黃腐酸對不同施氮水平下設施栽培番茄產量、品質和基質微生物的影響

摘 要 為探究黃腐酸對不同施氮水平下設施栽培番茄產量、品質和基質微生物的影響，以番茄‘韓美亞’為材料，在基質栽培條件下分別設置低氮不添加黃腐酸（LNCK）、低氮添加黃腐酸（LNFA）、高氮不添加黃腐酸（HNCK）及高氮添加黃腐酸（HNFA）4個處理，分析不同處理番茄植株氮磷鉀含量、氮磷鉀吸收率和收獲指數、基質微生物群落結構多樣性及番茄產量、可溶性固形物含量、可滴定酸含量及糖酸比。結果表明：提高施氮水平可顯著提高基質栽培番茄產量，在高氮素施用下添加黃腐酸的促進作用更為顯著，使番茄單株果實產量和單位面積產量分別增加17.32% 和17.30%，但顯著降低番茄果實中可溶性固形物的含量；黃腐酸添加有助于促進低氮素施用下番茄對氮、磷、鉀元素的吸收和利用以及高氮素施用下對氮元素和鉀元素的吸收，磷元素的利用；黃腐酸對基質微生物的α多樣性和β多樣性有顯著影響，添加黃腐酸可提高德沃斯氏菌屬（Devosia）的相對豐度。PLS-PM分析表明，黃腐酸和氮素主要通過調節番茄植株的養分吸收利用、基質中微生物的豐富度、多樣性和德沃斯氏菌屬（Devosia）相對豐度，間接影響番茄產量和品質。因此，在基質栽培番茄能夠正常生長的氮素濃度范圍內，根灌黃腐酸是既不影響番茄品質又能提升番茄產量的有效措施。

關鍵詞 黃腐酸；氮素；番茄產量及品質；無土栽培；基質微生物

隨著人們飲食結構從“溫飽型”向“健康型”的轉變，番茄作為重要的蔬菜具有較大的市場需求。據統計，2020年中國番茄的種植面積達1.11×10⁶ hm²，年產量6.49×10⁷ t^［1］。但傳統的土壤栽培模式因多年重茬連作、過量農藥化肥的投入易引起土壤板結與污染，致使土壤生產能力下降和土傳病害頻發，進而導致番茄產量和品質下降^［2］。因此，如何通過有效的措施提高番茄的產量和品質以更好地滿足市場需求成為農業工作者研究的熱點問題。當前，無土基質栽培已大量用于設施黃瓜、番茄、甜瓜、萵苣等蔬菜作物的生產，其可為植物生長提供良好的營養條件，克服土壤連作障礙，提高水肥利用效率，提升作物的產量和品質，實現化肥減量增效并降低環境污染風險^［3-5］。

黃腐酸作為腐殖質的重要組成部分，是重要的植物生物刺激素，其分子量小、含有羧基、酚羥基等多種活性官能團，易于被植物吸收利用，具有改善土壤理化性質、增強植物抗逆性、提高果實產量和品質等作用^［6-12］。同時黃腐酸具有較強的絡合能力，可以螯合土壤中常量和微量營養物質，從而提高植物對養分的吸收轉運及利用效率^［13-14］。另外，黃腐酸可以調節微生物生長環境，土壤施加黃腐酸后有助于提高土壤微生物的豐度、多樣性及酶活性^［15-16］，在植物病害防御方面也發揮著重要作用^［17-18］。

