間歇性饑飽飼養對克氏原螯蝦生長性能及體質的影響

摘要 ［目的］探究間歇性饑飽飼養對克氏原螯蝦生長及抗逆性能的影響。［方法］以體質量為（6.96±1.14） g的克氏原螯蝦為研究對象，設置間日饑飽組（1-1組）、1飽2饑組（1-2組）和2飽1饑組（2-1組）3個試驗組，以及每天足量投喂的飽食對照組（n-0組，CK）。每日記錄攝食量、存活及蛻殼情況。試驗持續30 d后，統計累計存活量、餌料攝入量、蛻殼數及體重增長量，并測試各組抗逆性指標。［結果］試驗組存活率均高于CK，且1-1、1-2試驗組顯著高于CK（Plt;0.05），1-1和2-1組的蛻殼率也顯著大于CK（Plt;0.05）；各組平均個體攝食量隨時間軸規律變化。各組個體平均日攝食量表現為1-2組＞1-1組＞2-1組＞CK（Plt;0.05）。試驗組個體體質量增長量和總產量均大于CK，飼料消耗量均小于CK，餌料系數顯著低于CK（Plt;0.05）。2-1組耐缺氧能力最強，顯著高于CK（Plt;0.05）。1-1組高溫耐受能力較強，但各組與CK無顯著差異（Pgt;0.05）。試驗組SOD活性均高于CK，而MDA含量均顯著低于CK（Plt;0.05）。［結論］不同間歇性饑飽飼養可以提高克氏原螯蝦在足量喂食期的食欲，并存在攝食饑餓超補償；2-1組可以獲得最大產量，從抗逆性能考慮，1-1組較2-1組更具有優勢，1-2組對增產并無益處，但可以節約餌料成本。

關鍵詞 間歇性饑飽飼養；補償生長；克氏原螯蝦；體能指標

中圖分類號 S 966.12" 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2025）04-0071-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.04.015

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Intermittent Starvation and Satiety Feeding on the Growth Performance and Constitution of Procambarus clarkii

ZHENG Dong hao1，XU Hui2，XU Zhi qiang2 et al

（1.College of Life Sciences，Nanjing University，Nanjing，Jiangsu 210023;2.Jiangsu Institute of Freshwater Fisheries，Nanjing，Jiangsu 210017）

Abstract ［Objective］To investigate the effects of intermittent starvation and satiety feeding on the growth and stress resistance of Procambarus clarkii.［Method］This study focused on crayfish with a body weight of （6.96 ± 1.14） g，three experimental groups were set up，namely，the inter day starvation and satiety group （group 1-1），the 1 satiety 2 starvation group （group 1-2），and the 2 satiety 1 starvation group （group 2-1），as well as the full fed control group （group n-0，CK），which was fed the full amount every day.Food intake，survival and molting were recorded daily in each group.After the experiment lasted for 30 days，the cumulative survival rate，feed intake，molting number，and weight gain were counted，and the stress resistance indicators of each group of crayfish were tested.［Result］The results showed that the survival rate of the experimental groups was higher than that of the control group，among which the survival rate of the experimental groups 1-1 and 1-2 was significantly higher than that of CK （Plt;0.05）.The molting rate of groups 1-1 and 2-1 was significantly higher than that of CK（Plt;0.05）.The average individual food intake of each group changed with the time axis.The average daily food intake was ranked as group 1-2 gt; group 1-1 gt; group 2-1gt;CK（Plt;0.05）.The individual body mass and total output were both greater than those of the control group，and the feed consumption was lower than that of the control group.The feed coefficients were significantly lower than those of CK （Plt;0.05）.The hypoxia tolerance of group 2-1 was the strongest，which was significantly higher than that of CK（Plt;0.05）.The high temperature tolerance of group 1-1 was stronger，but there was no significant difference between each group and CK（Pgt;0.05）.The level of SOD in the experimental group was higher than that in CK.The level of MDA in the experimental group was significantly lower than that in CK（Plt;0.05）.［Conclusion］The appetite of crayfish during the sufficient feeding period can be improved by different intermittent starvation treatment，and there is overcompensation of feeding starvation.The two day feeding and one day starvation mode can obtain the maximum yield.Considering the stress resistance，the inter day starvation and satiety group mode has more advantages than the two day satiety and one day starvation group mode.The one day satiety and two days hunger mode has no benefit to increase production，but can save feed costs.

