雷公山玉山竹群落物種多樣性及種間關系研究

摘要 在雷公山國家級自然保護區內雷公山玉山竹群落布設典型樣地7個，采用重要值、α多樣性指數和Spearman秩相關檢驗等方法，分析了雷公山玉山竹群落物種多樣性特征及主要種間關系。結果表明：樣地中雷公山玉山竹群落共有維管束植物8 089株74種，分屬41科62屬，其中禾本科和菊科是該群落的優勢科；雷公山玉山竹群落物種多樣性與坡位、灌木林蓋度和冠層結構等環境因子密切相關；雷公山玉山竹與十字苔草和溝稃草呈顯著負相關。

關鍵詞 雷公山玉山竹；物種多樣性；種間相關性；環境因子；雷公山國家級自然保護區

中圖分類號 S 795" 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2025）04-0089-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.04.018

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Study on the Species Diversity and Interspecific Relationships of the Yushania leigongshanensis Community

PAN Dong mei^1，2，WU Ming yuan^1，2，YU De hui^1，2 et al

（1.Leigongshan National Nature Reserve Administration， Leishan， Guizhou 557100;2.Guizhou National Positioning Observation Research Station of Forest Ecosystem in Leigongshan，Leishan，Guizhou 557100）

Abstract Seven typical sample plots of the Yushania leigongshanensis community in the Leigongshan National Nature Reserve were set up. Using importance value，α diversity index and Spearman rank correlation test to analyze the characteristics of species diversity" and the main interspecific relationships. The results showed that in the sample site， there were 8 089 strains and 74 species of vascular plants， belonging to 41 families and 62 genera， among which Poaceae and Asteraceae are the dominant families of the community.The species diversity of the community was closely related to environmental factors such as slope position， shrub coverage and canopy structure.Yushania leigongshanensis showed a significant negative correlation with Simplices tanakana and Aniselytron treutleri.

Key words Yushania leigongshanensis;Species diversity;Interspecific correlation;Environment factors;Leigongshan National Nature Reserve

基金項目 貴州省林業局項目（黔林科合〔2021〕16號）；貴州省高層次創新型人才培養項目（黔千層人才〔2024〕202216）；2024年提前下達中央林業草原生態保護恢復資金（國家級自然保護區補助）項目。

作者簡介 潘東妹（1996—），女，貴州凱里人，助理工程師，碩士，從事土壤資源利用與生態學研究。*通信作者，高級工程師，碩士，從事植物分類與生態學研究。

收稿日期 2024-06-01

物種多樣性是生態系統健康和功能維持的關鍵。竹類植物作為亞熱帶地區陸地森林生態系統的重要組成部分，不僅在全球植被多樣性中占據主要地位，而且在維持生態平衡和生物多樣性、碳固存、水源保護等方面發揮著重要作用^［1-2］。雷公山玉山竹（Yushania leigongshanensis）隸屬于禾本科玉山竹屬，雷公山特有物種，分布于貴州雷公山國家級自然保護區海拔1 900～2 170 m的云錦杜鵑灌木林中^［3］。

然而，隨著全球氣候變化的加劇，生物多樣性面臨嚴峻挑戰。當前研究多集中于特定竹種的生態適應性方面，有學者研究了不同竹種對淹水脅迫的生理響應^［4］。2018年雷公山國家級自然保護區山頂的雷公山玉山竹大規模集中開花后大量凋亡，面對這一嚴峻挑戰，楊少輝等^［5］通過野外踏查2個典型樣地發現，雷公山玉山竹灌木層和草本層物種多樣性指數相差不大。因此，為進一步了解雷公山玉山竹群落生物多樣性的形成和維持機制，該研究分析了不同環境因子下群落生物多樣性指數特征。胡窕等^［6］研究認為，雷公山玉山竹開花凋亡在一定程度上受外界氣候因子的影響，為了解其花后凋亡提供了依據，但在生物多樣性及其種間關系上仍存在諸多未知。

鑒于此，筆者以雷公山國家級自然保護區雷公山玉山竹群落為對象，采用樣方法，通過重要值、α多樣性指數和Spearman秩相關檢驗等方法，分析了雷公山玉山竹群落的物種多樣性特征及主要種間關系，旨在為雷公山玉山竹群落的有效監測、保護及人工促進天然更新提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于貴州雷公山國家級自然保護區的雷公山山頂，是苗嶺的主峰。屬中亞熱帶季風山地濕潤氣候，具有四季分明、降水豐沛和受地形影響顯著等特點，年降水量為1 300～1 600 mm，平均溫度為9.2 ℃。土壤類型為黃棕壤或山地灌叢草甸土，研究區植被屬我國中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林，在海拔1 800 m以上氣溫低，大風頻繁，云霧籠罩時間長，其主峰雷公山山頂海拔2 178.8 m。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查。

