不同培養(yǎng)基對多粘類芽孢桿菌產(chǎn)孢量?IAA含量及花生生長的影響

摘要 ［目的］提高多粘類芽孢桿菌產(chǎn)孢和產(chǎn)IAA能力以及對花生的促生效果。［方法］選擇LB、YD和YDC" 3種發(fā)酵培養(yǎng)基進行條件優(yōu)化，并通過盆栽試驗測定多粘類芽孢桿菌不同發(fā)酵液拌種對花生發(fā)芽率、根長和鮮重的影響。［結(jié)果］多粘類芽孢桿菌在LB、YD和YDC" 3種發(fā)酵培養(yǎng)基中產(chǎn)孢和產(chǎn)IAA能力存在顯著差異。YDC培養(yǎng)基（馬鈴薯200 g、玉米粉25 g、黃豆粉25 g、葡萄糖5 g、茶餅粉10 g、水 1 000 mL）更有利于芽孢和IAA的產(chǎn)生，芽孢數(shù)達57.62×108 CFU/mL，是LB、YD培養(yǎng)基中芽孢數(shù)量的9.29倍和5.85倍；IAA含量為3.08 μg/mL，較LB和YD發(fā)酵培養(yǎng)基分別增加了52.48%和22.71%；盆栽試驗顯示，多粘類芽孢桿菌各發(fā)酵液對花生的發(fā)芽率、根長和鮮重均有一定的促生效果，能夠有效促進花生種子的萌發(fā)和幼苗的生長，且YDC發(fā)酵液促生效果優(yōu)于其他處理；此外相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，芽孢數(shù)、IAA含量與花生發(fā)芽率、根長等呈顯著正相關(guān)。［結(jié)論］多粘類芽孢桿菌能夠有效促進花生種子的萌發(fā)和幼苗生長，且該菌在YDC發(fā)酵培養(yǎng)基更有利于多粘類芽孢桿菌芽孢的形成和IAA的產(chǎn)生。

關(guān)鍵詞 多粘類芽孢桿菌；芽孢；IAA；發(fā)酵；花生

中圖分類號 S 144.9" 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2025）04-0129-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.04.026

開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Effects of Different Media on Spore Production of Paenibacillus polymyxa，IAA Content and Peanut Growth

FANG Yu，ZHENG Fen，MA Lei" et al

（Hefei Gao’er Life and Health Science Research Institute Co.，Ltd.，Hefei，Anhui" 230088）

Abstract ［Objective］ To improve the ability of Bacillus polymyxoides to produce spores and IAA and to promote the growth of peanut.［Method］ LB，YD and YDC fermentation medium were selected to optimize the conditions，and the effects of different fermentation solution of Bacillus polymyces on peanut germination rate，root length and fresh weight were determined by pot experiment.［Result］There were significant differences in the ability of P.polymyxa to produce spores and IAA in LB，YD and YDC fermentation medium.YDC medium （potato 200 g，corn flour 25 g，soybean flour 25 g，glucose 5 g，tea cake powder 10 g，water 1 000 mL） was more conducive to the production of spores and IAA，the number of spores reached 57.62×108 CFU/mL，which was 9.29 times and 5.85 times of that in LB and YD medium.IAA content was 3.08 μg/mL，which was increased by 52.48% and 22.71% compared with LB and YD medium.The pot experiment showed that each fermentation broth of P.polymyxa had certain promoting effect on the germination rate，root length and fresh weight of peanut，which could effectively promote the germination of peanut seeds and the growth of seedlings，and the growth promotion effect of YDC fermentation broth was better than other treatments.In addition，the correlation analysis showed that spore number and IAA content were significantly positively correlated with peanut germination rate and root length.［Conclusion］Bacillus polymyxis can effectively promote peanut seed germination and seedling growth，and it is more conducive to the formation of" P.polymyxa spores and the production of IAA in YDC fermentation medium.