Key words Intermittent starvation and satiety feeding;Compensatory growth;Procambarus clarkii;Physical fitness indicators

基金項目

江蘇省農業重大新品種創制項目（PZCZ201746）；小龍蝦抱仔苗大田生產技術集成與創新項目（xy2023018）。

作者簡介 鄭東浩（1999—），男，河南洛陽人，碩士研究生，研究方向：生物學。*通信作者，副教授，博士，從事動物學研究。

收稿日期 2024-03-25；修回日期 2024-05-15

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）屬于節肢動物門甲殼綱真蝦總目十足目螯蝦科，俗稱“小龍蝦”，原產于北美洲，后陸續被引入全球多個國家地區，如今克氏原螯蝦在我國多地分布廣泛。由于其適應性強、繁殖性能高，克氏原螯蝦具有獨特的經濟價值，已成為我國最重要的水產養殖品種之一，截至2022年，我國小龍蝦養殖面積已達到186.7萬hm2，產量達289.07萬t^［1］。

目前我國克氏原螯蝦養殖除了池塘精養和稻田綜合種養等模式，許多地區還采用螯蝦與魚類混養，取得了良好的效果^［2］。然而，我國水產養殖面臨著“高投入，高排放”的弊病，過量投放的餌料和肥料中約9.1%和17.4%的N和P能被水產動物吸收用于生長，剩余部分沉積在水體中^［3］，養殖過程中高投入的飼料有著過低的飼料轉化率，以及殘餌造成污染的風險。在生產角度而言，生產價值與勞動力成本的控制是當今人工淡水飼養模式的重要參數，因此通過改變飼喂模式，進而激活動物補償性生長的能力及改善飼料利用率具有重要意義^［4］。有研究表明，間歇性饑餓可以實現長鰭黃尾幼魚部分補償生長，增加飼料攝入量和飼料效率^［5］。間歇性饑餓是一種隔日進飲食模式的延伸，是一種通過短期規律饑餓來控制飲食，實現能量的周期性限制，正常飲食和饑餓規律交替的飲食模式^［6］。有研究指出，間歇性禁食可以降低MDA、總膽固醇、甘油三酯等指標，有效緩解大鼠的抗氧化應激能力^［7］。甲殼類動物的攝食行為很大程度決定了它們的生產性能和生理指標，目前的養殖模式重在探究飼料成分，而有關投料頻率與方式的研究較少。

賴婷等^［8］探究了不同饑餓程度對克氏原螯蝦的影響，結合目前國際上的普遍觀點，認為短期而適度的饑餓有助于提高動物的抗氧化應激和免疫能力，長期則不然。Matozzo等^［9］研究了饑餓會對綠蟹（crab Carcinus aestuarii）的免疫參數產生影響。肖英平等^［10-11］探究了饑餓對螯蝦的消化酶、抗氧化酶等生化成分的影響。然而，對于螯蝦的養殖而言，既要探究饑餓程度對氧化應激、免疫能力等生理生化指標的影響，又要從生產的角度考慮相關指標。在自然環境下，食物缺乏是許多水生動物經常面臨的一種生理脅迫現象^［12］，大多數水生生物不會總是處于飽食狀態，因此探究不同程度間歇性饑餓對水生生物的生長發育具有重要意義。陳忱^［13］通過對出膜后9 d的螯蝦幼蝦（仔蝦）饑餓處理，發現饑餓7 d復投喂至30 d后幼體體重雖然呈指數增長，但未出現完全補償生長。也有研究表明，4 d內饑餓脅迫克氏原螯蝦幼蝦出現完全補償生長，而8、12 d饑餓脅迫下克氏原螯蝦會在復投喂后出現超補償生長，饑餓16、24 d出現了部分補償生長，饑餓32 d出現了不補償生長^［14］。已有研究著重于螯蝦對饑餓的耐受性及瞬時增長率，不同蝦齡及不同季節，饑餓的脅迫時長效果也可能不同，這方面研究仍有很大探索空間。筆者設計夏季不同程度間歇性饑餓飼養周期，研究對克氏原螯蝦生長性能和熱脅迫與窒息脅迫2項抗逆耐受性能的影響，旨在為克氏原螯蝦的水產養殖提供實用性參數。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 實驗動物來源及初步馴養。

