高了1.2%。Da等［9］基于荷斯坦奶牛的基因組數(shù)據(jù)，利用GBLUP方法研究顯性效應對產(chǎn)奶性狀基因組育種值（GEBV）估計準確性的影響，分析發(fā)現(xiàn)同時考慮加性效應和顯性效應時，GEBV預測精確度會提高。Aliloo等［10］對澳大利亞荷斯坦奶牛和澤西奶牛的產(chǎn)奶性狀進行遺傳評估，發(fā)現(xiàn)模型中考慮顯性效應可以提高產(chǎn)奶性狀的擬合優(yōu)度和預測精度。因此，在個體基因組遺傳評估中，有必要考慮顯性效應對基因組育種值估計準確性的影響。

內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀已經(jīng)開展了大量的遺傳評估工作，李學武等［11］采用WOMBAT軟件的AIREML算法進行方差組分分析和遺傳參數(shù)估計，結(jié)果表明短毛型、中間型和長毛型的遺傳力分別是0.11、0.16和0.22。Yan等［12］使用 GBLUP 和貝葉斯方法對絨毛性狀的遺傳參數(shù)和基因組育種值進行估計，發(fā)現(xiàn)GBLUP 方法對絨毛性狀的基因組預測準確性最高。王志英［13］利用重復力動物模型對內(nèi)蒙古絨山羊毛長、絨長和絨細的遺傳力進行估計，其遺傳力分別為0.30、0.12和0.32。然而在前期的研究中，遺傳評估模型中只考慮加性遺傳效應，尚未討論顯性效應對絨山羊重要經(jīng)濟性狀遺傳參數(shù)和育種值估計準確性的影響。本研究基于內(nèi)蒙古絨山羊的系譜、基因型以及絨毛性狀的表型、系統(tǒng)環(huán)境數(shù)據(jù)，根據(jù)是否考慮顯性效應建立不同的動物模型，利用BLUP法和GBLUP法估計其相應的方差組分、遺傳參數(shù)及育種值，進一步估計育種值預測的準確性，旨在確定內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀（產(chǎn)絨量、絨纖維直徑）遺傳評估的最優(yōu)方法和模型，設計合理的育種方案，加快種群進展，縮短世代間隔。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及表型測定

本研究所用數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古億維白絨山羊有限責任公司，該羊場位于內(nèi)蒙古西南部，所有個體常年放牧，公、母羊分群飼養(yǎng)，系譜、表型及環(huán)境數(shù)據(jù)檔案完整清晰。根據(jù)羊絨的生長周期，于每年5月份進行抓絨，抓絨前對個體表面較長的羊毛進行處理，然后使用標準金屬梳子搜集絨樣，反復順毛梳理直至逆毛梳理將羊絨梳凈為止，記錄個體抓絨量（g）。通常在抓絨前取每個個體肩胛骨后緣一掌處10 cm2的絨毛樣品，做好耳號標記，帶回內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學羊遺傳育種與繁殖重點實驗室，利用便攜式全天候毛絨快速檢測一體機進行絨纖維直徑（μm）等相關參數(shù)的測量。本研究產(chǎn)絨量和絨纖維直徑性狀所用表型數(shù)據(jù)來源于2010—2019年的內(nèi)蒙古絨山羊（阿爾巴斯型）生產(chǎn)性能記錄，遺傳評估所用的系譜記錄來源于2008—2019年共24 790條記錄。該羊場管理嚴格，檔案記錄清晰，數(shù)據(jù)可靠，可用于下一步的遺傳評估分析。

1.2 基因型數(shù)據(jù)及其質(zhì)量控制

對課題組前期儲備的2 299只個體頸靜脈血液進行基因組DNA提取，所有樣本基于Illumina平臺的山羊70K SNP芯片［4］進行基因分型，使用PLINK軟件對基因型數(shù)據(jù)進行質(zhì)量控制［14］，質(zhì)控標準為：最小等位基因頻率小于0.05，Hardy-Weinberg平衡Plt;10-5，位點缺失率大于10%，個體缺失率高于10%。最終，保留了2 256個個體共50 728個SNPs位點，進一步使用plink軟件將質(zhì)控后數(shù)據(jù)的基因型格式轉(zhuǎn)換為0、1、2用于后續(xù)分析。

