不同生長階段胡楊樹離子分布、吸收和運移特征及其與土壤鹽分的關系

摘 要 為探討胡楊適應鹽漬環境的生理機制，探究不同生長階段胡楊各器官離子分布與土壤離子的關系。以不同生長階段的胡楊為試材，采用對幼苗、幼木、近熟木及過熟木的各器官離子含量進行分析比較方法，并通過各離子含量研究了胡楊各器官對土壤離子的選擇性吸收、分布以及運輸特征，以期了解土壤離子對胡楊不同生長階段的影響。結果表明：（1）隨著胡楊生長發育階段的變化，胡楊各器官中的Na⁺、Cl^-、HCO^-₃、Ca²⁺含量普遍增加，而K⁺、Mg²⁺、SO^2-₄含量則呈現出不同變化趨勢。這表明胡楊通過調節各離子之間的平衡來維持生理穩定。（2）胡楊各發育階段的Na⁺、K⁺、Ca²⁺、Cl^-主要分布在葉片和根系中，而Mg²⁺、SO^2-₄、HCO^-₃則在不同器官間有所差異。這說明胡楊通過不同器官的離子分配來提高鹽分排除或耐受能力。（3）胡楊各發育階段，離子由根系向葉片運輸的過程中，運輸能力也存在差異，其中幼苗和幼木具有較強的K⁺吸收和運輸能力，而近熟木和成熟木則具有較強的Ca²⁺運輸能力。說明胡楊在不同生長階段對不同離子的需求和利用程度不同，增強對鹽漬環境的適應性，形成了適應逆境的離子調節機制。

關鍵詞 胡楊;離子分布；離子吸收;離子運輸;土壤鹽漬化

目前土壤鹽漬化是一個全球性的環境問題^［1］，全世界鹽堿地面積約為9.55×10⁸ hm²，中國約有9.913×10⁷ hm^2［2］。干旱地區存在降雨量少、蒸發量大的現象，導致不同程度的土壤鹽漬化問題，這對植物與農作物的生長發育造成一定影響^［3］。塔里木盆地具有全世界分布最廣最集中的胡楊林，但次生鹽漬化發展、水土流失導致天然胡楊林越來越少。目前諸多科學家就干旱區和極端干旱區的植物耐鹽生理機制做了大量的研究，從植物的適應機制探討如何保護干旱區荒漠植物群落和生態系統等問題。胡楊（Populus euphratica）是楊柳科（Salicaceae）楊屬（Populus）的落葉喬木。中國是自然胡楊林分布最廣泛的國家^［4］，中國胡楊林有90%在新疆，分布最為集中的區域在塔里木盆地^［5］。胡楊生命力頑強，具有抗干旱、御風沙、耐鹽堿的能力。胡楊作為鹽堿地區的優勢物種，其耐鹽機制非常復雜，鹽分運移的時空規律對于研究胡楊的耐鹽機制非常重要^［6］。胡楊的耐鹽性體現在不同器官組織中離子含量的變化、信號傳導和激素水平的調節、滲透調節物質的合成和分解，以及形態學上的適應性變化^［7］。已有的研究多集中于對胡楊盆栽實生苗的單因素控制試驗^［8］，缺少野生條件下胡楊耐鹽性的相關研究報道。本研究以新疆塔里木河上游沙雅縣境內的天然胡楊林為研究對象，系統研究不同生長發育階段的胡楊可溶性鹽含量在不同器官中的差異，分析與探討塔河上游胡楊體內鹽分吸收、運輸和分布的動態特征及其與土壤因子關系。通過探討胡楊在不同生長階段對不同離子的需求和利用程度，闡明胡楊不同生長階段對鹽漬環境的適應性，以及胡楊適應逆境的離子調節機制，為南疆塔河荒漠河岸胡楊林的管護與復壯提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區位于南疆地區塔里木河上游的沙雅縣的胡楊林保護區內（表1），研究區位于暖溫帶沙漠邊緣氣候區，氣候炎熱干燥，日照充足，熱量充沛，降水量稀少，僅為47.3 mm，而蒸發量為 2 000.7 mm，晝夜溫差大，年均氣溫10.7℃。采樣地設在垂直于塔里木河岸的一邊，并選擇遠離人為因素干擾的代表性樣地。

1.2 試驗材料

在試驗區內的樣點選擇5個生長發育階段（按胸徑劃分）胡楊作為樣株，同樣在樣點內劃分的3個小樣區中，每個發育階段胡楊各選取5株。在采樣地內進行每木檢尺，記錄其胸徑（DBH）等數據。本研究參照余偉蒞等^［9］用胸徑參數結合葉片特征來確定胡楊不同生長階段的方法，將胡楊按胸徑劃分幼苗（地徑≤4 cm）、幼樹（4 cmlt;DBH≤10 cm）、近熟木（10 cmlt;DBH≤25 cm）、成熟木（25 cmlt;DBH≤40 cm）和過熟木（DBHgt;40 cm），每個齡級胡楊樣株各15株，胸徑信息見表2。