于2023年7—9月進行。初選來自江蘇省淡水水產研究所江浦基地，體質量為5～10 g的克氏原螯蝦400只，單個暫養在尺寸為18 cm×14 cm的盒子內，水深5 cm。

1.1.2 飼料及水源。

飼料顆粒大小和質量均勻，粒重為（6.8±0.5）mg，營養成分見表1。水源為曝氣24 h的自來水，室內水溫保持在（26±1）℃。

1.2 方法

1.2.1 飼養管理。

將暫養7 d后的克氏原螯蝦稱重，選取大小相近的144只，平均體質量為（6.96±1.14）g，雌、雄各半，使每組平均體質量接近。3種不同間歇性饑飽分組和對照組設置為：1-1組，即1 d足量投喂，次日換清水不喂食，稱為1飽1饑組；1-2組，即1 d足量投喂，連續2 d只換清水，不喂食，稱為1飽2饑組；2-1組，連續2 d足量投喂，第3天換清水不喂食，稱為2飽1饑組；n-0組（CK），即每天換清水后足量投喂，稱為飽食對照組。每個饑餓程度組內設置9組重復，每組重復有4只克氏原螯蝦個體隔離飼養。

1.2.2 各項參數統計。

試驗結束時統計各組存活數、蛻殼數，各組攝入總量及體重增長量。計算存活率、蛻殼率并進行Fisher確切概率檢驗（其中存活率按內部組別進行分組T檢驗）；記錄每天投喂的飼料粒數和第2天的剩余粒數，差值為每只每次足量投喂后的攝食量。為減少因稱重而影響窒息試驗和熱脅迫試驗，待試驗結束后，再用毛巾擦干克氏原螯蝦表面水分，稱重體質量。按下列公式計算體質量增長量及餌料系數。

體質量增長量=終末體質量-初始體質量

餌料系數=攝食量/（終末體質量-初始體質量）

1.2.3 窒息試驗。

各組剔除7 d內蛻殼的克氏原螯蝦后，選取12～16只蝦，在水箱中小心操作，將每只蝦裝入275 mL透明的廣口瓶中，確保無氣泡，密封瓶口，倒置于透明的水箱中，水溫穩定在25～27 ℃，持續觀察，若發現瓶中克氏原螯蝦疑似死亡，則搖晃瓶子，若瓶中克氏原螯蝦完全沒有活動，即為死亡，記下時間。

1.2.4 熱脅迫試驗。

各組剔除2 d內蛻殼的克氏原螯蝦后，選取12～16只蝦，連同原飼養盒一同放入人工氣候箱中，調節人工氣候箱溫度，使飼養盒內水溫穩定在35～37 ℃，若發現盒中克氏原螯蝦疑似死亡，輕輕敲打盒子，若盒中克氏原螯蝦完全沒有活動，即為死亡，記下時間。

1.2.5 酶活力指標測定。

間歇性饑餓處理結束后，每組分別隨機挑選3只雌蝦和3只雄蝦，采集肝胰臟組織測定超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量。SOD活性采用黃嘌呤氧化酶法測定，MDA含量采用TBA法測定。2項生理指標的測定均釆用南京建成生物工程研究所的試劑盒，試驗步驟按試劑盒說明書進行。