Key words Paenibacillus polymyxa;Spore; IAA;Fermentation;Peanut

基金項目 合肥市自主創(chuàng)新政策“借轉(zhuǎn)補”項目（J2020049）；合肥市科技攻關(guān)項目（2021GJ080）。

作者簡介 方宇（1994—），男，安徽桐城人，農(nóng)藝師，碩士，從事健康栽培和病蟲害防治研究。*通信作者，研究員，從事健康栽培和病蟲害防治研究。

收稿日期 2024-04-15

花生（Arachis hypogaea）又名落花生，屬于豆科落花生屬，作為我國食用油的重要來源之一，近年來種植面積穩(wěn)中有升，基本維持在466.67萬hm2左右，產(chǎn)量達1 799.3萬t，是我國重要的經(jīng)濟作物和油料作物^［1］。隨著花生主產(chǎn)區(qū)可耕種面積的局限性，糧食作物與油料作物的土地資源沖突日趨嚴重，且花生連作現(xiàn)象嚴重，使得土壤質(zhì)量惡化、病蟲害加劇、花生產(chǎn)量和質(zhì)量下降等問題突出^［2-4］。其中，夏花生種植方式在一定程度上緩解了糧油作物爭地矛盾，緩解花生連作障礙^［5-6］。但夏花生與春花生相比普遍存在生育期短和適應(yīng)環(huán)境能力差等問題，引起花生苗期生長量不足、花芽分化和有效花數(shù)量少以及單株飽果率低等現(xiàn)象，是限制夏花生高產(chǎn)的重要因素^［7］。合理施肥是彌補上述缺陷的重要手段，其中施用化肥是重要的方式之一，化肥的使用雖然能夠增加作物產(chǎn)量，但同時也會對作物品質(zhì)、生態(tài)環(huán)境和養(yǎng)分利用率等產(chǎn)生一定的負面影響。因此，尋求綠色可持續(xù)、對環(huán)境友好并具一定增質(zhì)提效作用的施肥管理措施是目前研究的重要方向。近年來，研究表明植物促生細菌（plant growth promoting bacteria，PGPB）在改善土壤質(zhì)量、調(diào)節(jié)根際微生態(tài)環(huán)境、輔助作物營養(yǎng)吸收、提高作物抗逆性以及促進作物生長等方面發(fā)揮重要作用，已逐漸成為新型生物肥料發(fā)展的重要來源^［8-9］。

多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）為芽孢桿菌科（Bacillaceae）、類芽孢桿菌屬（Paenibacillus）的革蘭氏陽性細菌，是一種重要的植物促生細菌，不僅能夠作為微生物菌肥促進作物生長，提高產(chǎn)量；其產(chǎn)生的殺鐮孢菌素、多粘菌素和十三肽素等脂肽類化合物還能夠有效抑制植物病原真菌和細菌的生長^［10-11］。王建^［12］從蘋果根際土壤中分離得到的多粘類芽孢桿菌GRY-11對串珠鐮孢菌、層出鐮孢菌、腐皮鐮孢菌和尖孢鐮孢菌的抑制率均達70%以上，且能夠顯著促進平邑甜茶幼苗根系的生長；劉曄等^［13］從花生根際土壤中篩選得到的彎曲芽孢桿菌（Bacillus flexus）具有固氮、解磷解鉀以及產(chǎn)IAA能力，其中產(chǎn)IAA能力達40.96 mg/L，并通過盆栽試驗證明能夠顯著提高花生植株根總長、根表面積和生物量，對花生具有良好的促生效果。

植物激素對植物的生長發(fā)育、營養(yǎng)吸收以及對環(huán)境的適應(yīng)性具有重要影響，其中IAA是植物體內(nèi)普遍存在的一種內(nèi)源生長激素，能夠有效促進植物根系生長和愈傷組織的形成。研究表明，枯草芽孢（Bacillus subtilis）^［14］、解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）^［15］、檸檬酸桿菌（Citrobacter）^［16］和側(cè)孢短芽孢桿菌（Brevibacillus laterosporus）^［17］等大部分植物促生細菌均具有合成生長素（IAA）的能力，能夠通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)IAA濃度水平直接或間接地影響植物的生長發(fā)育。吳曉青等^［18］研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽孢桿菌具有產(chǎn)吲哚乙酸（IAA）活性，能夠顯著提高辣椒根鮮重和地上部分鮮重，促進辣椒幼苗生長。同時，芽孢含量也是影響生物菌劑抑菌和促生效果的關(guān)鍵因素，目前大部分微生物菌劑生產(chǎn)應(yīng)用過程中普遍存在活菌含量低、防效不穩(wěn)定等問題。而目前針對多粘類芽孢桿菌的研究大多集中在其抑菌和促生機制上，而對于產(chǎn)芽孢和IAA能力的條件優(yōu)化鮮見報道，因此，筆者在前人研究基礎(chǔ)上對多粘類芽孢桿菌的產(chǎn)芽孢和IAA能力進行探究，并通過室內(nèi)發(fā)芽盆栽試驗進一步驗證多粘類芽孢桿菌對花生的促生效果，旨在提高多粘類芽孢桿菌產(chǎn)芽孢和IAA能力，提高生防促生活性，為花生產(chǎn)業(yè)的增質(zhì)提效奠定技術(shù)基礎(chǔ)和提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗菌株