1.3 試驗方法

每棵胡楊樣株均從樹冠下部約1/3處從東、西、南、北4個方位取健康的葉片和枝條，葉片取胡楊幼枝的倒數第2節位葉片^［10］、幼枝（1 a生新枝）、老枝（4 a生老枝）各30個，分別進行取材；同時用生長錐在每個樣株胸高附近鉆取主干樹芯5根，并從土壤中挖取靠近主干的細根（2 mmlt; dlt;5 mm，約50 g），將5種材料分裝于自封袋內保存，備用，并盡快回到室內進行前處理。

在每個樣株附近用土鉆按0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm、80～100 cm取新鮮土樣，一部分迅速盛入鋁盒并密封，用于土壤含水量測定，另一部分裝入自封袋內，用于其他理化指標的測定，將樣品帶回室內做進一步處理。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 植物樣品測定 帶回的植物樣品清洗后，置烘箱105℃殺青15 min，后80℃烘24 h，烘至恒質量，再用粉碎機進行粉碎，過直徑0.15 mm篩。Ca²⁺、Mg²⁺、SO^2-₄、Cl^-、HCO^-₃離子采用沸水水提法做測定液；Na⁺、K⁺采用H₂SO₄-H₂O₂消煮法制做提取液，采用火焰光度法（FP6431;INESA上海儀電分析儀器有限公司），Cl^-測定采用硝酸銀滴定法，Ca²⁺、Mg²⁺測定采用EDTA滴定法，SO^2-₄測定采用EDTA間接絡合滴定法。并計算各器官中K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺比值。

1.4.2 土壤樣品測定 用于測定其他指標的土壤自然風干后過直徑2 mm篩。測定指標包括土壤含水量、土壤全鹽含量及土壤八大可溶性鹽離子含量、土壤電導率和土壤pH。土壤全鹽量測定采用殘渣烘干法測定^［11］；土壤可溶性鹽含量采用土壤浸出液測定土壤八大離子：CO₃^2-和HCO^-₃測定采用雙指試劑-中和滴定法，SO^2-₄測定采用EDTA間接絡合滴定法，Cl^-、Ca²⁺、Mg²⁺、K⁺、Na⁺測定方法同植物離子測定方法 一致。

將用于土壤含水量測定的鋁盒用精度為 0.000 1 g的天平稱取鮮質量，后于105℃烘干至恒量，稱干質量，計算土壤含水量。土壤電導率采用電導率儀測定土壤浸出液；土壤pH采用pH計測定土壤浸出液。

1.5 數據處理

1.5.1 植物離子吸收與運移系數 參照鄭青松等^［12］的方法計算樹體各營養器官對礦質離子的選擇性運移系數（S_X，Na+）和根系的離子選擇性吸收系數（SA_X，Na+）。

S_X，Na+＝庫器官［X/Na⁺］/源器官［X/Na⁺］

SA_X，Na+＝土壤［Na⁺/X］/根系［Na⁺/X］

式中，X代表K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺的含量。（SA_X，Na+）值越大，說明根系抑制Na⁺，選擇性吸收K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺的能力越強； （S_X，Na+） 值越大，說明源器官（根、枝）抑制Na⁺，促進K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺向庫端（枝、葉）運輸的能力越強，即庫器官的選擇吸收或運輸該離子的能力越強。

1.5.2 數據分析 用Excel 2007進行試驗數據的整理；用SPSS 19.0軟件對土壤指標進行t檢驗，對胡楊不同器官離子含量的數據進行LSD雙因素方差多重比較分析，同時利用Pearson相關性系數檢驗土壤離子含量與胡楊器官離子含量間相關性；用Origin 2021軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同生長階段胡楊各器官離子分布特征

2.1.1 胡楊樹同一器官離子分布隨生長發育階段的變化 由于不同生長發育階段的樹木體內的離子營養作用和運輸機制不同，最終導致樹體內可溶性鹽離子的積累狀況不同。不同生長發育階段胡楊各器官離子含量變化規律見圖1。

比較各器官陽離子含量在不同生長發育階段的差異：①隨生長發育階段的變化，胡楊根系、主干、葉片中Na⁺含量均呈增加趨勢，以過熟木階段含量最高，分別為4.30、2.18、3.73 g/kg，且多顯著高于其他階段26.46%～60.99%（Plt; 0.05）；幼枝Na⁺含量在不同生長發育階段差異不顯著。②主干和幼枝中K⁺含量減少，均在幼苗階段含量最高，分別為3.39、6.14 g/kg，多顯著高于其他階段14.67%～44.40%（Plt; 0.05）；樹根中K⁺含量先增加后減少，近熟木階段含量最高，為3.73 g/kg，幼木階段最低，為 2.74 g/kg，二者間存在顯著差異。③根系、老枝、葉片中Ca²⁺含量均呈增加的趨勢，過熟木階段含量最高，分別為14.13、6.81、14.26 g/kg，且多與其他各發育階段差異顯著約 33.56%～57.22%（P＜0.05）。④樹根和葉片中Mg²⁺呈減小的趨勢，均以幼苗階段含量最高，分別為3.82、4.64 g/kg，過熟木階段最低，分別為1.56、2.49 g/kg，二者間有顯著差異（P＜0.05）；幼枝中Mg²⁺含量在近熟木階段最高，為 5.45 g/kg；主干中Mg²⁺含量在過熟木階段最高，為4.31 g/kg，多顯著高于其他器官 45.61%～176.28%（Plt;0.05）。