通過實地調查，在雷公山山頂不同地段設置7個10 m×10 m雷公山玉山竹群落典型樣地，每個樣地設置10個小樣方1 m×1 m，共計70個小樣方。調查樣地內維管束植物，記錄物種名、株數、高度、海拔、坡向、坡位、坡度、植被類型、灌木林蓋度及冠層結構等（表1）。

1.2.2 重要值。

在植被生態學研究中，重要值是衡量物種相對優勢程度的量度，重要值越高，該物種在樣方中的優勢地位越顯著。計算公式為^［7］：

重要值=（相對多度+相對蓋度+相對高度）/3

相對多度（%）=100×（某個種的個體數/所有種的總個數）

相對蓋度（%）=100×（某個種的蓋度/所有種的蓋度之和）

相對高度（%）=100×（某個種的平均高度/所有種平均高度之和）

1.2.3 物種多樣性。

α多樣性指數反映特定生境或群落內部物種的豐富度和多樣性，有助于評估生態系統對外部干擾的響應和恢復能力^［8］。計算公式如下。

物種豐富度：S=出現在樣方內的物種數

Shannon-Wiener指數：H′=-S i=1P ilnP i

Pielou指數（均勻度指數）：E=H′/lnS

Simpson指數（優勢度指數）：P=1-S i=1P2 i

式中，P i為種i的重要值。

1.2.4 種間關系。

種間相關性采用樣方中主要物種的重要值作為數量指標，運用Spearman秩相關檢驗定量分析物種間的相關性^［9］。計算公式為：

r s（i，j）=1-6Nk=1（X ik-X jk）2/N3-N

式中：r s（i，j）為物種i和物種j在樣方k中的Spearman秩相關系數，值域為-1～1，正值表示正相關，負值表示負相關；N為樣方總數，X ik和X jk分別為物種i和物種j在樣方k中的重要值的秩。

1.3 數據統計

研究數據采用Microsoft Excel 2016和Origin 2022進行處理。

2 結果與分析

2.1 物種組成和重要值

在70個調查小樣方中，雷公山玉山竹群落維管束植物合計8 089株，分屬41科62屬74種（表2）。其中，禾本科和菊科（Asteraceae）所含屬數和種數均為最多，均為7屬7種，分別占總屬數和總種數的11.29%和9.46%；其次是薔薇科（Rosaceae）含3屬5種，分別占總屬數和總種數的4.84%和6.76%；再次是莎草科（Cyperaceae）含1屬4種，分別占總屬數和總種數的1.61%和5.41%；排在第4的忍冬科（Caprifoliaceae）含2屬3種，分別占總屬數和總種數的3.23%和4.05%；其他36科中含有42屬（每科1～2屬）48種（每科1～2種），分別占總科數、總屬數和總種數的87.80%、67.74%和64.86%。在株數上，禾本科株數最多，為3 577株。

由表3可知，雷公山玉山竹在各樣地中的重要值均較高，具體表現為樣地7＞樣地6＞樣地2＞樣地5＞樣地3＞樣地4gt;樣地1。其中，雷公山玉山竹種群重要值排在前2位的有6個樣地，且重要值都在10%以上，在該樣地中已形成優勢種，部分已是建群種（樣地6和樣地7）。重要值相對較小的有樣地4和樣地1，分別為14.61%和10.53%，均排在該群落的第2位，處于群落的優勢地位。

2.2 α多樣性特征

為說明生物多樣性與群落所處環境的關系，計算每個樣地的物種多樣性，并按不同環境因子

歸類計算其物種多樣性平均數。由表4可知，不同坡位多樣性指數差異明顯，上部的物種豐富度（S）、Shannon-Wiener指數（H′）、Pielou指數（E）和Simpson（P）指數值均高于山脊。不同灌木林蓋度多樣性指數有所差異，灌木林蓋度85%的物種豐富度（S）最低，灌木林蓋度70%豐富度（S）最高；不同灌木林蓋度的Shannon-Wiener指數（H′）、Pielou指數（E）和Simpson指數（P）均表現為30%＞0%＞70%＞85%。按不同冠層結構分析，林窗比林下物種豐富度（S）高，而Shannon-Wiener指數（H′）、Pielou指數（E）和Simpson指數（P）均比林下低，即林下區域的物種多樣性更高，物種分布更均勻，未出現明顯的優勢種。

2.3 主要種群種間關系分析 選取雷公山玉山竹群落頻數≥3物種（23種）的重要值進行Spearman秩相關性檢驗，結果表明（圖1），在253個種對中，呈正相關種對有112對，負相關種對有130對，11對種對相互獨立。其中，雷公山玉山竹與十字苔草（Simplices tanakana）及溝稃草（Aniselystron treutleri）呈顯著負相關。