雖然黃腐酸作為植物生物刺激素在促進番茄產量及品質方面已有報道^［19］，但不同施氮水平下黃腐酸對基質栽培番茄產量和品質的影響機制尚不明確，其中微生物在促進養分吸收利用方面的作用仍有待進一步的研究。因此，本研究以番茄‘韓美亞’為材料進行溫室大棚基質栽培試驗，研究黃腐酸對不同施氮水平下番茄產量及品質、養分吸收利用和基質微生物的影響，以期探明黃腐酸和氮肥減量對番茄產量和品質的作用機制，為番茄的高質量生產提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2022年1月至7月在四川省農業科學院獅子山片區蘭園地大棚進行，供試番茄品種為‘韓美亞’（雜交一代紅果，抗性好，中早熟），種子購買于北京澤農偉業農業科技有限公司，2021年11月18日播種在穴盤中，2022年1月22日定植，7月4日拉秧。栽培基質為0～10 mm和10～30 mm兩種不同粗細的泥炭（品氏托普園藝有限公司，上海）與珍珠巖（四川高晨農資有限公司）的混合物，復配比例為1∶1∶0.25，基礎肥力為：硝態氮427.00 mg·kg^-1、銨態氮983.06 mg·kg^-1、速效磷119.10 mg·kg^-1、速效鉀925.17 mg·kg^-1，pH 5.63。栽培槽使用長 1 m、寬0.35 m、高0.15 m的泡沫槽，每個泡沫槽底部均墊上穴盤和無紡布，基質的深度為栽培槽深度的2/3。

1.2 試驗設計

根據施氮量高低和是否添加黃腐酸設置低氮不添加黃腐酸（LNCK）、低氮添加黃腐酸（LNFA）、高氮不添加黃腐酸（HNCK）及高氮添加黃腐酸（HNFA）4個處理。試驗將每3個泡沫槽設為1個處理，每個泡沫槽栽種4株番茄，每個處理種植12株番茄，采用隨機區組排列，每個處理3次重復，共12個小區。其中黃腐酸（棕褐色粉末，純度85%，上海麥克林生化科技股份有限公司）的處理分別于定植后第7、14、21天在番茄根部澆灌50 mL濃度為200 mg·L^-1的黃腐酸溶液，每株番茄總計施入黃腐酸30 mg。參考目前番茄無土栽培營養液氮素的濃度6～20 mmol·L^-1，將低氮和高氮水平的營養液N濃度分別設置為6 mmol·L^-1 和12 mmol·L^-1，各處理營養液除氮元素含量不同外，其余元素和微量元素含量均相同，其中大量元素磷及鉀濃度分別為 1 mmol·L^-1 和7 mmol·L^-1，微量元素同霍格蘭營養液^［20］。在栽培槽中安裝滴灌帶，按照比例配制營養液，利用水肥一體機根據天氣狀況和植株對水分的需求灌溉和施肥，在番茄生長期進行綁蔓、整枝、打葉、疏花疏果等日常田間管理，其中打葉1次，疏花疏果6次。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 番茄生長指標和營養元素含量的測定 在番茄破色期或成熟期用電子秤稱量各小區番茄果實質量，同時記錄每個小區的番茄株數和果實數目，采收全部結束后，累積匯總得出各小區番茄總產量和總個數，由此計算番茄單株果實數量、單果質量、單株產量和單位面積產量。在番茄第2、3、4穗果收獲時每個處理分別取4～8個番茄，用愛拓糖酸度計（ATAGO，PAL-BX/ACID F5，廣州）測定番茄可溶性固形物（TSS）和可滴定酸（TA）含量，以可溶性固形物與可滴定酸的比值計算糖酸比。

番茄拉秧時在每個小區中隨機取2株番茄，每處理共取6株番茄，稱量莖稈鮮質量與葉片鮮質量，樣品經剪碎混勻，105℃殺青0.5 h后 65℃烘干至恒質量，分別采用重量法、凱氏定氮法、釩鉬黃比色法及火焰分光光度計法^［21］測定各部分干物質質量和氮、磷、鉀元素含量，同時取各處理番茄第4穗果實測定干物質含量和氮、磷、鉀元素含量，代表整個生長期采收果實的平均干物質含量和氮、磷、鉀元素含量。以番茄植株各部分（莖、葉、果實）的氮、磷、鉀元素含量之和計為番茄植株全氮、磷、鉀元素含量，計算公式為：

