不同土壤結皮中水分和溫度對梭梭種子萌發(fā)的影響

摘 要 研究不同土壤結皮中水分和溫度對梭梭種子萌發(fā)的影響，探討適宜梭梭種子萌發(fā)的環(huán)境條件，為指導植被恢復建設提供理論依據(jù)。以裸沙為對照，利用控制試驗研究不同土壤結皮（苔蘚、地衣）中溫度（10℃、25℃ 和 35℃）和水分脅迫（重度、輕度和正常澆水）及其互作對梭梭種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結果表明：整體來看，在同一水分條件下，相比低溫（10℃）和室溫（25℃），高溫（35℃）提高梭梭種子在苔蘚結皮中的發(fā)芽率和發(fā)芽勢并縮短萌發(fā)進程，相比低溫和高溫，室溫提高其在地衣結皮中的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，且隨著培養(yǎng)溫度的升高梭梭幼苗胚根長均呈上升趨勢。在同一溫度條件下，裸沙和2種結皮中，隨水分脅迫程度的增加，梭梭種子出苗進程均逐漸緩慢并且其發(fā)芽率和發(fā)芽勢均降低，且梭梭幼苗胚根長和胚芽長均呈下降趨勢。在裸沙和2種土壤結皮中，相比室溫、高溫和正常澆水，低溫和水分脅迫（重度和輕度）均推遲了梭梭種子的發(fā)芽高峰期并降低最大峰值。在同一水分和溫度條件下，梭梭種子在2種結皮中的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均高于裸沙。由此可得，相對于裸沙，土壤結皮的存在有益于梭梭種子的萌發(fā)，且在正常澆水條件下，對于苔蘚結皮，高溫條件下梭梭種子的萌發(fā)效果好于室溫和低溫，而對于地衣結皮，室溫條件下的萌發(fā)效果好于高溫和低溫。

關鍵詞 梭梭；土壤結皮；水分；溫度；發(fā)芽率

種子萌發(fā)是植物個體生長周期的轉折點，是植物自然更新與恢復的前提^［1］。而種子萌發(fā)受光照、溫度、水分等多種環(huán)境因素的影響^［2］，其中，水分是影響種子萌發(fā)的關鍵因素。種子成熟后組織處于缺水狀態(tài)，生理活性低或處于休眠狀態(tài)，種子只有經(jīng)過吸水膨脹后才能激活生理活動，繼而開始萌發(fā)^［3］。溫度在種子的吸脹過程中也是關鍵影響因素，由于個體及生活習性等方面存在差異，不同的植物種子萌發(fā)的最適溫度也不同^［4］。甘肅省民勤縣荒漠區(qū)廣泛分布著土壤結皮，土壤結皮的出現(xiàn)直接影響了植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長，目前，土壤結皮如何影響植物種子的萌發(fā)仍存在爭議，主要包括對種子萌發(fā)的促進、抑制和因植物種類而異3種觀點^［5］。研究種子萌發(fā)對環(huán)境因子的響應不僅可以了解物種的生態(tài)適應性，還可以揭示影響植被自然更新緩慢的因素^［6］。

梭梭（Haloxylon ammodendron）為藜科多年生小喬木，耐旱、耐鹽、抗風蝕，根系發(fā)達，繁殖能力強，是流動沙丘的主要防風固沙植物^［7］。以往對梭梭種子萌發(fā)影響因素的研究多集中于水分、溫度和沙埋等^［8-9］ ，但對土壤結皮是如何通過影響表層土壤的水、熱條件影響其種子萌發(fā)的報道還比較少，找到土壤結皮中種子萌發(fā)的適宜溫度、水分條件及其組合，對中國干旱荒漠區(qū)的生態(tài)建設具有重要意義^［6］。為驗證以上科學問題，本試驗以梭梭種子為研究對象，探討不同土壤結皮中種子萌發(fā)對溫度和水分的響應，揭示種子在溫度和水分脅迫及其交互作用下的萌發(fā)特性，以期為指導植被恢復建設提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試植物種子采集 供試梭梭種子于2021年10月在甘肅民勤沙生植物園（38°35′07″ N，102°58′31″ E，海拔1 378 m）采集。