1.3 單性狀動物模型估計遺傳參數(shù)

本研究基于前期整理好的個體系譜、系統(tǒng)環(huán)境效應、基因型和性狀表型數(shù)據(jù)，根據(jù)是否考慮顯性效應，建立兩個重復力動物模型，利用BLUP和GBLUP法對內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀進行遺傳參數(shù)和育種值的估計。BLUP法由Henderson［15］提出，相對應的方程組如下：

XTXXTZZTXI+λA-1

b^ ebv^add=

XTyZTy（1）

X與XT為固定效應的結(jié)構(gòu)矩陣及其轉(zhuǎn)置矩陣，Z與ZT為個體加性效應的結(jié)構(gòu)矩陣及其轉(zhuǎn)置矩陣，b^為固定效應值， ebv^add為隨機效應值，λ是遺傳力的相關參數(shù)，y為性狀的觀測值，A為基于系譜關系建立的親緣關系矩陣。

在BLUP的基礎上，Meuwissen等［16］提出了GBULP模型，即使用基因型數(shù)據(jù)建立親緣關系矩陣G，其余模型和算法與BLUP相同。

XTXXTZZTXI+λG-1

b^Gebv^add=

XTyZTy（2）

X與XT為固定效應的結(jié)構(gòu)矩陣及其轉(zhuǎn)置矩陣，Z與ZT為個體加性效應的結(jié)構(gòu)矩陣及其轉(zhuǎn)置矩陣，b^為固定效應值，ebv^add為隨機效應值，λ是遺傳力的相關參數(shù)，y為性狀的觀測值，G為基于全基因組遺傳標記建立的遺傳關系矩陣。

本研究共包含兩個動物模型，模型中的系統(tǒng)環(huán)境效應均為測定年份（2011—2021年）、群（1～12∶1個牧工負責一個群）、個體年齡（1～8歲）、性別（1/2，公/母）和出生類型（單羔、雙羔和三羔）。模型Ⅰ的隨機效應只考慮個體加性遺傳效應、個體永久環(huán)境效應和殘差效應，模型Ⅱ考慮個體加性遺傳效應、個體顯性遺傳效應、個體永久環(huán)境效應和殘差效應。統(tǒng)計模型Ⅰ為：

y=Xb+Zu+Wp+e

（3）

其中，y為個體的性狀觀測值，b為性狀的固定效應，u為個體加性遺傳效應，p為個體永久環(huán)境效應，X為固定效應的結(jié)構(gòu)矩陣，Z為個體加性效應的結(jié)構(gòu)矩陣，W為個體永久環(huán)境效應的結(jié)構(gòu)矩陣，e為性狀的殘差效應。

在公式（3）基礎上進一步考慮顯性遺傳效應。因此，模型Ⅱ為：

y=Xb+Zu+Wp+Vd+e

（4）

其中，d～N（0，σ2dom）也是隨機效應，在此時d^=eb^vdom是每個個體顯性育種值所組成的向量，V是顯性效應d所對應的結(jié)構(gòu)矩陣。

當考慮顯性效應時，混合線性模型方程式變?yōu)椋?/p>

XTXXTZXTVZTXI+λG-1ZTXVTXVTZI+λdD-1

b^Gebv^addGebv^dom=

XTyZTyVTy

（5）

X與XT為固定效應的結(jié)構(gòu)矩陣及其轉(zhuǎn)置矩陣，Z與ZT為個體加性效應的結(jié)構(gòu)矩陣及其轉(zhuǎn)置矩陣，V與VT為個體顯性遺傳效應的結(jié)構(gòu)矩陣及其轉(zhuǎn)置矩陣，b^為固定效應值，ebv^add為個體加性效應值，ebv^dom為個體顯性效應值，λ是遺傳力的相關參數(shù)，y為性狀的觀測值，D為基于顯性效應建立的親緣關系矩陣。