植株元素（氮/磷/鉀）含量= 莖中元素的含量×莖干質量+葉中元素的含量×葉干質量+果實中元素的含量×果實干質量

植株元素吸收率、元素收獲指數^［22］計算如下：

植株元素（氮/磷/鉀）吸收率（%）=植株元素（氮/磷/鉀）含量/肥料（氮/磷/鉀）/總投入量

植株元素（氮/磷/鉀）收獲指數（%）=果實元素（氮/磷/鉀）含量/植株元素（氮/磷/鉀）含量

1.3.2 基質微生物群落結構多樣性分析 在番茄盛果期于兩株植株中間采集1～10 cm的基質樣品，每處理3次重復。使用E.Z.N.A.^? Soil DNA Kit（Omega Bio-tek，Inc.，Norcross，GA）試劑盒提取基質微生物總DNA。以基于總細菌16S rRNA基因的通用引物308F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′）和806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）采用Illumina Novaseq平臺進行高通量測序（上海派森諾生物科技股份有限公司，上海）。測序原始數據采用DADA2和Usearch軟件進行Reads拼接過濾、ASVs（Amplicon Sequence Variants）聚類，并基于Silva 132數據庫進行物種注釋、R語言進行數據分析。采用非度量多維排列（NMDS）分析微生物β多樣性。利用Anosim相似性分析和方差分析對組間微生物群落組成進行顯著性檢驗，探究黃腐酸對不同施氮水平下微生物群落結構多樣性的影響。

1.4 數據統計與分析

用Microsoft Excel 2010軟件整理數據，使用R 4.2.3軟件雙因素方差分析對數據進行統計分析，使用Origin 2022制圖，偏最小二乘路徑分析（Partial least squares path model，PLS-PM）利用R 4.2.3中“plspm”包實現。

2 結果與分析

2.1 黃腐酸對不同施氮水平下番茄產量和品質的影響

黃腐酸對不同施氮水平下番茄產量的影響見表1所示。整體而言，隨著營養液中N濃度從 6 mmol·L^-1提高到12 mmol·L^-1，番茄的果實數量、單果質量、單株果實產量和單位面積產量均表現為HNCK處理顯著高于LNCK處理、HNFA 顯著高于LNFA處理，表明提高施氮水平能顯著提高番茄產量。然而分析黃腐酸對不同處理番茄的可溶性固形物含量、可滴定酸含量和糖酸比的影響（圖1）發現，HNFA處理與LNFA處理相比，可溶性固形物含量差異顯著，說明增肥在提高番茄產量的同時對番茄口感也會產生一定的影響。低氮水平下，添加黃腐酸對番茄單株果實數量、單果質量、單株果實產量、單位面積產量、可溶性固形物含量、可滴定酸含量及糖酸比有一定的影響，但未達到顯著水平。高氮水平下，添加黃腐酸后番茄單株果實產量和單位面積產量較未添加黃腐酸處理分別提高17.32% 和17.30%，表明高氮素施用下添加黃腐酸可顯著提高番茄產量，但番茄的可溶性固形物、可滴定酸含量和糖酸比并未因黃腐酸的添加呈現顯著差異，說明黃腐酸對番茄口感無顯著影響。

2.2 黃腐酸對番茄植株營養元素含量和肥料利用效率的影響

不同施氮水平下黃腐酸對番茄植株養分吸收利用的影響見表2。在未添加黃腐酸的處理中，HNCK處理番茄植株對營養液中磷、鉀的吸收率顯著高于LNCK處理，因此植株全磷、鉀含量及磷、鉀收獲指數顯著提高，表明當施氮量高時能夠促進番茄植株對磷、鉀元素的吸收和轉運。與LNCK處理相比，低氮水平下添加黃腐酸（LNFA）后氮吸收率顯著提高5.28%，磷吸收率顯著提高9.00%，鉀吸收率顯著提高7.73%，番茄植株的全氮含量和氮收獲指數分別顯著提高 5.21%和5.87%，全磷含量和P收獲指數分別顯著提高9.04%和8.21%，全鉀含量和鉀收獲指數分別顯著提高7.71%和6.72%，表明低氮水平下添加黃腐酸能促進番茄對氮、磷、鉀元素的吸收和利用。高氮水平下，HNCK處理番茄植株的氮吸收率、鉀吸收率顯著低于HNFA處理，植株全氮含量、全鉀含量和磷收獲指數也顯著低于HNFA處理，而氮收獲指數、磷吸收率和全磷含量無顯著差異，說明高氮素施用下添加黃腐酸能夠顯著促進番茄植株對氮和鉀元素的吸收，促進對磷元素的利用。