多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）由安徽省農(nóng)業(yè)科學研究院植物保護與農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全研究所提供，于青島海域海泥中分離（GenBank 登錄號：KM891591）得到。

1.2 試驗材料與設(shè)備

LB液體培養(yǎng)基：胰蛋白胨10 g、酵母提取物5 g、NaCl 10 g、水1 000 mL；YD液體培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g、玉米粉25 g、黃豆粉25 g、葡萄糖5 g、水1 000 mL；YDC液體培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g、玉米粉25 g、黃豆粉25 g、葡萄糖5 g、茶餅粉10 g、水1 000 mL。

IAA標準品（分析純）購自上海安譜璀世標準技術(shù)服務(wù)有限公司；甲醇（分析純）購自國藥集團化學試劑有限公司；乙酸乙酯（分析純）購自國藥集團化學試劑有限公司；冰醋酸（分析純）購自國藥集團化學試劑有限公司；25 g/L咯菌腈懸浮種衣劑（浙江天豐生物科學有限公司生產(chǎn)）。

島津LC20高效液相色譜儀；色譜柱為 ShimNex UP C18 （ 4.6 mm×50 mm×5.0 μm）；恒溫搖床（THZ-100）；旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀（N-1100-D）。

1.3 種子液制備

挑取已經(jīng)活化的純培養(yǎng)菌株于100 mL LB液體培養(yǎng)基中，于（35±1）℃、150 r/min條件下?lián)u床振蕩培養(yǎng)72 h，即為種子液。

1.4 發(fā)酵液的制備與培養(yǎng)

準確量取10 mL上述種子液，按5%的接種量依次接種至LB、YD和YDC 3種200 mL液體培養(yǎng)基中，置于37 ℃、150 r/min的恒溫搖床中培養(yǎng)72 h，即獲得3種不同培養(yǎng)基發(fā)酵液，每處理3次重復。

1.5 產(chǎn)芽孢能力測定

采用血球計數(shù)法對各發(fā)酵液中的芽孢數(shù)量進行測定。準確量取不同發(fā)酵液1 mL，稀釋100倍后使用血球計數(shù)板進行計數(shù)，統(tǒng)計1 mL發(fā)酵液中芽孢數(shù)，每個處理進行3次重復計數(shù)。

1.6 不同發(fā)酵液中IAA含量測定

1.6.1 標準溶液配制。精確稱取吲哚乙酸標準品10 mg，用甲醇定容至10 mL容量瓶中，此標準儲備液濃度為1 g/L。用流動相分別稀釋為0、2.50、5.00、10.00 μg/mL的IAA標準工作溶液。

1.6.2 色譜條件。流動相：甲醇-0.01 %醋酸水溶液（體積比45∶55）用前經(jīng)0.45 μm濾膜過濾；流速：1.0 mL/min；紫外波長：254 nm；柱溫：30 ℃；進樣量：10.00 μL。

1.6.3 標準曲線制作。將配制好的吲哚乙酸標準工作溶液于上述色譜條件下進行測定，以標準溶液濃度（μg/mL）為橫坐標，峰面積為縱坐標，制作標準曲線，計算回歸方程、相關(guān)系數(shù)和線性范圍。