1.1.2 土壤結皮采集 土壤結皮于2022年3月在民勤沙生植物園周邊的土壤結皮覆蓋區(qū)采集，以流動沙地表層未結皮的裸沙作為對照，生物結皮包括天然形成的苔蘚結皮和地衣結皮。取樣采用高20 cm、直徑15 cm的自制PVC管。采集土樣前，在結皮表面噴灑適量的蒸餾水，使其保持潤濕，然后將兩端開口的PVC 管垂直壓入土壤內，分別采集裸沙及其沒有擾動且覆蓋完整的地衣和苔蘚結皮原狀土柱，將PVC 管封底后，運回實驗室作為培養(yǎng)基質。每天補充適量水分，待結皮和裸沙中的種子萌發(fā)，連續(xù)7 d無新幼苗出現(xiàn)后，剪除幼苗進行人工控制萌發(fā)試驗。

1.2 試驗設計

于2022年4月13日在恒溫培養(yǎng)箱中開始種子萌發(fā)試驗，光照16 h/黑暗8 h，光照度 3 000～3 300 lx。以裸沙為對照，設苔蘚和地衣2種土壤結皮。水分脅迫模擬民勤荒漠自然生境，以正常澆水（H3，75%田間持水量）為對照，設重度（H1，30%田間持水量）和輕度（H2，60%田間持水量）水分脅迫2個處理，每天補充一次相應的水分。根據(jù)4月中旬當?shù)氐钠骄罡摺⒆畹蜏卦O定低溫（T1，10℃）和高溫（T3，35℃），處理室溫（T2，25℃）做對照。采用3因素3水平隨機區(qū)組設計，共27個處理，每個處理3個重復。每個處理中播50粒種子，每天統(tǒng)計發(fā)芽率。發(fā)芽結束后從各PVC 管隨機取出10粒種子測定胚根長和胚芽長。

發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢=種子發(fā)芽達到最高峰時種子發(fā)芽粒數(shù)/供試種子數(shù)×100%

日相對發(fā)芽率=萌發(fā)相應各日的正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子總數(shù)×100%

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)處理，采用Prism 5.0軟件進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同土壤結皮中水分和溫度對梭梭種子萌發(fā)趨勢的影響

裸沙中，在正常澆水-室溫（H3-T2）、輕度-室溫（H2-T2）、正常澆水-高溫（H3-T3）和輕度-高溫（H2-T3）處理下，梭梭種子均在第2天開始萌發(fā)，到第7天趨于穩(wěn)定；在重度-室溫（H1-T2）處理下，梭梭種子在第2天開始萌發(fā)，第4天已經(jīng)停止萌發(fā)；在重度-高溫（H1-T3）、正常澆水-低溫（H3-T1）、輕度-低溫（H2-T1）、重度-低溫（H1-T1）處理下，梭梭種子均沒有萌發(fā)（圖1-A）。苔蘚結皮中，高溫和室溫條件下，在正常澆水（H3-T3和H3-T2）、輕度（H2-T3和H2-T2）和重度（H1-T3和H1-T2）處理下，梭梭種子均在第2天開始迅速萌發(fā)，持續(xù)萌發(fā)時間分別為2 d、3 d、4 d和3 d、4 d、4 d；在低溫條件下，正常澆水（H3-T1）和輕度（H2-T1）處理下，梭梭種子均在第3天開始萌發(fā)，持續(xù)萌發(fā)時間均為4 d，而在重度（H1-T1）處理下，梭梭種子第6天才開始萌發(fā)，第8天尚未結束（圖1-B）。地衣結皮中，高溫條件下，正常澆水（H3-T3）、輕度（H2-T3）和重度（H1-T3）處理中，梭梭種子均在第2天開始萌發(fā)，持續(xù)萌發(fā)時間為 2 d、2 d和3 d；室溫條件下，正常澆水（H3-T2）和輕度（H2-T2）處理下，梭梭種子均從第2天開始萌發(fā)，持續(xù)萌發(fā)時間分別為3 d和4 d，重度（H1-T2）處理下種子在第2天開始萌發(fā)，第8天還未結束；低溫條件下，正常澆水（H3-T1）、輕度（H2-T1）和重度（H1-T1）處理中，梭梭種子均在第3天開始萌發(fā)，均在第8天還未結束（圖1-C）。