比較各器官陰離子分布在不同生長發育階段的差異：①隨生長發育階段的變化，胡楊地上器官的HCO^-₃均呈增加趨勢，以成熟木階段中含量較高，且多顯著高于幼苗和幼木階段（P＜0.05）。②樹根、主干、老枝中Cl^-含量呈上升趨勢，均在過熟木階段含量較高，且顯著高于幼苗階段（P＜0.05）；葉片中Cl^-含量在幼木階段中含量最高（為2.40 g/kg），顯著高于幼苗、近熟木、成熟木階段。③樹根、老枝中SO^2-₄含量呈先增加后減少趨勢，均在過熟木階段含量最低，分別為4.00、3.12 g/kg，顯著低于其他發育階段 56.23%～62.20%（P＜0.05）；主干和幼枝中SO^2-₄含量呈增加的趨勢，均在過熟木階段含量最高，為 12.51和12.09 g/kg，顯著高于幼苗、幼木及近熟木階段。

2.1.2 同一生長階段胡楊樹不同器官中的離子分布差異 按照由根-主干-老枝-幼枝-葉的鹽分運輸方向，同一發育階段離子在胡楊不同器官的分布差異見圖1和表3：①幼苗階段，胡楊各器官離子含量大多表現為先減少后增加的趨勢，在葉片中含量最高的分別為K⁺8.21 g/kg、Ca²⁺ 10.82 g/kg、Mg²⁺ 4.64 g/kg、Cl^- 1.62 g/kg、SO^2-₄ 12.14 g/kg；在葉片中含量較高的為Na⁺ 2.27 g/kg、HCO^-₃ 3.33 g/kg，多顯著高于其他器官10.16%～148.61%（P＜0.05）。②幼木階段，各器官中Na⁺、Ca²⁺與HCO^-₃含量先減少后增加，K⁺含量增加，均在葉片中含量較高，多顯著高于其他器官（P＜0.05），其他離子在各器官中含量略有差異，但不顯著。③近熟木階段，各器官離子含量與幼苗階段變化一致，根中Na⁺、Ca²⁺和Cl^-含量最高，分別為4.35、12.10、1.98 g/kg，葉片中K⁺、Mg²⁺、HCO^-₃和SO^2-₄含量最高，依次為7.58、3.89、4.37、11.65 g/kg，多顯著高于其他器官21.94%～198.25%（P＜0.05）。④成熟木和過熟木階段，各器官Na⁺、K⁺、Ca²⁺和Cl^-含量均先減少后增加，根中Na⁺和Cl^-含量最高，依次為Na⁺ 4.89和4.3 g/kg；Cl^- 2.37和2.27 g/kg），葉片中K⁺、Ca²⁺和HCO^-₃含量最高，依次為K⁺：7.52、7.99 g/kg；Ca²⁺：10.44、14.26 g/kg；HCO^-₃：5.08、5.38 g/kg，多顯著高于其他器官20.45%～169.04%（P＜0.05）；過熟木階段，主干Mg²⁺、SO^2-₄含量均最高，分別為4.31、12.51 g/kg，Mg²⁺顯著高于葉片、幼枝、根 71.03%～176.28%，SO^2-₄顯著高于根系和老枝約256.86%。

2.2 不同生長階段胡楊各器官離子比特征分析

比較胡楊各器官K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺在不同發育階段的差異發現（圖2）：①樹根中Mg²⁺/Na⁺比值隨胡楊發育階段變化呈先增加后減小趨勢，幼木階段顯著高于成熟木和過熟木階段（P＜0.05）。②主干中K⁺/Na⁺比值減小，以幼苗階段比值最高（為2.11），顯著高于成熟木和過熟木階段（依次為0.96、1.02）。③老枝中K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺均呈增加趨勢，幼木階段K⁺/Na⁺比值最高（為2.91），顯著高于幼苗階段；過熟木階段Ca²⁺/Na⁺比值最高（為5.56），顯著高于其他時期（P＜0.05）。④幼枝中K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺均先減小后增加，過熟木階段比值最大（為5.56），均顯著高于成熟木階段（P＜0.05）；Mg²⁺/Na⁺比值相反，近熟木階段比值最高（3.82），顯著高于其他器官。⑤葉片中K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺均先增加后減小，幼木中比值均較高，多顯著高于其他發育階段（P＜0.05）；Mg²⁺/Na⁺比值減小，幼苗階段比值最高（為 2.41），顯著高于幼木、成熟木和過熟木階段。

