大海陀自然保護區珍稀植物胡桃楸群落特征及多樣性研究

摘要 為了更好地保護大海陀國家級自然保護區珍稀植被，明確珍稀植物胡桃楸群落結構及多樣性，2021年對保護區進行調查研究。結果表明：大海陀自然保護區胡桃楸主要分布在溝谷兩側，胡桃楸群落喬木層主要物種有4科5屬5種，其中胡桃楸占絕對優勢。灌木層主要物種有10科12屬12種，小花溲疏和毛榛為主要伴生種。草本層主要物種有15科25屬29種，其中糙蘇、山尖子、莢果蕨和龍芽草為主要伴生種。胡桃楸群落灌木層和草本層Shannon-Wiener多樣性指數分別為0.95和1.50，Simpson多樣性指數分別為0.58和0.45，Pielou均勻度指數分別為0.95和0.74，Marglef豐富度指數分別為1.28和1.29，不同樣方間差異較大。可見，群落內物種分布不均勻，物種豐富度不高，個別區域物種較為單一。總體來看，群落灌木層、草本層結構不穩定，處于不斷演變的過程。

關鍵詞 胡桃楸群落；大海陀自然保護區；群落特征；生物多樣性

中圖分類號 S 759.9" 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2025）04-0098-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.04.020

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research on the Community Characteristics and Diversity of the Rare Plant Juglans" mandshurica in Dahaituo Nature Reserve

ZHANG Zhi ting，LIU Song tao，ZHAO Hai chao et al

（College of Agriculture and Forestry Technology，Hebei North University，Zhangjiakou，Hebei 075000）

Abstract In order to better protect the rare vegetation in the Dahaituo National Nature Reserve and clarify the community structure and diversity of the rare plant Juglans mandshurica，a survey and research had been conducted on the reserve in 2021.The results show that the Juglans mandshurica in the Dahaituo Nature Reserve is mainly distributed on both sides of the valley.The main species in the tree layer of the Juglans mandshurica community are 4 families，5 genera，and 5 species，with the Juglans mandshurica occupying an absolute advantage.The main species in the shrub layer are 10 families，12 genera，and 12 species，with Deutzia parviflora and Corylus mandshurica as the main companion species.The main species in the herbaceous layer include 15 families，25 genera，and 29 species，among which the main companion species are the Phlomoides umbrosa，Parasenecio hastatus，Mattuaccia Struthiopteris，Agrimonia pilosa.The average Shannon Wiener diversity indices of the shrub and herb layers in the Juglans mandshurica community are 0.95 and 1.50，the average Simpson diversity indices are 0.58 and 0.45，the average Pielou evenness index is 0.95 and 0.74，and the average Marglef richness index is 1.28 and 1.29，which the significant differences between different directions.It can be seen that the distribution of species within the community is uneven，and overall，the species richness is not high，meanwhile some areas having relatively single species.In general，the structure of shrub and herbaceous layers is unstable and in the process of continuous evolution.

Key words Juglans mandshurica community;Dahaituo Nature Reserve;Community characteristics;Bio diversity

基金項目 河北省重點研發計劃項目（22326804D）; 大海陀國家自然保護區科研課題（2019-EQ006） 。

作者簡介 張智婷（1970—），女，山東煙臺人，副教授，博士，從事林業生態學研究。*通信作者，副教授，博士，從事農業生態學研究。

收稿日期 2024-06-05

河北大海陀國家級自然保護區位于冀北山地和燕山山地，屬于燕山余脈，潮白河水系上游，南與北京市松山國家級自然保護區相連，總地勢東南高、西北低。115.715 833°～115.950 00°Ｅ，40.537 222°～40.694 444°N，保護區內地貌復雜，海拔870～2 241 m，多數山地海拔高于1 400 m，形成中山、亞高山山地峽谷，坡度多在25°～50°。保護區總面積12 749.40 hm2，其中核心區面積4 427.48 hm2，緩沖區面積3 264.58 hm2，試驗區面積5 057.34 hm2。保護區屬于暖溫帶至溫帶過渡帶，半濕潤半干旱季風氣候^［1］，年平均氣溫5.5 ℃，無霜期120 d，年日照時數2 827 h，有效積溫2 551 ℃，年降水量483.3 mm，氣候的垂直分帶性比較明顯。植被的垂直帶譜也比較完整，從山頂到山麓依次為亞高山草甸、針葉林、針闊葉混交林和落葉闊葉林。大海陀自然保護區共有野生維管束植物960種，隸屬于111科449屬。區內有國家 Ⅱ 級重點保護野生植物胡桃楸、黃檗、紫椴、野大豆、軟棗獼猴桃、大花杓蘭、紫點杓蘭、山西杓蘭、手參等；河北省重點保護野生植物48種，擁有大量具有保護價值的植物資源。

胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.），又稱核桃楸、山核桃，是胡桃科（Juglandaceae）胡桃屬（Juglans）落葉闊葉喬木，是東北地區重要的珍貴闊葉樹種，是國家 Ⅱ 級珍稀樹種和中國珍稀瀕危樹種的三級保護植物^［2］。多年來，大海陀自然保護區開展了大量胡桃楸物種保護工作，群落是植物資源和物種生存的重要生態單元，在珍稀植物調查的基礎上，開展珍稀植物群落監測，對珍稀植物生態環境的變化趨向和物種群落多樣性的動態等進行監測，掌握珍稀植物群落變化的規律是保護珍稀植物的重要措施。群落結構特征反映群落內不同植物之間的相互作用關系，是了解群落維持機制和演替動態的基礎^［3］。群落物種多樣性是用一定空間范圍物種數量和分布特征來衡量的，群落組織結構的變化用多樣性指數變化來反映，是群落內物種組成、多樣性和均勻度的綜合表現，反映群落各層特征、發展階段和生境^［4］。筆者通過對大海陀自然保護區胡桃楸群落分布進行調研，針對胡桃楸群落結構特征和多樣性進行研究，為該珍稀樹種保護提供理論支撐。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

2021年6—8月在大海陀自然保護區進行調研，調查群落位于 115.839 603°～115.839 548°E，40.610 387°～40.610 430°N，海拔1 127.87～1 131.77 m，坡度在20°～24°。設置20 m×20 m樣地，樣地內平均設置16個5 m×5 m樣方，調查喬木層和灌木層多樣性，每個灌木樣方內設置1 m×1 m草本層樣方1個^［5］。對每塊樣地記載地理位置、地形、地貌、土壤狀況、植物種類組成、群落結構，3 m以上的木本植物全部當作喬木， 2～3 ｍ 的木本植物如果只有1個主干的作為喬木處理，如果有多個莖的則作為灌木處理，2 m 以下的木本植物全部當作灌木^［6］。測量并記錄喬木層、灌木層、草本層的種類及其多度、高度和蓋度。樣地植被特征見表1。樣地的郁閉度為85%，土壤裸露程度5%，土壤為山地棕壤。

1.2 多樣性的測度

1.2.1 物種重要值^［5］。

灌木和草本重要值（%）：

IV sh、gr=（相對多度+相對頻度+相對優勢度）/3

式中：IV sh為灌木層重要值;IV gr為草本層重要值。

1.2.2 物種多樣性指數^［7-8］。

Simpson指數（D S）

D S=1-si=1N i（N i-1）N（N-1）

Shannon-Wiener指數（H）

H=-P ilnP i

Pielou均勻度指數（J）

J=（-P ilnP i）/lnS

式中：N為樣地中所有物種的重要值之和；N i為物種i的重要值；P i為物種相對重要值；S為樣地多度。

1.2.3 物種豐富度指數（Margalef指數）。

D=（S-1）/lnN

式中：D為Margalef指數；S為面積；N為個體數。

1.3 數據統計

使用Excel軟件的Biotools計算群落多樣性指數，各物種均以重要值作為數量指標。

2 結果與分析

2.1 胡桃楸群落不同層次物種組分

胡桃楸群落喬木層主要物種有4科5屬5種，其中以胡桃楸占絕對優勢，各樣方中出現的頻度為75.00%，平均胸徑為46.70 cm，枝下高為11.80 m。其次為色木槭（Acer pictum Thunb.），出現頻度為37.50%，平均胸徑為28.40 cm，枝下高為6.30 m。其他3種稠李（Prunus padus L.）、榛（Corylus heterophylla Fisch.ex Trautv.）和山荊子［Malus baccata （L.） Borkh.］零星分布（表2）。

胡桃楸群落灌木層主要物種有10科12屬12種，其中小花溲疏（Deutzia parviflora Bge.）重要值最高，達34.50%，頻度也為最高，達68.75%。其次為毛榛（Corylus mandshurica Maxim.），重要值為23.13%，頻度為43.75%。再次為裂葉榆［Ulmus laciniata （Trautv.） Mayr］，重要值為14.55%，頻度為31.25%。可見，胡桃楸群落中小花溲疏和毛榛為主要伴生灌木物種（表3）。