基于以上建立的模型，利用R語言的hiblup包（https：//www.hiblup.com/）進行產(chǎn)絨量和絨纖維直徑的遺傳參數(shù)和育種值估計［17］。

1.4 多性狀動物模型估計遺傳參數(shù)

基于已經(jīng)確定的最佳模型，即顯性遺傳效應被作為隨機效應加入動物模型，進一步建立多性狀動物模型如下：

yi=Xibi+Ziai+Wipi+Vidi+ei

其中，yi為第ith個性狀的觀測值向量，bi為第ith個性狀的固定效應向量，ai為第ith個性狀的個體加性遺傳效應向量，pi為第ith個性狀的個體永久環(huán)境效應向量，di為第ith個性狀的個體顯性遺傳效應向量，Xi、Zi、Wi、Vi分別為第ith個性狀對應的固定效應、個體加性遺傳效應、個體永久環(huán)境效應、個體顯性遺傳效應的結(jié)構(gòu)矩陣，ei為第ith個性狀的殘差效應向量。

基于多性狀動物模型，利用R語言的hiblup包（https：//www.hiblup.com/）進行產(chǎn)絨量和絨纖維直徑遺傳參數(shù)的估計［17］。

1.5 育種值估計準確性的評價

本研究采用五倍交叉驗證的方法來評價育種值的預測效果，將所有個體分為5組，其中4組個體做參考群，1組個體做驗證群體，參考群個體同時具有表型和基因型，驗證群只有基因型，參考群和驗證群的抽取反復5次，進行交叉驗證。用驗證群體的校正表型值和估計育種值的相關性除以遺傳力的開方來計算基因組育種值準確性評價。

r=cov（a，p）h2

其中，a為性狀的估計育種值，p為性狀的表型值，cov（a，p）是性狀估計育種值和表型值的協(xié)方差，h2是性狀的估計遺傳力。

2 結(jié) 果

2.1 內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀表型記錄統(tǒng)計分析

本研究對2010—2019年內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性" 狀的整體統(tǒng)計分析見表1，產(chǎn)絨量性狀平均值為740.31g，標準差為215.28g，變異系數(shù)為29.07%，絨纖維直徑性狀平均值為15.23μm，標準差為0.81μm，變異系數(shù)為5.31%。說明個體間產(chǎn)絨量的差異相對較大，羊絨纖維直徑差異相對較小。對這兩個性狀的表型值進行正態(tài)性檢驗，發(fā)現(xiàn)其均服從正態(tài)分布（圖1）。

2.2 內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀方差組分及遺傳參數(shù)估計

2.2.1 內(nèi)蒙古絨山羊產(chǎn)絨量方差組分及遺傳參數(shù)估計

本研究利用BLUP、GBLUP法對個體產(chǎn)絨量進行遺傳評估分析，各組分效應的方差組分及遺傳參數(shù)結(jié)果見表2。對于BLUP法，模型Ⅰ估計的加性遺傳力為0.156，重復力為0.35；模型Ⅱ估計

的加性遺傳力為0.150，顯性遺傳力為0.147，重復力為0.35。對于GBLUP法，模型Ⅰ估計的加性遺傳力為0.215，重復力為0.34；模型Ⅱ估計的加性遺傳力為0.200，顯性遺傳力為0.070，重復力為0.34，同時發(fā)現(xiàn)兩種方法模型Ⅱ的logL值小于模型Ⅰ。由此可見，產(chǎn)絨量屬于中等偏低遺傳力，且顯性效應對于產(chǎn)絨量具有一定的貢獻。

2.2.2 內(nèi)蒙古絨山羊絨纖維直徑方差組分及遺傳參數(shù)估計

本研究分別利用BLUP、GBLUP法對個體絨纖維直徑進行遺傳評估分析，各組分效應的方差組分及遺傳參數(shù)結(jié)果見表3。對于BLUP法，模型Ⅰ估計的加性遺傳力為0.252，重復力為0.37；模型Ⅱ估計的加性遺傳力為0.263，顯性遺傳力為0.288，重復力為0.55。對于GBLUP法，模型Ⅰ估計的加性遺傳力為0.292，重復力為0.37；模型Ⅱ估計的加性遺傳力為0.290，顯性遺傳力為0.026，重復力為0.39，同時發(fā)現(xiàn)兩種方法模型Ⅱ的logL值小于模型Ⅰ，由此可見，絨纖維直徑屬于中等偏高遺傳力性狀，結(jié)合顯性遺傳力的估計結(jié)果，說明顯性效應對絨纖維直徑具有一定的影響。