1.6.4 樣品前處理。準確量取10 mL各發(fā)酵液于分液漏斗中，加入10 mL水混勻后再加入等體積（20 mL）乙酸乙酯劇烈振蕩5 min后靜置10 min，待兩相分層，收集乙酸乙酯相于燒瓶中，下層溶液繼續(xù)倒入等體積乙酸乙酯進行2次萃取，收集乙酸乙酯相，如此反復進行3次，合并乙酸乙酯，于45 ℃下進行旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)，待乙酸乙酯蒸發(fā)至近干時，用流動相溶解，定容至10 mL，過0.45 μm濾膜過濾，進行上機檢測，根據(jù)標準曲線計算各發(fā)酵液中IAA含量。

1.7 各發(fā)酵液對花生的促生效果

將花生種子置于20% H 2O 2溶液中浸泡30 min進行表面消毒后，使用蒸餾水反復清洗并浸泡12 h，待種子稍加晾干后置于上述3種發(fā)酵液（稀釋成1×108 CFU/mL）中進行2 h浸種處理，同時以25 g/L咯菌腈懸浮種衣劑為化學藥劑對照（CA），并以清水浸種作為空白對照（CK）。浸種完成后將20粒花生種子播種在φ 20 cm×20 cm的花盆中，每處理3次重復，每重復10盆，于可控日光溫室中28 ℃培養(yǎng)。在培養(yǎng)3 d時調(diào)查種子發(fā)芽率，培養(yǎng)10 d時調(diào)查發(fā)芽率并測量根長和鮮重；播種30 d調(diào)查花生株高和分枝數(shù)。

1.8 數(shù)據(jù)處理 使用Excel 2019和SPSS 23.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與分析，使用Origin 2018軟件進行相關(guān)數(shù)據(jù)圖的制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)酵液對多粘類芽孢桿菌產(chǎn)芽孢的影響

利用不同培養(yǎng)基對多粘類芽孢桿菌進行振蕩培養(yǎng)，測定該菌株在不同液體培養(yǎng)基中的芽孢數(shù)量。由圖1可知，多粘類芽孢桿菌在3種液體培養(yǎng)基中的產(chǎn)芽孢數(shù)量存在顯著差異，在LB培養(yǎng)基、YD培養(yǎng)基和YDC培養(yǎng)基中的芽孢數(shù)量依次為6.20×108、9.85×108和57.62×108 CFU/mL，YDC培養(yǎng)基中的芽孢數(shù)量最多，分別為LB、YD培養(yǎng)基中芽孢數(shù)量的9.29倍和5.85倍，表明YDC培養(yǎng)基較LB和YD培養(yǎng)基更有利于多粘類芽孢桿菌芽孢的產(chǎn)生。其中，YDC培養(yǎng)基與YD培養(yǎng)基在主要成分相同的基礎(chǔ)上僅在YDC培養(yǎng)基中添加1%的茶餅粉，可見茶餅粉在一定程度上能夠有效促進多粘類芽孢桿菌芽孢的產(chǎn)生，具體促進機制還有待進一步研究。

2.2 不同發(fā)酵液對多粘類芽孢桿菌產(chǎn)IAA能力的影響

采用HPLC法對各發(fā)酵培養(yǎng)基中的IAA含量進行測定，結(jié)果見圖2。IAA的標準曲線方程為y=19 244x-36 120，R2=0.999 6；LB、YD和YDC 3種發(fā)酵培養(yǎng)基中的IAA含量存在顯著差異。其中在YDC發(fā)酵培養(yǎng)基中的IAA含量最高為3.08 μg/mL，其次為YD發(fā)酵培養(yǎng)基IAA含量2.51 μg/mL，而LB發(fā)酵培養(yǎng)基中的IAA含量最低僅為2.02 μg/mL，YDC發(fā)酵培養(yǎng)基中IAA含量分別較LB和YD發(fā)酵培養(yǎng)基增加了52.48%和22.71%，且與LB和YD發(fā)酵培養(yǎng)基存在顯著差異（P＜0.05）。

2.3 不同發(fā)酵液對花生生長的影響

通過室內(nèi)盆栽試驗進一步研究了3種培養(yǎng)基發(fā)酵液對花生的促生效果，結(jié)果見表1、2 。播種后3 d，各處理花生的發(fā)芽率存在一定差異，3種多粘類芽孢桿菌發(fā)酵液處理的發(fā)芽率在42.67%～52.33%，其中YD和YDC發(fā)酵液發(fā)芽率顯著高于清水浸種對照（CK，41.00%）和25 g/L咯菌腈懸浮種衣劑懸浮劑（CA，39.67%）。