比較同一生長發育階段胡楊各器官中K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺差異：①幼苗階段，3種離子比值均隨鹽分運輸方向呈增加趨勢，葉片中比值最高（依次為3.70、4.98、2.41），均顯著高于樹根、主干（P＜0.05）；②幼木和近熟木階段，K⁺/Na⁺和Mg²⁺/Na⁺均呈先增加后減少的趨勢，幼枝比值均較高，僅幼枝K⁺/Na⁺顯著高于樹根、主干、老枝（P＜0.05）；近熟木階段Mg²⁺/Na⁺呈增加趨勢，葉片中比值最高，顯著高于樹根。③過熟木階段，3種離子比值均呈先增加后減少的趨勢，幼枝3種離子比值均較高，多顯著高于其他器官。

2.3 不同發育階段胡楊對K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺離子選擇性吸收及運輸特征比較

2.3.1 不同發育階段胡楊根系對K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺選擇吸收能力特征比較 胡楊的根從土壤中吸收K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺，并通過主干、枝向葉運輸，不同器官對礦質離子的選擇性運輸最終會體現出不同器官的離子積累和分布特征，并最終影響樹體的耐鹽性。

隨胡楊發育階段變化，SA_K⁺_，Na⁺、SA_Mg2+，Na⁺系數均呈現先增加后減小的趨勢，且以成熟木SA_K+，Na+最小（為6.13），顯著低于幼苗與幼木（依次為9.81、11.02）（P＜0.05）。各發育階段胡楊吸收Ca²⁺和Mg²⁺能力均沒有顯著差異（圖3）。各發育階段胡楊根系吸收K⁺能力均顯著高于吸收Ca²⁺和Mg²⁺的能力。

2.3.2 不同生長階段胡楊對K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺選擇運輸能力特征比較 胡楊各器官在不同生長發育階段運輸K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺的能力見圖4。① 根-主干的S_K⁺_，Na⁺隨胡楊發育階段變化而呈減小趨勢，以幼苗階段S_K⁺_，Na⁺值最高（為2.24），顯著高于成熟木和過熟木階段（P＜0.05）；S_Ca2+，Na⁺呈先增加后減小趨勢，近熟木階段系數最大（為 1.52），顯著高于幼苗階段；S_Mg2+，Na⁺呈增加趨勢，過熟木階段系數最大（為5.14），顯著高于其他時期。②主干-老枝S_K⁺_，Na⁺和S_Ca2+，Na⁺均呈增加趨勢，過熟木階段最高（為2.78），顯著高于幼苗、幼木和近熟木階段（P＜0.05）。③老枝-幼枝S_Ca2+，Na⁺呈先減小后增加的趨勢，幼苗階段系數最高（為1.54），且顯著高于幼木、近熟木、成熟木（P＜0.05）。④幼枝-葉片的S_Ca2+，Na⁺呈先增加后減小的趨勢，近熟木階段系數最高（為1.65），僅顯著高于過熟木（P＜0.05）。

同一生長發育階段胡楊各器官運輸K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺的差異表現為：①幼苗和幼木階段，S_K⁺_，Na⁺均呈減小趨勢，根-主干S_K⁺_，Na⁺最大，均顯著高于幼枝-葉片（P＜0.05）；僅幼苗發育階段，S_Ca2+，Na⁺先增加后減少，老枝-幼枝S_Ca2+，Na⁺最大，顯著高于根系-主干。②近熟木階段，S_K⁺_，Na⁺和S_Mg2+，Na⁺系數減少，根-主干系數均較高，多顯著高于其他運輸方向（P＜0.05）；S_Ca2+，Na⁺呈先減少后增加的趨勢，幼枝-葉片系數最高，僅顯著高于老枝-幼枝。③成熟木和過熟木發育階段，各器官運輸方向S_K⁺_，Na⁺和S_Mg2+，Na⁺均呈先增加后減少趨勢，均為主干-老枝系數最大，顯著大于其他運輸方向（P＜0.05）；S_Mg2+，Na⁺呈減小趨勢，根系-主干系數最高，顯著高于其他運輸方向。

2.4 不同生長階段胡楊各器官Na⁺、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺與土壤鹽分的關系