1.3 數據處理與分析

試驗數據以平均值±標準差表示。利用 Excel 和GraphPad 軟件進行分析，然后根據P值進行單因素方差分析，P＞0.05表示兩樣本間差異不顯著；P＜0.05 則表示兩樣本間差異顯著；P＜0.01 表示兩樣本間差異極顯著。

2 結果與分析

2.1 存活率及蛻殼率

間歇性饑餓組（1-1、1-2、2-1組）與CK存活率與蛻殼率情況見表2。由表2可知，試驗組存活率均高于CK，其中1-1、1-2試驗組存活率顯著高于CK，2-1試驗組與CK相比存活率無顯著差異，而T檢驗有顯著差異。2-1組一次蛻殼數顯著高于其他3組，1-1組顯著高于CK，且與1-2組差異不顯著，1-2組與CK差異不顯著。此外，2-1組、1-1組和CK均出現二次蛻殼現象，其中2-1組二次蛻殼數最多。

2.2 攝食量

由表3和圖1可知，各組日均攝食量均在試驗初期增長至最高，隨著試驗進行逐漸降低而平穩，試驗末期又略有增高。各組日均攝食量表現為1-2組＞1-1組＞2-1組＞CK，組間差異均達顯著水平（Plt;0.05）。

2.3 生長性能

由表4可知，CK總攝食量最高，1-2組總攝食量最低，各組由高到低依次為CK、2-1組、1-1組、1-2組；2-1組個體體質量增長量最高，1-2組個體體質量增長量最低，各組由高到低依次為2-1組、1-1組、CK和1-2組；CK飼料系數最高，顯著高于各試驗組，2-1組飼料系數最低，顯著低于1-2組；試驗組總產量均高于CK，其中，2-1組總產量最大，達337.59 g，各組總產量由高到低依次為2-1組、1-1組、1-2組和CK。

2.4 窒息試驗

由表5可知，首個個體死亡所經歷時間以1-1組最長，CK最短；最后個體死亡所經歷時間以2-1組最長，1-2組最短；半致死及全體缺氧耐受時長均以2-1組最長，CK半致死耐受時長最短，1-2組全體缺氧耐受時長最短，其中2-1組半致死耐受時長顯著高于1-2組，2-1組全體缺氧耐受時長顯著高于CK和1-2組。

2.5 熱脅迫試驗

由表6可知，首個個體死亡所經歷時間2-1組最長，CK和1-1組最短；最后個體死亡所經歷時間以CK最長，2-1組最短；半致死及全體高溫耐受時長均以1-1組最長，半致死耐受時長以CK最短，全體高溫耐受時長以2-1組最短。半致死耐受時長1-2組顯著高于CK，全體高溫耐受時長1-1組顯著高于2-1組。其他組間均無顯著差異。

2.6 間歇性饑餓后的抗氧化指標

不同程度間歇性饑餓30 d克氏原螯蝦抗氧化指標見表7。由表7可知，1-1組和1-2組SOD活性均顯著高于CK，1-2組含量最高，CK最低，2-1組與CK間無顯著差異，試驗組內1-2組顯著高于2-1組，其他試驗組間差異不顯著；CK的MDA含量顯著高于各試驗組，試驗組內1-2組顯著低于2-1組，其他試驗組間差異不顯著。

3 討論

動物在遭受饑餓脅迫導致營養不良一段時間后，適當地再投喂可以顯著加速其生長，實現動物的補償性生長^［15］。補償性生長是一種適應性機制，使其免受生命早期由于食物等資源減少所造成的不良影響^［16］。根據動物體的恢復程度不同，補償性生長可分為超補償生長、完全補償生長、不完全補償生長和完全不補償生長^［14］。在水產養殖中探索完全補償性生長可能會帶來諸多好處，其可以讓生產者減少食物投喂量，從而降低飼料及人力成本，通過最大限度地減少食物來改善水質，提高食物利用率和生長效率^［17-18］。因此，限制性飼養作為補償性生長的觸發因素，可能被視為減少浪費及減少生產成本的一種可行策略^［19］。