播種后10 d，各發(fā)酵液處理的發(fā)芽率均達90.33%以上，均優(yōu)于CA和CK處理，其中YDC發(fā)酵液的發(fā)芽率最高為93.33%，顯著高于除YD處理外其他各處理發(fā)芽率，分別較CA和CK處理增加了8.11%和4.08%；花生的根長和鮮重各處理間存在一定差異，各處理根長在8.57～10.17 cm，鮮重在4.30～5.17 g，除CA處理外其他各處理與CK相比，對根長和鮮重均有一定的促生效果。其中，LB、YD和YDC發(fā)酵液中根長分別增加了0.79%、2.81%和14.14%，鮮重分別增加了2.55%、2.97%和9.77%，均以YDC處理促生效果最好。播種后30 d，LB、YD和YDC 3種發(fā)酵液的株高分別為15.90、16.04 和17.45 cm，與CK均無顯著差異，而CA處理株高最低，僅為14.49 cm，顯著低于YDC處理；各處理分枝數(shù)在4.25～4.99，各處理與CK相比均無顯著差異。綜上所述，多粘類芽孢桿菌各發(fā)酵液對花生的發(fā)芽率、根長和鮮重均有一定的促生效果，而對株高和分枝數(shù)無明顯促生效果。

2.4 花生各生長指標與芽孢數(shù)和IAA含量的相關(guān)性分析

通過分析多粘類芽孢桿菌發(fā)酵液中產(chǎn)芽孢數(shù)、IAA含量與花生種子發(fā)芽率、根長、鮮重和株高等生長指標的相關(guān)性，探究多粘類芽孢桿菌產(chǎn)芽孢數(shù)和IAA含量對花生各項生理指標是否具有顯著影響，結(jié)果見表3。IAA含量和芽孢數(shù)均與花生的發(fā)芽率、根長呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明芽孢數(shù)和IAA含量的增加能夠顯著提高花生種子的發(fā)芽率并促進花生根系的生長，此外芽孢數(shù)與花生植株的鮮重也呈顯著正相關(guān)，表明芽孢能夠顯著促進花生植株的生長。而IAA含量和芽孢數(shù)與花生株高和分枝數(shù)均無顯著相關(guān)性。

3 討論與結(jié)論

芽孢是芽孢桿菌產(chǎn)生的休眠體，具有較強的抗逆性，是微生物源農(nóng)藥的重要組成成分，是影響生防制劑應(yīng)用效果的關(guān)鍵因素，也是評價發(fā)酵效果的重要評判指標^［19］。該研究中多粘類芽孢桿菌前期已在防治水稻紋枯病上得以驗證，盆栽試驗和田間防效均具有較好防效，當芽孢濃度為80×108孢子/L以上時防效達70%以上^［20］。芽孢量除受到菌株特性影響外，發(fā)酵培養(yǎng)基碳氮源、pH、溫度以及含氧量等都是影響芽孢產(chǎn)量的重要因素。碳氮源是培養(yǎng)基中重要的組成成分，目前以促進芽孢產(chǎn)量為目的的大多數(shù)發(fā)酵培養(yǎng)基以玉米粉、淀粉和麩皮等農(nóng)副產(chǎn)品以及蔗糖和葡萄糖等糖類物質(zhì)作為主要碳源，而氮源以黃豆粉、花生浸粉和蛋白胨等為主^［21］。該研究以玉米粉和黃豆粉作為培養(yǎng)基的主要碳氮源，進一步研究了其對多粘類芽孢桿菌芽孢產(chǎn)量的影響。結(jié)果顯示，YD發(fā)酵培養(yǎng)基中芽孢量顯著高于LB液體發(fā)酵培養(yǎng)基，這與曲遠航等^［22］和郭建軍等^［23］的研究結(jié)果類似，表明以玉米粉和黃豆粉作為發(fā)酵培養(yǎng)基碳氮源能夠有利于芽孢的產(chǎn)生。玉米粉中含有大量的可溶性淀粉，在發(fā)酵過程中降解為葡萄糖供細胞吸收和轉(zhuǎn)化，而黃豆粉中蛋白質(zhì)、氨基酸和多肽等物質(zhì)的高含量可能是促進多粘類芽孢桿菌生長和芽孢產(chǎn)生的原因。此外，該研究發(fā)現(xiàn)在YD發(fā)酵培養(yǎng)基的基礎(chǔ)上添加1%的茶餅粉（YDC）后其芽孢量達57.62×108 CFU/mL，為YD發(fā)酵培養(yǎng)基中芽孢量的5.85倍，表明茶餅粉的加入對多粘類芽孢桿菌芽孢的產(chǎn)生具有促進作用，可能是由于茶餅粉在發(fā)酵過程中多糖、粗蛋白和必需氨基酸等營養(yǎng)成分的增加，在一定程度上促進了芽孢的生長。