由此可得，在同一水分條件下，相比低溫和室溫，高溫縮短梭梭種子在苔蘚和地衣結皮中的萌發(fā)進程，同一溫度條件下，隨水分脅迫程度的增加，梭梭種子出苗進程逐漸緩慢并且出苗率逐漸降低。

2.2 不同土壤結皮中水分和溫度對梭梭種子日相對發(fā)芽率的影響

裸沙中，在正常澆水-高溫（H3-T3）、輕度-高溫（H2-T3）處理下，梭梭種子發(fā)芽高峰期分別出現(xiàn)在第4天和第5天，最大峰值分別為16.57%和10.32%，重度-高溫（H1-T3）處理下，梭梭種子沒有發(fā)芽；在正常澆水-室溫（H3-T2）、輕度-室溫（H2-T2）處理下，梭梭種子發(fā)芽高峰期均推遲到第7天，最大峰值分別為 42.67%和22.27%，重度-室溫（H1-T2）處理下，其最大峰值僅為2.61%，高峰期出現(xiàn)在第2天；低溫條件下，各水分脅迫處理中梭梭種子發(fā)芽均沒有峰值出現(xiàn)（圖2-A）。相比裸沙，2種結皮中梭梭種子的發(fā)芽高峰期均有所提前。苔蘚結皮中，在高溫條件下，正常澆水（H3-T3）、輕度（H2-T3）和重度（H1-T3）處理中，梭梭種子發(fā)芽高峰期分別出現(xiàn)在第2 天、第2天和第3 天，最大峰值分別為54.15%、40.82%和4.81%；室溫條件下，正常澆水（H3-T2）、輕度（H2-T2）和重度（H1-T2）處理中，梭梭種子發(fā)芽高峰期分別出現(xiàn)在第2天、第6天和第2天，最大峰值分別為34.37%、12.33%和6.21%；低溫條件下，正常澆水（H3-T1）、輕度（H2-T1）和重度（H1-T1）處理中，梭梭種子發(fā)芽高峰期分別出現(xiàn)在第4天、第4天和第6天，最大峰值分別為15.67%、10.04%和4.44%（圖2-B）。地衣結皮中，高溫條件下，在正常澆水（H3-T3）、輕度（H2-T3）和重度（H1-T3）處理中，梭梭種子發(fā)芽高峰期均出現(xiàn)在第2天，但最大峰值隨水分脅迫的增加而降低，最大峰值分別為36.45%、22.17%和 6.43%；室溫條件下，在正常澆水（H3-T2）、輕度（H2-T2）和重度（H1-T2）處理中，梭梭種子的發(fā)芽高峰期分別出現(xiàn)在第3天、第6天和第6天，最大峰值分別為28.11%、24.30%和2.49%；低溫條件下，正常澆水（H3-T1）、輕度（H2-T1）和重度（H1-T1）處理中，高峰期分別出現(xiàn)在第6 天、第7天和第8天，最大峰值分別為 16.25%、10.35%和8.04%（圖2-C）。整體來看，在不同土壤結皮中，相比高溫、室溫和正常澆水，低溫和水分脅迫（重度和輕度）均推遲梭梭種子的萌發(fā)高峰期并降低最大峰值。