2.3 內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀基因組預測準確性的評價

2.3.1 內(nèi)蒙古絨山羊產(chǎn)絨量基因組育種值準確性評價

本研究估計的內(nèi)蒙古絨山羊產(chǎn)絨量的基因組預測準確性結(jié)果見表4。由此可見，BLUP方法中，當僅考慮加性效應時，基因組預測準確性為27.58%；同時考慮加性效應和顯性效應時，基因組預測準確性為38.50%，提高了10.92%。GBLUP方法中，當僅考慮加性效應時，準確性為60.33%；同時考慮加性效應和顯性效應時，準確性為72.62%，提高了12.29%。由此可見，GBLUP法估計的產(chǎn)絨量基因組預測準確性顯著高于BLUP法，同時發(fā)現(xiàn)遺傳評估模型中加入顯性效應可以提高產(chǎn)絨量育種值估計準確性。

2.3.2 內(nèi)蒙古絨山羊絨纖維直徑基因組育種值準確性評價

本研究估計的內(nèi)蒙古絨山羊絨纖維直徑的基因組預測準確性見表5。由此可見，BLUP方法中，僅考慮加性效應時，基因組預測準確性為28.08%；同時考慮加性效應和顯性效應時，基因組預測準確性為39.66%，提高了11.58%。GBLUP方法中，考慮加性效應時，準確性為62.33%；同時考慮加性效應和顯性效應時，準確性為65.97%，提高了3.64%。由此可見，GBLUP法估計的絨纖維直徑基因組預測準確性顯著高于BLUP法，同時發(fā)現(xiàn)遺傳評估模型中加入顯性效應可以提高絨纖維直徑的育種值估計準確性。

2.4 基于多性狀動物模型的內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀遺傳參數(shù)的估計

在同時包含加性效應和顯性效應的最佳模型下，進一步建立多變量動物模型，利用 BLUP法和GBLUP法對內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀的遺傳參數(shù)進行估計，結(jié)果見表6。發(fā)現(xiàn)基于BLUP法的絨纖維直徑和產(chǎn)絨量的遺傳力分別為 0.260 3、0.145 8，二者的遺傳相關為 0.386 8，表型相關為0.038 5。基于GBLUP法的纖維直徑和產(chǎn)絨量的遺傳力分別為 0.325 5、0.189 5，遺傳相關為 0.340 0，表型相關為0.038 5。由此可見，絨纖維直徑和產(chǎn)絨量存在正遺傳相關和表型相關，且相關程度較小，說明對產(chǎn)絨量的遺傳選育不會顯著增粗羊絨纖維直徑。

2.5 基于多性狀動物模型的內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀基因組育種值估計準確性評價

在同時包含加性效應和顯性效應的最佳模型下，利用 BLUP法和GBLUP法對內(nèi)蒙古絨山羊產(chǎn)絨量的育種值估計準確性評價結(jié)果見表7，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，基于BLUP方法的基因組預測準確性為57.93%，基于GBLUP法的基因組預測準確性為82.43%，比基于單性狀動物模型下的育種值估計準確性分別提高了19.43%和9.81%。

在同時包含加性效應和顯性效應的最佳模型下，利用 BLUP法和GBLUP法對內(nèi)蒙古絨山羊絨纖維直徑的育種值估計準確性評價結(jié)果見表8。基

于BLUP法的基因組預測準確性為53.67%，基于GBLUP法的基因組預測準確性為87.94%，比基于單性狀動物模型下的育種值估計準確性分別提高了14.01%和21.97%。