對不同生長發育階段胡楊各器官的陽離子含量與土壤離子進行相關分析，結果見圖5。

幼苗階段，葉片和根中Na⁺與土壤各離子多呈顯著正相關，根、主干及幼枝中Na⁺均多與土壤HCO^-₃呈極顯著負相關，老枝Na⁺與土壤SO^2-₄呈極顯著負相關；葉片、幼枝、老枝K⁺與土壤各離子多呈顯著負相關，幼枝、主干和根K⁺與土壤各離子多呈顯著正相關；葉片、幼枝、主干、根中Ca²⁺與土壤K⁺、HCO^-₃多呈顯著或極顯著負相關，與土壤Ca²⁺均呈極顯著正相關；老枝中Ca²⁺和Mg²⁺均與土壤SO^2-₄、Ca²⁺呈顯著或極顯著負相關，與K⁺、HCO^-₃呈顯著或極顯著正相關；葉片和幼枝Mg²⁺與土壤Mg²⁺均呈顯著負相關，幼枝Mg²⁺與土壤其他離子多呈顯著正相關；根中Mg²⁺與HCO^-₃呈極顯著負相關。

幼木階段，葉片、老枝、主干Na⁺與土壤各離子多呈顯著正相關，根中Na⁺與土壤Na⁺、K⁺呈極顯著負相關，與Cl^-呈顯著負相關；幼枝、主干和根K⁺與土壤Na⁺、K⁺、Cl^-均呈顯著或極顯著正相關，幼枝K⁺與土壤Ca²⁺、SO^2-₄均呈顯著負相關，根中K⁺與土壤Ca²⁺呈極顯著負相關；葉片Mg²⁺與SO^2-₄呈極顯著負相關，老枝Mg²⁺與土壤Na⁺、K⁺均呈顯著負相關；主干Mg²⁺與土壤Mg²⁺呈顯著正相關，與土壤HCO^-₃呈極顯著負相關。

近熟木階段，幼枝Na⁺分別與土壤K⁺、HCO^-₃呈顯著或極顯著正相關，與SO^2-₄和Ca²⁺呈顯著或極顯著負相關；主干和根中Na⁺與土壤離子多呈顯著或極顯著負相關；老枝Na⁺和土壤Mg²⁺呈極顯著正相關，葉片Na⁺與土壤SO^2-₄呈顯著正相關。幼枝和根中K⁺與土壤K⁺、HCO^-₃多呈極顯著正相關，分別與土壤Ca²⁺、SO^2-₄呈極顯著或顯著負相關；主干K⁺與土壤Na⁺、Cl^-呈顯著或極顯著正相關。幼枝、老枝及根系Ca²⁺與土壤Ca²⁺、Mg²⁺、SO^2-₄多呈顯著或極顯著正相關，老枝Ca²⁺與土壤HCO^-₃呈極顯著負相關；根中Ca²⁺、老枝Mg²⁺分別與土壤K⁺、HCO^-₃呈極顯著或顯著負相關；根中Mg²⁺與土壤SO^2-₄呈極顯著負相關。

成熟木階段，葉片、老枝、根系中Na⁺與土壤各離子多呈顯著或極顯著正相關，幼枝和主干Na⁺與土壤各離子多呈顯著或極顯著負相關。葉片、幼枝、主干、根中K⁺與土壤各離子多呈顯著或極顯著正相關，幼枝和老枝K⁺與土壤Ca²⁺、Mg²⁺、SO^2-₄多呈極顯著或顯著負相關。葉片、幼枝、老枝Ca²⁺與土壤K⁺和HCO^-₃多呈顯著或極顯著正相關，與土壤Ca²⁺和SO^2-₄多呈顯著或極顯著正相關；主干Ca²⁺與土壤Mg²⁺呈極顯著負相關。

過熟木階段，地上器官Na⁺與土壤Na⁺、K⁺、Cl^-和HCO^-₃多呈顯著或極顯著正相關，與土壤Ca²⁺、Mg²⁺多呈顯著或極顯著負相關。幼枝、老枝、主干K⁺與土壤各離子多呈顯著正相關，主干K⁺與土壤K⁺、HCO^-₃呈顯著負相關。葉片中Ca²⁺與土壤SO^2-₄呈極顯著負相關，與土壤K⁺呈顯著負相關；老枝和主干中Ca²⁺與土壤各離子多呈顯著負相關；根中Ca²⁺與土壤K⁺、Cl^-均呈顯著正相關。葉片和老枝中Mg²⁺與土壤Ca²⁺、Mg²⁺均呈顯著正相關，與土壤HCO^-₃均呈顯著負相關；幼枝Mg²⁺與土壤HCO^-₃、主干Mg²⁺與土壤Ca²⁺均呈顯著正相關。