2.3 不同土壤結皮中水分和溫度對梭梭種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

在裸沙和2種土壤結皮中，同一溫度下，隨著水分脅迫程度的增加，梭梭種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢均呈下降的趨勢（表1）。低溫條件下，在裸沙中，各水分處理的梭梭種子均沒有發(fā)芽；苔蘚和地衣結皮中，重度水分脅迫處理的梭梭種子發(fā)芽率均顯著小于正常澆水條件下的發(fā)芽率（Plt; 0.05）。室溫條件下，在裸沙、苔蘚和地衣結皮中，與正常澆水相比，輕度水分脅迫下的梭梭種子發(fā)芽率分別下降13.70%、30.12%和32.22%，在重度水分脅迫下分別下降45.99%、56.29%和 77.92%；在苔蘚和地衣結皮中，各水分處理下的梭梭種子發(fā)芽勢之間差異顯著（Plt;0.05），而在裸沙中差異不顯著（Pgt;0.05）。高溫條件下，在重度水分脅迫下，梭梭種子在裸沙中沒有發(fā)芽；苔蘚和地衣結皮中，與正常澆水相比，輕度水分脅迫下梭梭種子發(fā)芽率分別下降20.34%和32.34%，發(fā)芽勢分別下降12.30%和36.14%，重度水分脅迫下發(fā)芽率分別下降64.28%和62.53%，發(fā)芽勢分別下降58.42%和56.42%。

重度水分脅迫下，在苔蘚結皮中，高溫條件下的梭梭種子發(fā)芽率顯著大于低溫（Plt;0.05）；地衣結皮中，不同溫度條件下的梭梭種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢之間均無顯著性差異（Pgt;0.05）。輕度水分脅迫和正常澆水條件下，裸沙中，低溫處理下的梭梭種子均沒有發(fā)芽；苔蘚結皮中，發(fā)芽率均表現(xiàn)為高溫gt;室溫gt;低溫，輕度水分脅迫下，高溫條件下的梭梭種子發(fā)芽率比室溫和低溫分別增加 22.02%和44.96%，正常澆水條件下種子發(fā)芽率分別增加12.24%和54.31%，高溫條件下的梭梭種子發(fā)芽勢比室溫和低溫分別顯著增加38.46%和30.90%；地衣結皮中，發(fā)芽率均表現(xiàn)為室溫gt;高溫gt;低溫，輕度水分脅迫下，室溫條件下的梭梭種子發(fā)芽率比高溫和低溫分別顯著增加15.67%和31.80%，正常澆水條件下分別增加15.55%和51.68%，室溫和高溫條件下的梭梭種子發(fā)芽勢均顯著大于低溫（Plt;0.05）。

同一水分-溫度條件下，不同土壤結皮中梭梭種子萌發(fā)存在顯著差異（表1）。在低溫條件下，裸沙中梭梭種子未萌發(fā)，地衣中梭梭種子發(fā)芽率均顯著大于苔蘚（Plt;0.05）。室溫條件下，地衣結皮中梭梭種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢均大于裸沙和苔蘚結皮，而在高溫條件下，苔蘚結皮大于裸沙和地衣結皮。

2.4 不同土壤結皮中水分和溫度對梭梭幼苗生長的影響

由表2可以看出，在裸沙和2種土壤結皮中，在同一水分脅迫條件下，梭梭幼苗胚根長均隨著培養(yǎng)溫度升高呈上升趨勢。除苔蘚結皮中重度-低溫（H1-T1）處理下的梭梭幼苗胚根長顯著小于重度-室溫（H1-T2）和重度-高溫（H1-T3）處理，地衣結皮中正常澆水-高溫（H3-T3）顯著大于正常澆水-室溫（H3-T2）和正常澆水-低溫（H3-T1）處理外（Plt;0.05），其他處理下的胚根長之間均無顯著性差異（Pgt;0.05）。低溫也抑制胚芽的生長，培養(yǎng)溫度升高后胚芽生長顯著加快，但在裸沙中，溫度升高對胚芽生長無顯著影響；在苔蘚和地衣結皮中，室溫與高溫之間的胚芽長均無顯著性差異（Pgt;0.05），但均顯著大于低溫（Plt;0.05）。室溫下幼苗含水量較其他溫度均明顯增大。

另外，總體上看，在同一溫度條件下，隨水分脅迫程度的增加梭梭幼苗胚根長和胚芽長均呈下降趨勢，除地衣中正常澆水-低溫（H3-T1）處理下的幼苗胚根長顯著大于重度-低溫（H1-T1）、正常澆水-高溫（H3-T3）和重度-高溫（H1-T3）處理外（Plt;0.05），其他各處理間均無顯著性差異（Pgt;0.05）。在裸沙和2種土壤結皮中，不同水分脅迫下的梭梭幼苗胚芽長之間均無顯著性差異（Pgt;0.05）。幼苗含水量隨水分脅迫程度的增加呈下降趨勢，說明水分脅迫對幼苗的水分吸收有明顯抑制作用。