3.1 間歇性饑餓對生長性能的影響

存活率和蛻殼率是甲殼類動物生長性能的重要評價指標，多項研究以存活數（率）或蛻殼周期的改變來衡量小龍蝦的生長情況^［20-21］。吳雷明等^［22］研究證明，稻前減飼（減飼20%）可使小龍蝦平均體重和大規格個體數量增加，有利于生長性能的提高。也有研究證明，2 d為周期的間歇性饑餓，隔日50%間歇性饑餓模式使河蟹總產出量、存活率均較高，對其生長有一定的促進作用^［23］。該試驗結果表明，CK的總存活率均低于各試驗組，其中與CK相比，1-1組和1-2組具有顯著差異，而CK存活率T檢驗結果均顯著低于各試驗組，一次蛻殼數最低，而一次蛻殼數和二次蛻殼數均以2-1組最高，2-1組一次蛻殼數顯著高于1-1組與1-2組，后二者無顯著差異。同其他甲殼類動物一樣，克氏原螯蝦必須定期蛻殼才能增大尺寸，蛻殼后最大增重可達95%^［2］。該試驗中2-1組克氏原螯蝦蛻殼率高于其他組，個體體質量增長量亦在各組中最高，證明蛻殼率與生長性能呈正相關關系。2-1組的個體體質量增長量和總產量也高于其他3組，說明經過2日進食1日饑餓的間歇性饑餓處理后，可顯著促進克氏原螯蝦的存活與生長，但饑餓強度超過2 d可能會抑制克氏原螯蝦個體生長。

3.2 間歇性饑餓對餌料消耗量及轉化率的影響

餌料系數常用于反映水產養殖的飼料成本及相應的養殖效益。通過改變投喂制度，如饑餓、限飼和再投喂等策略，已證明可使魚的飼料利用率更高，而不會對其生長和營養利用產生不利影響，反而進一步觸發幼魚的補償性生長及飼料效率的提高^［24］。該研究中，各試驗組與CK克氏原螯蝦的日均攝食量隨試驗進程變化較為一致，在試驗初期較高，經過一段時間飼喂模式適應后，攝食量逐漸降低或平穩，后由于克氏原螯蝦體格的增長，攝食量需求增加，又有小幅上升趨勢。該研究結果顯示，饑餓程度越大，總攝食量越小，CK由于每天投喂飼料，故個體全期總攝食量最高。從養殖餌料成本方面考慮，1-1組與1-2組可在一定程度上降低餌料成本，提高生長效率。1-2組日均攝食量顯著高于其他各組，同時滿足饑餓程度與每日攝食量成正比的規律，即饑餓程度越高，每日攝食量越大，說明饑餓處理對攝食有一定的促進作用。在該試驗中餌料系數具有顯著差異，各組餌料系數以2-1組最低，其顯著低于1-2組和CK，說明一定程度的饑餓處理可以促進動物對餌料的利用效率。

3.3 間歇性饑餓對缺氧耐受和高溫耐受的影響

對于水生生物來說，缺氧會刺激基因差異表達，影響相關信號通路、生理狀態、生長和行為^［25］，并可能導致死亡^［26］。甲殼類動物是水生變溫動物，其體溫隨水溫的變化而變化。在夏季，高溫往往導致甲殼類動物的高發病率和高死亡率。該研究結果表明，2-1組與1-1組缺氧耐受能力較強，其中2-1組耐缺氧能力最強，全部致死耐受時長顯著高于CK，全部個體由于數目較多存在不穩定性，故該試驗也進行了半致死耐受試驗，2-1組半耐受時長顯著高于1-2組。證明過饑或過飽的飼喂模式均不利于克氏原螯蝦的缺氧耐受能力，以輕度饑餓的2飽1饑模式效果最佳，對克氏原螯蝦的耐缺氧抗逆能力有一定增強效果。