IAA作為一種重要的植物生長激素，能夠有效促進植物側(cè)根和不定根的形成，增加植物根系與土壤的接觸面積，提高植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。該研究采用HPLC法對3種不同發(fā)酵培養(yǎng)基的IAA含量進行了測定，各發(fā)酵培養(yǎng)基中IAA含量在2.02～3.08 μg/mL，這與金莉萍^［24］測定多粘類芽孢桿菌CF05菌株產(chǎn)IAA含量最高能達5.35 μg/mL的結(jié)論一致。此外，該研究中YDC發(fā)酵培養(yǎng)基IAA含量分別較LB和YD發(fā)酵培養(yǎng)基分別增加了52.48%和22.71%，可能是由于YDC發(fā)酵培養(yǎng)基中的營養(yǎng)成分更有利于IAA產(chǎn)生。后續(xù)可對其促進機制進行更深入的研究。

盆栽試驗結(jié)果顯示，相較于清水對照和25 g/L咯菌腈懸浮種衣劑處理，使用上述多粘類芽孢桿菌3種發(fā)酵液進行浸種處理均能在不同程度上促進花生種子發(fā)芽、根系和植株生長，這與金美芳等^［25］研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽孢桿菌能夠有效促進番茄植株生長的結(jié)論一致，進一步說明多粘類芽孢桿菌在促進花生生長方面具有一定的開發(fā)潛能。同時該研究發(fā)現(xiàn)，YDC發(fā)酵液在促進花生生長方面表現(xiàn)更為突出，可能是由于YDC 發(fā)酵液中芽孢數(shù)和IAA含量較高引起的促生效應(yīng)更為明顯，相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)芽孢數(shù)、IAA含量與花生發(fā)芽率、根長等呈顯著正相關(guān)，也進一步驗證了上述觀點。

該研究通過比較多粘類芽孢桿菌在不同發(fā)酵培養(yǎng)基中的芽孢量和IAA含量，初步篩選出YDC發(fā)酵培養(yǎng)基更有利于多粘類芽孢桿菌芽孢的形成和IAA的產(chǎn)生；同時，通過盆栽試驗表明多粘類芽孢桿菌能夠有效促進花生種子的萌發(fā)和幼苗生長。但該研究對于溫度、pH和接種量等其他發(fā)酵因素的影響未進行系統(tǒng)研究，因此在后續(xù)的研究中可在YDC發(fā)酵培養(yǎng)基的基礎(chǔ)上探索其他發(fā)酵因素的影響以及多粘類芽孢桿菌發(fā)酵液中關(guān)鍵促生物質(zhì)的分析，并通過開展田間試驗進一步驗證該菌株對花生的促生效果。

參考文獻

［1］

中華人民共和國國家統(tǒng)計局.中國統(tǒng)計年鑒［M］.北京：中國統(tǒng)計出版社，2021.

［2］ 遲曉元，陳明娜，許靜，等.鈣肥、鐵肥對長期連作花生土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響［J］.花生學報，2023，52（4）：7-18.

［3］ 2022年花生主要病蟲害防控技術(shù)方案［J］.中國植保導刊，2022，42（5）：90-91.

［4］ 婁鋒，田光利，張佃文.東港區(qū)花生田土壤酸化現(xiàn)狀調(diào)查及改良利用［J］.花生學報，2011，40（3）：35-39.

［5］ 林英杰，李向東，周錄英，等.花生不同種植方式對田間土壤微環(huán)境和產(chǎn)量的影響［J］.水土保持學報，2010，24（3）：131-135.