胡桃楸群落草本層主要物種有15科25屬29種，生活型均為草本，其中重要值高于10的有4種植物，糙蘇（Phlomis umbrosa Turcz.）重要值最高，為12.58%，頻度為43.75%，平均高度為65.71 cm；山尖子［Parasenecio hastatus （L.） H.Koyama］重要值為11.42%，頻度為37.50%，平均高度為61.83 cm；莢果蕨［Matteuccia struthiopteris （L.） Todaro］重要值為10.93%，頻度為68.75%，平均高度為19.09 cm；龍芽草（Agrimonia pilosa Ldb.）重要值為10.22%，頻度為50.00%，平均高度為37.25 cm（表4）。可見，胡桃楸群落中糙蘇為優勢種，伴生種主要有莢果蕨、龍芽草和山尖子。

2.2 胡桃楸群落灌木層和草本層物種多樣性

2.2.1 灌木層物種多樣性。

Shannon-Wiener多樣性指數與Simpson多樣性指數可以反映群叢中優勢種作用的大小，Shannon-Wiener多樣性指數與生態優勢度呈負相關關系，Shannon-Wiener越高，優勢種的生態優勢度反而越小。Simpson多樣性指數越高，優勢種的生態優勢度就越高^［9］。胡桃楸群落灌木層多樣性指數如圖1所示。Shannon-Wiener多樣性指數平均值為0.95，Simpson多樣性指數平均值為0.58，Pielou均勻度指數平均值為0.95，Marglef豐富度指數平均值為1.28，不同樣方間差異較大，尤其是樣方1（小花溲疏）、樣方2（小花溲疏）、樣方8（裂葉榆）、樣方9（小花溲疏）4個樣方中只有1種灌木類型，可見胡桃楸群落灌木層優勢種優勢度不高，群落內各物種分布不均勻。總體來看，物種豐富度不高，個別區域物種較為單一。從整個群落來看，小花溲疏優勢種優勢度明顯，群落灌木層結構不穩定，不同區域差異較大。

2.2.2 草本層物種多樣性。

從圖2可見，Shannon-Wiener多樣性指數平均值為1.50，Simpson多樣性指數平均值為0.74，Pielou均勻度指數平均值為0.45，Marglef豐富度指數平均值為1.29，不同樣方間差異較大。可見，胡桃楸群落草本層優勢種優勢度不高，群落內各物種分布不均勻，總體來看物種豐富度不高，個別區域僅有2種草本植物（樣方15，莢果蕨和白花碎米薺）。群落草本層結構不穩定，不同區域差異較大。

3 討論

群落結構及群落物種多樣性是反映群落生態功能和穩定性的重要指標。群落物種多樣性是指物種水平的多樣性，指一個群落內物種的多樣化，即該群落中植物、動物和微生物種類的豐富程度，是生物多樣性研究的主要內容和重要部分^［10-11］。同時，物種多樣性是群落學的重要指標^［12］，且植物物種多樣性及其環境影響因素研究可以反映群落在組成、結構、功能等方面的異質性^［13］。通過對大海陀自然保護區珍稀物種胡桃楸的調查發現，胡桃楸分布在溝谷兩邊區域，在大海陀自然保護區8條大溝谷均有分布，分布范圍在115.808 243°～115.909 804°E，40.617 020°～40.646 959°N，海拔974.05～1131.77 m，但很少形成胡桃楸群落，部分區域出現幼齡胡桃楸群落。該調查群落喬木層明顯以胡桃楸為優勢種，對群落多樣性調查可見，群落內各樣方物種分布均勻性較低，多樣性不高，個別樣方灌木和草本植物物種數量較少，多樣性較低，其中部分喬木物種還處于灌木層，灌木層物種還處于草本層。可見，保護區內胡桃楸群落中灌木和草本植物仍處于不斷演變的過程中，群落內灌木和草本植物穩定性較弱。因此，保護區應進一步加強珍稀植物群落調研，為進一步保護珍稀植物和人工模擬珍稀植物自然群落提供理論依據。

4 結論

（1）大海陀國家級自然保護區胡桃楸群落喬木層主要物種有4科5屬5種，其中以胡桃楸占絕對優勢。灌木層主要物種有10科12屬12種，小花溲疏和毛榛為主要伴生種。草本層主要物種有15科25屬29種，其中糙蘇、山尖子、莢果蕨和龍芽草為主要伴生種。

（2）大海陀國家級自然保護區胡桃楸群落灌木層優勢種優勢度不高，群落物種分布不均勻，總體來看物種豐富度不高，個別區域物種較為單一。草本層優勢種優勢度不高，群落內各物種分布不均勻。總體來看，群落草本層結構不穩定，不同區域差異較大。胡桃楸群落中灌木和草本植物仍處于不斷演變的過程中，群落內灌木和草本植物穩定性較弱。

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