耐熱試驗中半致死耐受時長以1-1組最大，但由于該組方差較大，其與CK無顯著差異，1-2組顯著高于CK；全部致死的耐受時長以1-1組最高，顯著高于2-1組，其他組間均無顯著差異。證明在該試驗中過饑或過飽的飼喂模式均不利于克氏原螯蝦的耐熱脅迫能力，中等饑餓比例（1飽1饑組）可能對克氏原螯蝦高溫耐受能力有積極作用。總體而言，不同程度間歇性饑餓不僅未對克氏原螯蝦的缺氧耐受和高溫耐受能力造成破壞，而且一定程度的饑餓還可以在促進克氏原螯蝦生長性能提升的同時，提高其耐受高溫和缺氧的抗逆性指標，提升抵抗極端生存環境的能力。

3.4 間歇性饑餓對抗氧化性能的影響

氧自由基是抗氧化系統在代謝變化或環境脅迫下產生的一種不成對的電子自由基，是一種對生物體有害的物質，多為瞬時產生，通常主要是超氧自由基、羥基自由基、過氧化氫和單線態氧^［27］。當機體受到外部環境因素（包括營養因素）的變化，體內活性氧（ROS）和活性氮（RNS）等高活性分子的過量產生及氧化水平超過氧化物清除能力時，氧化系統和抗氧化系統之間的不平衡會導致肌肉組織損傷^［28］。高表達SOD是生物體用于防御活性氧損傷的重要方法。MDA的含量，即脂質過氧化的產物，被認為是氧化應激的替代標志物^［29］。在該試驗中試驗組SOD活性均高于CK，1-1組和1-2組顯著高于CK，饑餓處理程度越高，機體產生SOD活性也越高；而試驗組MDA含量均顯著低于CK，饑餓處理程度越高，MDA含量則越低。說明飽食組個體由于飼喂多成熟早，多開始發生衰老，而饑餓處理一定程度影響著機體新陳代謝水平，能夠有效延緩氧化衰老，提高抗氧化應激能力。有研究表明^［30］，饑餓3 d后再飼喂可促進克氏原螯蝦生長，3 d后再飼喂可減輕饑餓的負面影響，減輕了氧化應激，這與該試驗結果一致。克氏原螯蝦的總體抗氧化能力在以1 d飽食2 d饑餓的處理下顯著提高。

3.5 最佳投喂模式研究前景

試研究結果表明，間歇性饑餓飼養試驗組克氏原螯蝦存活率較CK高，2-1組蛻殼率最高，個體體質量增長量及總產量最高，餌料系數最低，耐缺氧能力最強，高溫耐受能力一般，SOD活性較CK有所提高，但無顯著差異，MDA含量顯著低于CK。相對于饑餓處理組，死亡率較高，說明適當的饑餓處理有利于增強克氏原螯蝦個體的體質，后續試驗中饑餓程度比例有擴大的空間，有待進一步探究。

試驗組存活率均較高，從水產養殖的角度來說，1-2組的飼養成本較低，雖然抗氧化能力較強，但是產出量也較低；1-1組在降低飼養成本的基礎上，產量較高，高溫耐受和缺氧耐受性能較好，抗氧化性能較好；而2-1組在低成本的基礎上，總產量更高，具有一定的抗逆性能，抗氧化能力亦有所提高。因此從總產量和餌料利用率的角度考慮，2日喂食1 d饑餓模式可能是最適合生產的間歇性饑餓模式，而從抗逆性能來考慮，1 d喂食1 d饑餓模式較2 d喂食1 d饑餓模式更具有優勢，1 d喂食2 d饑餓的強度饑餓對增產并無益處，但可以最大程度地節約餌料成本。該試驗中飼養的克氏原螯蝦是在室內進行的單只飼養模式，故存在一定的改善空間，克氏原螯蝦年齡選種、飼養季節等因素以及間歇性饑餓對其在野外環境下的群體飼養效果仍有待進一步研究。

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