3 討論與結論

3.1 不同生長階段胡楊各器官離子含量分布特征

不良的環境因素會影響植物正常的生長發育。任何植物的抗逆性都不是突然形成的，而是長期適應不良環境而逐步形成的適應機制。劉德璽等^［13］研究不同樹齡紅梣（Fraxinus pennsylvanica）營養器官中鹽離子分布時發現，隨著紅梣的樹齡越大，鈉鹽氯鹽在各器官積累越少，鉀鹽積累越多，會隨著樹齡逐步適應鹽漬環境。但本研究發現，隨胡楊生長階段的延長，胡楊根系、主干、葉片所儲存的Na⁺、Cl^-、HCO^-₃均有增多趨勢，表明胡楊在適應環境過程中，根系及主干的截留能力和葉片區隔化能力逐漸增強，逐步形成一定抵御不良環境的機制，增強對鹽漬環境的耐受性。而幼枝中HCO^-₃含量和老枝中Cl^-含量均增加，表明胡楊枝干結構主要對堿脅迫及氯鹽脅迫的耐受性增強；各發育階段胡楊均以根中Na⁺含量最高，表明胡楊通過根系對Na⁺截留和區隔能力來減少地上器官中有害鹽分的積累，從而降低鹽害作用，與李霞等^［14］對3種桂花品種進行鹽脅迫研究的結果一致，均發現根系中Na⁺含量最高。這種情況可以使枝干結構與運輸能力維持穩定，同時保障了其對葉片的支撐作用。胡楊將更多的Na⁺貯存在根和葉中是適應鹽脅迫生境變化的重要方式。

K元素不僅可以提高植物的抗逆能力，還可以促進根系生長，提高植物對水分的吸收能力。本研究發現，胡楊根系中K⁺從幼苗到近熟木呈增加趨勢，在近熟木階段后開始減少。這可能是因為：胡楊從幼苗到近熟林生長發育過程中養分需求量逐漸增加，其可能通過改變根系形態促進對K^＋吸收。隨著生長發育，根系、主干、幼枝生長發育較快，生物量積累超過了K^＋的積累量，產生了稀釋效應^［15］，從而使K^＋含量減小。有研究表明，K^＋在幼嫩的植物組織和器官中以及生理生化活動較為活躍的組織和器官中含量高^［16］。而本研究中K⁺大量儲存在葉片和幼枝中，表明了各發育階段胡楊均主要保護葉片減少鹽害，并且促進胡楊葉片氣孔開放，完成CO₂同化，使幼枝對葉片光合和呼吸的產物進行轉移。

Ca是一種難移動的中量營養元素，由于根內皮層細胞壁上木栓化的凱氏帶可阻止Ca²⁺的質外體運輸，長距離運輸基本只能在木質部隨蒸騰流運輸。Ca²⁺由蒸騰液流從木質部到達旺盛生長的枝條、幼葉等頂端分生組織^［17］，Ca²⁺到達這些組織和器官后，多數變得相對穩定，幾乎不發生再分配與運輸。本研究結果表明，隨胡楊發育階段增加，葉片的蒸騰作用增強，器官中Ca²⁺積累量增多。積累Ca²⁺不會對植物造成離子毒害，反而促進植物合成脯氨酸來調節植物的滲透壓，同時Ca²⁺會通過調節Na⁺滲透通道，維持細胞內K⁺/Na⁺平衡。各發育階段胡楊主要將Ca²⁺儲存在葉片和根中，表明胡楊通過維持根系和葉片中較高的Ca²⁺來減低質膜透性，進而阻止胞內K⁺離子外流和Na⁺離子進入，適應鹽環境，這與Chen等^［18］對胡楊實生苗進行鹽脅迫的研究結果一致。胡楊的Ca²⁺含量主要儲存在葉片和根系中，且隨鹽脅迫程度增加根系中Ca²⁺含量增加。

Mg²⁺在植物體內流動性很大，植物從土壤中吸收的Mg²⁺需要先進入木質部，才能實現從根到芽的長距離運輸。同時，Mg²⁺在韌皮部具有高流動性，所以常常從老化的組織轉移到新生的組織^［19］。鄒邦基等^［20］認為根據植物對Mg²⁺的需求，Mg²⁺的轉移會發生變化。當植物缺乏Mg²⁺時，Mg²⁺會從老化組織轉移到需要Mg²⁺的組織中，而當Mg²⁺供應充裕時，老化組織中的Mg²⁺含量可能高于成熟或幼嫩組織。筆者研究發現，發育階段越延伸，根系對Mg²⁺儲存越少，主干儲存增多，原因可能是植物體在生長發育后期，營養器官中Mg²⁺含量達到飽和，在胡楊展葉物候期的落葉期將葉片中Mg²⁺轉移至主干，并在第二年的展葉期對Mg²⁺進行重新分配再利用。研究進一步揭示，胡楊在生長發育旺盛的階段，幼枝儲存Mg²⁺增多，便于向葉片運輸Mg²⁺；而進入成熟階段后，生長趨于緩慢，幼嫩器官對Mg²⁺需求減少，轉移至主干器官，從而促進主干及老枝的生長發育。王東健等^［21］研究胡楊不同生長階段耐鹽性發現幼苗耐鹽性較弱。本研究也證實，胡楊葉片中Mg²⁺含量隨發育階段增進逐漸減少，這是因為幼苗期胡楊耐鹽性弱，葉片需要積累大量Mg²⁺進行光合作用合成自身所需營養物質，與張選等^［22］研究新疆楊不同成熟葉片在堿脅迫下的生理響應研究結果一致。