3 討 論

隨著全基因組選擇統(tǒng)計模型的不斷改進優(yōu)化，模型的穩(wěn)定性及準確性不斷提高，顯性效應可能對個體的總體遺傳變異起關鍵作用［18，19］。但是，在進行復雜性狀基因組預測中經(jīng)常忽略顯性效應的影響。隨著基因組數(shù)據(jù)不斷增加，同時包含非加性遺傳效應的動物模型受到廣泛關注。在BLUP模型中，IBD系譜親緣關系矩陣數(shù)據(jù)量越多，則育種值估計準確度越高，因此在BLUP選種中系譜信息的記錄和保存尤為重要。在BLUP的基礎上，將IBD系

譜親緣關系矩陣（A）替換為基因組親緣關系矩陣（G），即為GBLUP方法。GBLUP從計算速度和內(nèi)存消耗來看，比BLUP方法相對較慢。個體選擇的目標在于獲得更準確的估計育種值，前期個體選擇主要集中于加性效應的估計，并不剖分其他遺傳效應，對于大多數(shù)性狀的非加性效應的研究較少。本試驗在于進一步剖分性狀的遺傳方差，估計性狀的顯性離差，研究顯性效應與加性效應對估計育種值的影響。當BLUP和GBLUP模型中加入顯性效應時，其e～N（0，σ2e）誤差相對較小，對應的育種值估計準確性也越高。經(jīng)過試驗證明，BLUP法和GBLUP法同時考慮加性效應和顯性效應時其育種值估計準確性均高于只考慮加性效應。因此，在今后的性狀遺傳評估中，考慮加入顯性效應因素來優(yōu)化動物模型會成為一種趨勢。表3顯示，BLUP與GBLUP顯性遺傳力估計值相差較大（0.288，0.026），這個可能是由于方法不同而造成的，不同方法利用的數(shù)據(jù)有所差異，導致兩種方法下估計結(jié)果存在顯著差異。并且由于系譜數(shù)據(jù)記錄較少以及HIBLUP適合涉及有基因組信息的模型，當系譜中的基因型個體占比在15%～20%以上時，使用HIBLUP軟件具有更明顯的計算優(yōu)勢［20］。

本研究對內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀進行遺傳評估，根據(jù)是否考慮顯性效應，建立兩個混合動物模型，利用BLUP法、GBLUP法進行方差組分、遺傳參數(shù)和育種值的估計，期望提高基因組預測能力。遺傳參數(shù)估計結(jié)果顯示，產(chǎn)絨量的遺傳力為0.15～0.21，絨纖維直徑的遺傳力為0.25～0.29，均屬于中等偏低或者中等偏高遺傳力性狀。王志英［13］以內(nèi)蒙古絨山羊為研究對象，以系譜信息為基礎，利用單性狀動物模型，估算了纖維直徑、絨產(chǎn)量的遺傳系數(shù)，其遺傳力分別為0.22、0.15，與本研究結(jié)果一致。Bai等［21］利用MTDFREML程序分析內(nèi)蒙古絨山羊的絨纖維直徑的遺傳力為0.28，Zhang等［22］以內(nèi)蒙古絨山羊為研究對象，利用單性狀重復力動物模型估計絨纖維直徑的遺傳力，其結(jié)果為0.32，均屬于中等偏高遺傳力性狀。馬彩英等［23］通過父系半同胞組內(nèi)相關法估算陜北白絨山羊產(chǎn)絨量、絨細度的遺傳力，其結(jié)果為0.18、0.23、均屬于中等遺傳力，與本研究結(jié)果一致。