從表2還可以看出，同一水分-溫度條件下，與裸沙相比，苔蘚、地衣結皮中的梭梭幼苗胚根長和胚芽長均明顯增加，且各處理下的胚根長和胚芽長在2種結皮之間均無顯著性差異（Pgt;0.05）。

3 討 論

3.1 溫度和水分對梭梭種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

由于不同植物的種子有不同的屬性，因此其萌發(fā)的最適溫度也不同^［10-11］。本研究發(fā)現(xiàn)，梭梭種子在 25℃～35℃的溫度范圍內均可較好地萌發(fā)，在該溫度范圍內，各項指標均表現(xiàn)出較大的優(yōu)勢，而當溫度為10℃時，其各項指標開始下降。梭梭種子的適宜萌發(fā)溫度是對其生境適應的結果，因為民勤荒漠地區(qū)干旱少雨、蒸發(fā)量大，很容易造成了土壤表面的高溫。張樹新等^［12］發(fā)現(xiàn)，梭梭種子萌發(fā)的適宜溫度為25℃，當溫度為60℃時，仍有64%的萌發(fā)率；彭夢文等^［13］的研究表明，低溫條件下，梭梭種子的萌發(fā)率降低，萌發(fā)時間延遲；王習勇等^［14］的研究結果表明，梭梭種子在溫周期為5℃/ 25℃下萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)均最高；陳瑤瑤等^［15］發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下黃秋葵幼苗的生長受到抑制，生物量積累下降。上述研究結果均與本研究結果一致。

水分也是影響種子萌發(fā)的關鍵生態(tài)因子，只有在土壤水分良好的條件下，植物種子才會開始萌發(fā)，水分短缺其萌發(fā)會被抑制^［16］。李其勇等^［17］在測定水稻芽期抗旱性的研究中得出，干旱脅迫降低了絕大部分品種的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根芽長等；胡紅等^［18］的研究結果表明，隨著水分脅迫的增加，狗牙根種子的萌發(fā)率降低；伊風艷等^［11］的研究結果也發(fā)現(xiàn)，隨著PEG處理濃度的增加，烏拉特肋脈野豌豆種子的各項指標均呈遞減趨勢，且隨著脅迫濃度的增強萌發(fā)進程減慢。在本研中，在同一溫度條件下，隨水分脅迫程度的增加，梭梭種子出苗進程逐漸緩慢，出苗率逐漸降低，胚根長、胚芽長及種子含水量也均降低，這與上述研究結果一致。

3.2 土壤結皮類型對梭梭種子萌發(fā)的影響

生物土壤結皮通過改變土壤表面的粗糙度、土壤水分、養(yǎng)分、物理性質等，影響植物的萌發(fā)^［5］。生物土壤結皮可能由于表面持水力及水分入滲量和有效性不同而對種子萌發(fā)的影響不同^［19-20］。王寧等^［21］的研究結果表明，生物結皮的存在增加了表層土壤的含水量，苔蘚結皮土壤含水量顯著高于地衣結皮；Serpe等^［22］發(fā)現(xiàn)，土壤結皮的發(fā)育能夠提高水分有效性而促進幼苗的存活與生長；Song等^［23］的研究結果表明，與沙土相比，生物結皮的發(fā)育增加了表層土壤含水量和養(yǎng)分含量。另外，在水分匱乏時，生物結皮能夠減少蒸騰，保持土壤水分，岳艷鵬等^［24］的研究發(fā)現(xiàn)，40 cm以下土壤滲漏量表現(xiàn)為裸沙＞藻類結皮＞苔蘚結皮，表明生物土壤結皮抑制了降水入滲。本研究發(fā)現(xiàn)，在同一水分和溫度條件下，苔蘚結皮和地衣結皮中梭梭種子萌發(fā)率高于裸沙，這是因為苔蘚結皮和地衣結皮阻礙了土壤入滲。