植物不同生長發育階段及植物體不同部位所需硫元素的量各不相同。一般來說，合成蛋白質量大、合成含硫氨基酸多的部位對于硫的需求量大^［23］。本研究結果表明，在成熟木之前的時期胡楊對SO^2-₄吸收較均衡，過熟木的根系和老枝對SO^2-₄儲存能力差，而幼枝中SO^2-₄含量則先降后升?？赡苁且驗闃潴w中SO^2-₄主要通過木質部運輸，隨著發育階段增進主干徑向生長直徑變大，使主干對SO^2-₄儲存增多。S雖然是必需元素，但過量的S元素在植物體內易形成游離硫化物，與細胞色素結合，抑制線粒體呼吸，對葉片發育和根莖伸長造成有害影響^［24］，而幼枝中SO^2-₄的增加可能是供應葉片生長發育。

3.2 不同生長階段胡楊各器官離子比值特征

本研究中，胡楊根系與主干中Na⁺含量呈增加的趨勢，與樹根Mg²⁺和主干中K⁺變化趨勢相反，各發育階段胡楊地上部分的K⁺/Na⁺均高于根中比值，表明維持胡楊較高地上器官的離子動態平衡對胡楊的耐鹽性十分重要。此外，Ca²⁺/Na⁺也是植物重要的耐鹽指標，本研究中幼苗、幼木、近熟木葉片的Ca²⁺/Na⁺均大于其他器官，表明胡楊速生階段通過增強葉片對Ca²⁺吸收來應對生理代謝失衡，以此增強細胞質膜穩定性，保證未成熟胡楊葉片的正常光合作用。孫魯鵬等^［25］研究油菜鹽堿脅迫時發現，長期鹽堿脅迫下，其苗期葉片保持較高Mg²⁺/Na⁺。與本研究結果一致，這有助于建立新的陽離子含量，從而提高光合作用。幼苗期以后的生長發育階段枝干器官的Mg²⁺/Na⁺比值較大，可能是因為枝干對Na⁺儲存量較小，并且Mg²⁺主要從韌皮部和木質部運輸，以此維持較高的Mg²⁺/Na⁺，保證枝干結構的穩定性。

3.3 不同生長階段胡楊離子吸收及運輸特征

隨胡楊發育階段增加，僅根系對K⁺吸收有顯著變化，在幼苗到幼木的吸收能力能力增強，幼木以后的開始減弱，表明胡楊在幼苗及幼木階段，根系對鹽堿環境較敏感，需要吸收大量K⁺，維持植物體內陽離子含量，保障植物正常生長發育；幼木之后的階段，胡楊根系對Na⁺儲存逐漸增多，使K⁺吸收減少。本研究中各發育階段胡楊根系吸收各離子的能力均為K⁺＞Ca²⁺＞Mg²⁺，表明植物對K⁺吸收的重要性，并且K⁺能夠較大程度緩解鹽害。隨胡楊發育階段遞進，根系吸收K⁺減少，使根-主干運輸K⁺逐漸減弱，但主干-老枝運輸K⁺逐漸增強，表明發育階段越向后的胡楊，枝干器官對K⁺需求增加，需要通過主干的重新分配利用輸送至枝干及幼嫩器官。由根系-主干、幼枝-葉片運輸Ca²⁺均隨發育階段增進呈先增加后減小的趨勢，近熟木以前的速生時期，需要大量Ca²⁺穩定細胞膜，增強植物對環境的抗逆能力，近熟木階段以后的成熟衰老時期，防止葉片和根系積累過多Ca²⁺影響葉片的光合作用、降低植物生長特性^［26-29］。有研究表明，蒸騰強度越大及生長時間越長的器官，經木質部運入的Ca²⁺就越多^［30］，本研究結果也表明由主干-老枝運輸Ca²⁺能力增強，老枝-幼枝運輸能力減弱，使Ca²⁺儲存在枝干中促進枝干生長。Mg²⁺移動性較強，主要受蒸騰作用影響，在韌皮部移動，隨著發育階段的延伸，胡楊的蒸騰作用增強，使根系到主干運輸Mg²⁺作用增強，將Mg²⁺儲存在主干中再進行分配利用。