在動物遺傳育種中，多性狀動物模型可以利用性狀的表型相關及遺傳相關對兩個性狀或多性狀的動物個體進行遺傳評估。估計性狀間遺傳相關也是育種工作的重心，尤其對于難以測量的性狀可以根據(jù)性狀間的相關性進行選擇［24］。本研究結(jié)果表明，絨纖維直徑和產(chǎn)絨量存在正遺傳相關。馬寧等［25］利用LSMLMW和MIXMDL程序?qū)|寧絨山羊產(chǎn)絨量與絨直徑進行遺傳相關估計，結(jié)果為0.685，呈強的正遺傳相關。李學武等［11］利用WOMBAT軟件的平均信息約束最大似然法（AIREML），以多性狀重復力模型進行方差組分和遺傳參數(shù)估計，結(jié)果表明，產(chǎn)絨量與絨細的遺傳相關為0.09，低于本研究的結(jié)果，這可能是由于群體結(jié)構(gòu)、數(shù)據(jù)量大小、模型的選擇和計算方法等不同所致。本研究同時也發(fā)現(xiàn)多性狀動物模型下育種值估計的準確性高于單性狀動物模型。傳統(tǒng)的基因組選擇模型對單個性狀進行選擇時往往忽略了性狀間相互作用，多性狀模型通過考慮遺傳相關從而提高育種值的準確性［26］。多性狀動物模型提供了更好的遺傳參數(shù)估計，使育種者能夠更準確有效地識別和選擇具有理想性狀的個體。Tang等［27］利用5 000個真實的50 K芯片數(shù)據(jù)，在模擬后代和表型的基礎上，量化了不同遺傳參數(shù)下多性狀模型，發(fā)現(xiàn)多性狀下GBLUP的結(jié)果較好。Mehrban等［28］基于多性狀SSGBLUP模型預測對出生日期的影響，與單性狀模型下相比，準確性提高了10%。

本研究基于BLUP和GBLUP方法考慮顯性效應對內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀遺傳參數(shù)及估計育種值準確性的影響，結(jié)果顯示顯性方差占表型方差的比重相對較大，會影響絨毛性狀育種值估計的準確度。王延暉等［29，30］研究表明，對低遺傳力性狀進行選擇時，模型中考慮顯性效應可以提高育種值估計準確性，同時發(fā)現(xiàn)模型中加入顯性效應可以減緩隨著世代變化估計育種值的準確性降低的現(xiàn)象，另外，估計育種值的準確性與顯性遺傳力的大小成正比，這與本研究結(jié)果一致。Su等［31］在豬的平均日增重全基因組選擇研究中發(fā)現(xiàn)，顯性方差占表型方差的比例為5.6％。當排除非加性效應時，非加性效應的方差會被分配到模型中其他的方差組分中，也就是說在育種值估計中如果不考慮顯性效應，會過高估計加性效應。牟大林等［32］采用數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合遺傳模型方法，發(fā)現(xiàn)顯性效應大于加性效應，說明顯性效應對個體準確性的選擇具有一定的影響。在中國西門塔爾肉牛重要性狀顯性效應模型的基因組選擇研究中，發(fā)現(xiàn)基于GBLUP-D的基因組育種值預測能力提高了0.5%～0.9%［33］。劉航等［34］對蘇淮豬肉色性狀進行了遺傳評估，發(fā)現(xiàn)模型中加入顯性效應時，肉色性狀的GEBV預測準確性有一定提高。由此可見，加性-顯性效應模型對家畜生產(chǎn)性狀遺傳評估準確性有一定影響。因此，在動物遺傳評估模型中，顯性效應應該被考慮以提高個體選種的準確性［35，36］。在雜交群體中，顯性效應的作用尤其更為明顯［37］ 。

4 結(jié) 論

本研究通過使用BLUP、GBLUP方法探討了顯性效應對內(nèi)蒙古絨山羊絨毛性狀遺傳評估的影響，結(jié)果表明當考慮顯性效應時，產(chǎn)絨量和羊絨纖維直徑的育種值估計準確性均得到顯著提高，分別提高了10.92%～12.29%和3.64% ～11.58%。因此，對內(nèi)蒙古絨山羊產(chǎn)絨量和絨纖維直徑進行遺傳評估時，模型中應該考慮顯性效應。最佳模型下，絨毛性狀育種值估計準確性比基于單性狀的育種值估計準確性分別提高9.81%～19.43%和14.01%～21.97%。產(chǎn)絨量和羊絨纖維直徑屬于中等偏低或者中等偏高遺傳力性狀，說明通過遺傳選育這兩個性狀可以實現(xiàn)一定程度的遺傳改良。產(chǎn)絨量和羊絨纖維直徑的遺傳相關和表型相關相對較小，說明對產(chǎn)絨量的選擇不會造成羊絨的快速變粗。

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（編輯 郭云雁）