［6］ 王建國，張佳蕾，郭峰，等.強化豆科作物在北方現(xiàn)代農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)中的作用［J］.中國油料作物學報，2019，41（5）：663-669.

［7］ 劉珂珂，郭峰，王建國，等.“三增加三精準”技術(shù)對夏直播花生農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響［J］.中國油料作物學報，2024，46（6）：1312-1319.

［8］ PATHANIA P，RAJTA A，SINGH P C，et al.Role of plant growth promoting bacteria in sustainable agriculture［J］.Biocatalysis and agricultural biotechnology，2020，30：1-11.

［9］ 劉暢，黃文茂，韓麗珍.PGPR復合菌系對花生生長及根際土壤微生物的影響［J］.西南農(nóng)業(yè)學報，2019，32（10）：2367-2372.

［10］ 郭賽賽，張敬澤.多粘類芽孢桿菌及其脂肽化合物研究進展［J］.農(nóng)藥學學報，2019，21（Z1）：787-798.

［11］ DU N S，GUO H，F(xiàn)U R K，et al.Comparative transcriptome analysis and genetic methods revealed the biocontrol mechanism of Paenibacillus polymyxa NSY50 against tomato Fusarium wilt［J］.International journal of molecular sciences，2022，23（18）：1-15.

［12］ 王建.多粘類芽孢桿菌GRY-11的分離、鑒定及其對蘋果連作障礙影響的研究［D］.泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2023.

［13］ 劉曄，劉曉丹，張林利，等.花生根際多功能高效促生菌的篩選鑒定及其效應(yīng)研究［J］.生物技術(shù)通報，2017，33（10）：125-134.

［14］ 王冬云，高峰，劉笑穩(wěn)，等.枯草芽孢桿菌8-32產(chǎn)吲哚乙酸發(fā)酵條件優(yōu)化［J］.揚州大學學報（農(nóng)業(yè)與生命科學版），2023，44（5）：127-134.

［15］ 肖志鵬，李玲玲，母婷婷，等.煙草赤星病菌拮抗菌解淀粉芽胞桿菌YW-2-6鑒定及生防效果［J］.中國生物防治學報，2022，38（6）：1598-1607.

［16］ 喻江，王新珍，王淳，等.一株耐鹽堿檸檬酸桿菌在促進植物生長中的應(yīng)用及其耐鹽堿基因挖掘［J］.微生物學通報，2024，51（3）：864-879.

［17］ 蘇欣欣.側(cè)孢短芽孢桿菌SN19-1對水稻白葉枯病的生防機理探究［D］.上海：華東理工大學，2023.

［18］ 吳曉青，趙曉燕，周方園，等.辣椒根際細菌的分離篩選及回接辣椒促生效果［J］.山東農(nóng)業(yè)科學，2022，54（2）：86-94.

［19］ 李全勝，武冬梅，陳云，等.生防芽孢桿菌S12產(chǎn)芽孢搖瓶發(fā)酵條件優(yōu)化［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學，2020，48（19）：119-124.

［20］ 胡飛，李昌春，周子燕，等.多粘類芽胞桿菌DN-1防治水稻紋枯病初步研究［J］.中國生物防治學報，2015，31（4）：524-528.

［21］ 王莉，米佳雯，池明，等.解淀粉芽胞桿菌DS-1菌劑的研制及田間應(yīng)用效果［J］.植物保護，2020，46（5）：64-69.

［22］ 曲遠航，郭慶港，李社增，等.生防枯草芽孢桿菌HMB19198發(fā)酵培養(yǎng)基的篩選及優(yōu)化［J］.農(nóng)藥學學報，2022，24（3）：509-519.

［23］ 郭建軍，曾靜，袁林，等.響應(yīng)面法優(yōu)化多粘類芽孢桿菌LY1的產(chǎn)芽孢條件［J］.湖南農(nóng)業(yè)科學，2022（4）：6-11.

［24］ 金莉萍.多粘類芽孢桿菌生防促生機制研究及發(fā)酵條件的優(yōu)化［D］.杭州：浙江農(nóng)林大學，2016.

［25］ 金美芳，林茂茲，陳春香，等.多粘類芽孢桿菌S960對番茄生長與光合生理特性的影響［J］.江西農(nóng)業(yè)大學學報，2018，40（5）：941-948.