蘇延桂等^［25］的研究表明，較高的溫度有利于荒漠植物在苔蘚結皮上萌發(fā)，而抑制了其在藻類結皮上萌發(fā)。生物結皮的生長改變地表的顏色和粗糙度，改變土壤濕度，綜合影響表層土壤的溫度^［21］。因此，在一些高溫限制情況下，土壤結皮通過降溫改善種子萌發(fā)和幼苗生長微生境。在本研究中，高溫提高梭梭種子在苔蘚結皮中的萌發(fā)，室溫提高其在地衣中的萌發(fā)，這與上述結果相近。

4 結 論

在同一溫度條件下，不同土壤結皮中，隨水分脅迫程度的增加，梭梭種子出苗進程逐漸緩慢，出苗率逐漸降低，胚根長、胚芽長及種子含水量也均降低。溫度對梭梭種子萌發(fā)的影響因土壤結皮種類而不同 ，在同一水分條件下，在苔蘚結皮中，較高的溫度（35℃）有利于其萌發(fā)，而對于地衣結皮，室溫（25℃）有利于其萌發(fā)，且低溫（10℃）均降低其萌發(fā)率并推遲萌發(fā)起始時間，且梭梭幼苗胚根長均隨培養(yǎng)溫度的升高呈上升趨勢。在同一水分和溫度條件下，2種結皮中梭梭種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均高于裸沙。本研究僅僅是通過室內試驗分析了不同土壤結皮類型中水分和溫度對梭梭種子萌發(fā)的影響，而要更好地揭示其機理，還需要結合野外調查做進一步的研究。

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Effects of Moisture and Temperature in Different Soil Crusts on Seed Germination of Haloxylon ammodendron

JIANG Shengxiu， ZHANG Yunian， DUAN Xiaofeng and ZHAO Peng

（Gansu Desert ControlResearch Institute， State Key Laboratory of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating， Lanzhou 733000， China）

Abstract The study investigated effects of moisture and temperature in different soil crusts on seed germination of Haloxylon ammodendron. Theaim was to identify suitable environmental conditions for seed germination of H. ammodendron， and to provide theoretical foundation to guide vegetation restoration construction.Using bare sand as the control， the study explored the effects of temperature （10℃， 25℃， and 35℃） and water stress levels （severe， mild， and normal watering）， along with their interactions in different soil crusts （moss， lichen）， on seed germination and seedling growth of H. ammodendron by control test.The results showed that： On the whole， under the same water condition， compared to low temperature （10℃） and room temperature （25℃），high temperature （35℃） increased the seed germination rate and germination potential of H. ammodendron in moss crust and shortened the germination process.Comparing low temperature to high temperature， the room temperature （25℃） increased the seed germination rate and germination potential of H. ammodendron in lichen crust， and the radicle length of H. ammodendron seedling showed an upward trend with the increase of culture temperature.Under the same temperature conditions， in bare sand and two types of crusts， the seed germination process of H. ammodendron gradually slowed down with an increase of water stress， both seed germination rate and germination potential decreased. Moreover， the radicle length and germ length of H.ammodendron seedling showed a downward trend.In bare sand and two types of crusts，low temperature （10℃） and drought stress （severe and mild） delayed the peak of seed germination of H. ammodendron， and reduced the maximum peak value.Under the same moisture and temperature conditions， the seed germination rates and germination potential of H.ammodendron in the two crusts were higher than those in bare sand. It can be concluded that compared with bare sand， the presence of soil crust is beneficial to seed germination.Under normal watering condition， the seed germination effect of H. ammodendron is more favorable at 35℃ for moss crusts and at 25℃ for lichen crusts.

Key words H. ammodendron; Soil crust; Moisture; Temperature; Germination rate

Received 2023-07-20

Returned 2023-10-27

Foundation item National Natural Science Foundation of China （No.32060246）; Youth Science and Technology Fund Program Gansu Province （No.22JR5RA765）;Science and Technology Project of Education Department of Hubei Province （No.B2017170）.

First author JIANG Shengxiu， female，associate research fellow，.Research area： plant physiology. E-mail：yanyunjiang1987@163.com

（責任編輯：顧玉蘭 Responsible editor：GU Yulan）