3.4 不同生長階段胡楊各器官陽離子與土壤鹽分關系

土壤各離子對不同生長階段胡楊各器官陽離子含量影響均不同。文中研究表明，隨環境鹽分增加，幼苗葉片Na⁺含量增加，其他鹽離子含量減少，其葉片在此時期受鹽害程度較高。而幼枝和老枝的離子含量與土壤Ca²⁺和HCO^-₃多呈顯著相關，表明幼苗階段胡楊可能通過動態調節幼枝和老枝陽離子含量適應鹽環境；在幼木階段，隨土壤鹽分離子增加，胡楊通過減少根系Na⁺含量，儲存K⁺減少鹽害。在此時期，胡楊器官離子含量與土壤陽離子多呈極顯著相關，表明各器官離子含量受土壤陽離子影響程度較大，僅主干和幼枝受土壤HCO^-₃脅迫程度較大；在近熟木階段，胡楊根系離子含量及枝干結構離子含量受土壤離子影響程度較大；在成熟木階段，胡楊各器官陽離子變化均受土壤離子影響，通過調節各器官離子含量，適應鹽漬環境；在過熟木階段，胡楊幼嫩器官Na⁺和老枝主干中陽離子均受土壤鹽分離子影響。

4 結 論

對胡楊不同生長發育階段各器官可溶性鹽離子含量研究表明：胡楊通過調節各離子之間的平衡來維持生理穩定，隨著胡楊生長發育階段的變化，胡楊各器官中的Na⁺、Cl^-、HCO^-₃、Ca²⁺含量普遍增加，而K⁺、Mg²⁺、SO^2-₄含量則呈現出不同變化趨勢。

胡楊通過不同器官的離子分配來提高鹽分排除或耐受能力，胡楊各發育階段的Na⁺、K⁺、Ca²⁺、Cl^-主要分布在葉片和根系中，而Mg²⁺、SO^2-₄、HCO^-₃則在不同器官間有所差異。

隨著胡楊的生長發育階段的變化，各器官對土壤鹽分的適應能力隨之發生改變。從幼苗到成熟木，器官的陽離子含量更容易受到土壤離子的調控，而隨著生長發育階段的增加，各器官對鹽漬環境的適應能力逐漸增強。

在胡楊各發育階段，離子由根系向葉片運輸的過程中，運輸能力也存在差異，其中幼苗和幼木具有較強的K⁺吸收和運輸能力，而近熟木和成熟木則具有較強的Ca²⁺運輸能力。這反映了胡楊在不同生長階段對不同離子的需求和利用程度，增強對鹽漬環境的適應性，形成了適應逆境的離子調節機制。

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Populus euphratica Ion Distribution，Absorption and Transport Characteristics at Different Growth Stages and Its Relationship with Soil Salinity

WANG Jie¹，HUANG Wenjuan^1，2，YAO Shiyu¹，PENG Chengzhi¹ and SONG Shuangfei¹

（1.College of Life Science and Technology，Tarim University，Alar Xinjiang 843300，China；2.Key Laboratoy of Protection and Uiization of Biological Resources in Tarim Bas，Xininjiang Production and Construction Corps，Alar Xinjiang 843300，China）

Abstract To explore the physiological mechanism of P.euphratica for adapting to the saline environment and the relationship between the ion distribution of each organ of P.euphratica and soil ions at different growth stages，we used P.euphratica as the experimental material and utilized a method to analyze and compare the ion content of each organ of seedlings，young wood，near-mature wood，and over-mature wood.The selective uptake，distribution and transport characteristics of soil ions by various organs of P.euphratica were investigated through the content of each ion.The aim was to understand the effect of soil ions on P.euphratica at different growth stages.The results showed that：（1） with the change of growth and development stage of P.euphratica，the contents of Na⁺，Cl^-，HCO^-₃ and Ca²⁺ in organs of P.euphratica generally increased，while the contents of K⁺，Mg²⁺ and SO^2-₄ showed different trends.This indicates that P.maintains physiological stability by regulating the balance between the ions.（2） Na⁺，K⁺，Ca²⁺，and Cl^- at various developmental stages of Populus were mainly distributed in leaves and roots，while Mg²⁺，SO^2-₄ and HCO^-₃ were different among different organs.P.euphratica improves salt exclusion or tolerance through ion distribution in different organs.（3） In the process of ion transport from root to leaf at each stage of development of P.euphratica，there were also differences in transport capacity，among these，seedlings and young wood exhibited strong K⁺ absorption and transport capacity，while near-mature wood and mature wood exhibited strong Ca²⁺ transport capacity.In conclusion，the results reflect the demand and utilization degree of different ions in different growth stages，enhancing the adaptability to the saline environment and forming an ion regulation mechanism to adapt to adverse conditions.

Key words P.euphratica ;Distribution; Ion absorption; Ion transport; Soil salination

Received 2023-12-19

Returned 2024-04-02

Foundation item The Talent Project of “Crops Elites” in the Second Cycle（No.BRFW2101）; Open Project of Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization in Tarim Basin.

First author WANG Jie，female，master.Research area：biodiversity and conservation in desert areas.E-mail：732369654@qq.com

Corresponding author HUANG Wenjuan，female，professor，master supervisor.Research area：biodiversity and conservation in desert areas.E-mail：hwjzky@163.com

（責任編輯：潘學燕 Responsible editor：PAN Xueyan）