3 討論

禾本科和菊科在屬數和種數上占比最大，表明這2個科的植物是雷公山玉山竹群落的重要組成，且對該生態系統具有較強的適應性。這與禾本科植物多具有發達的根系和莖稈，有助于其屬內物種的擴散和繁衍，菊科植物多具有美麗的花朵，能吸引較多的傳粉昆蟲有關^［10］。樣地7和樣地6中雷公山玉山竹重要值均排名第一，其在群落中占顯著地位。一是因灌木林的蓋度達到70%以上，有效減少了陽光直射，降低了水分的蒸發速率，保持了土壤濕度，有利于雷公山玉山竹的種子萌芽和實生苗生長環境；二是灌木林下通常具有較豐富的有機質，為雷公山玉山竹實生苗提供了充足的養分；三是灌木林下喜陽植物較少，因雷公山山頂氣溫較低，喜陰植物生長緩慢，導致有充足的空間使雷公山玉山竹更新更快。

生物多樣性與群落的坡位、灌木林蓋度和冠層結構等環境因子密切相關。坡位上部生物多樣性的表現均優于山脊，說明坡位上部的土壤排水良好，這對于植物的生長發育至關重要；灌木林蓋度30%的物種多樣性指數較高，灌木林蓋度30%有更多的陽光能夠穿透到地面，為地面植被提供充足的光照，充足的光照有利于多種植物的生長。這與前人研究長白落葉松人工林物種多樣性與總輻射強度顯著線性相關，光照越強，多樣性越高的結果一致^［11］；灌木林下生物多樣性指數均比林窗高，可能因其受樹冠遮蔽，形成了穩定的溫濕度和肥沃的土壤，適宜耐陰植物生長。

種間相關性是群落物種間相互作用的重要指標，其反映了物種間對環境因子的適應性，對于群落的恢復與重建具有重要意義^［12］。雷公山玉山竹群落中253個種中既有正相關，又有負相關，凸顯了群落內物種關系的復雜性。雷公山玉山竹與十字苔草、溝稃草間呈顯著負相關，說明它們可能因光照、水分、土壤養分的競爭而相互抑制。

4 結論

該研究結果表明，雷公山玉山竹群落中禾本科和菊科植物為優勢科，對生態系統有較強適應性。該群落多樣性受坡位、灌木林蓋度和冠層結構等環境因子影響，其中坡位上部、灌木林蓋度30%和灌木林下環境更適宜多種植物生長。群落內物種間存在復雜的種間關系，包括競爭與共生，這些關系對于維持群落穩定性和多樣性至關重要。因此，保護和管理雷公山玉山竹群落時，建議加強灌木林下環境保護，控制好與該種負相關表現的十字苔草和溝稃草的數量，維持穩定的溫濕度和肥沃土壤，以促進群落健康和持續發展。

參考文獻

［1］

施建敏，葉學華，陳伏生，等.竹類植物對異質生境的適應——表型可塑性［J］.生態學報，2014，34（20）：5687-5695.

［2］ 孫俊. 武夷山典型竹種功能性狀研究［D］.福州：福建師范大學，2018.

［3］ 楊成華，楊林，李鶴，等.貴州東南部玉山竹屬一新種及空竹一新異名［J］.四川林業科技，2013，34（6）：13-15.

［4］ 曹志華，吳中能，劉俊龍，等.不同竹種對淹水脅迫的生理響應［J］.中南林業科技大學學報，2022，42（8）：1-14.

［5］ 楊少輝，王雄偉，唐秀俊.雷公山珍稀特有植物研究（上冊）［M］.北京：中國林業出版社，2022.

［6］ 胡窕，鄭德謀，余德會，等.雷公山玉山竹開花受氣候因子影響研究初探［J］.現代園藝，2024，47（3）：51-53.

［7］ 陳薈，梁康，馬亨發，等.貴州月亮山自然保護區野生草本植物群落不同光環境物種多樣性及結構特征［J］.貴州科學，2022，40（1）：82-86.

［8］ MAGURRAN A E.Ecological diversity and its measurement［M］.New Jersey：Princeton University Press，1988.

［9］ 涂洪潤，農娟麗，朱軍，等.桂林巖溶石山密花樹群落主要物種的種間關聯及群落穩定性［J］.生態學報，2022，42（9）：3688-3705.

［10］ 趙天祎，付詩宇，王露，等.基于花部特征的北京地區植物傳粉昆蟲招引能力評價與應用［J］.現代園藝，2021，44（11）：23-26，28.

［11］ 劉津銘，劉盛，劉慶忠，等.長白落葉松人工林下草本植物對光環境變化的響應［J］.北華大學學報（自然科學版），2018，19（4）：446-452.

［12］ 張金屯，焦蓉.關帝山神尾溝森林群落木本植物種間聯結性與相關性研究［J］.植物研究，2003，23（4）：458-463.