2.3 黃腐酸對不同施氮水平下基質微生物群落的影響

不同施氮水平下黃腐酸對微生物多樣性的影響如圖2所示。對基質微生物基于16s rRNA基因高通量測序共獲得22 307個擴增子序列變異單元（ASV），通過維恩圖（圖2-A）可以看出4個處理中共有1 444個ASV，高氮水平下基質微生物獨有的ASV顯著高于低氮水平，表明高氮水平下微生物物種組成與低氮水平下微生物物種組成差異較大。微生物α多樣性Chao1（圖2-B）和Shannon指數（圖2-D）分別表征物種的豐富度和多樣性，雙因素方差分析表明雖然施氮水平單獨作用及其與黃腐酸共同作用對微生物α多樣性指數影響未達到顯著水平，但添加黃腐酸與否對基質微生物α多樣性指數的影響達到顯著水平（Plt;0.05），分別表現為低氮水平下添加黃腐酸顯著提高了基質微生物的Chao1指數，高氮水平下添加黃腐酸顯著提高了基質微生物的Shannon指數。微生物β多樣性分析可判別出不同處理間基質微生物群落組成的相似性或差異性，不同處理樣本距離越近表示樣本間群落組成差異越小。采用NMDS分析微生物β多樣性（圖2-C）發現，LNFA和HNFA分別聚類，表明添加黃腐酸后，不同施氮水平對微生物β多樣性影響顯著。低氮水平下LNCK與LNFA處理相距較近，而高氮水平下HNCK與HNFA處理分別聚類，表明添加黃腐酸對微生物β多樣性的影響在高氮水平時更為明顯。

相對豐度是指某種微生物序列在檢測到的所有微生物序列中的比例，相對豐度越大，說明在樣本中檢測到的該種微生物越多。從門水平看（圖3-A），基質微生物中變形菌門（Proteobacteria）是各處理中最為優勢的微生物，相對豐度達 46.46%～53.22%。放線菌門（Actinobacteriota）、擬桿菌門（Bacteroidetes）及酸桿菌門（Acidobacteriota）也占有較高比例，分別為14.83%～23.70%、10.81%～14.48%和5.68%～7.27%。整體而言，提高施氮水平使變形菌門（Proteobacteria）相對豐度提高 1.67%～3.94%，放線菌門（Actinobacteriota）相對豐度降低 3.46%～8.87%。低氮水平下添加黃腐酸使放線菌門（Actinobacteriota）相對豐度降低3.70%而擬桿菌門增加3.79%，相反地，高氮水平下放線菌門（Actinobacteriota）相對豐度因黃腐酸的添加提高 1.71%，而擬桿菌門（Bacteroidetes）相對豐度降低3.67 %，但差異均未達到顯著水平。屬水平上看，鏈霉菌屬（Streptomyces）、BIrii41和德沃斯氏菌屬（Devosia）是不同處理中最為優勢的微生物（圖3-B）。整體而言，在不同施氮條件下添加黃腐酸使德沃斯氏菌屬（Devosia）相對豐度顯著增加1.14%和1.97%。單獨提高施氮水平或添加黃腐酸時鏈霉菌屬（Streptomyces）相對豐度降低而BIrii41相對豐度增加，但均未達到顯著水平。組間差異分析顯示，黃腐酸添加對群落結構的影響未達到顯著水平，但不同施氮水平下微生物群落結構差異顯著（圖3-C和3-D）。

2.4 黃腐酸和氮素對番茄產量和品質的直接和間接作用

如前文的結果分析所示，不同施氮水平下微生物群落結構差異顯著，高氮素施用可提高番茄對氮、鉀元素的吸收和利用以及番茄產量，黃腐酸主要影響基質微生物的物種豐富度和多樣性以及德沃斯氏菌屬（Devosia）的相對豐度，因此利用偏最小二乘回歸分析研究不同施氮水平下黃腐酸影響基質微生物、番茄養分吸收對番茄產量和品質的直接和間接作用。結果如圖4所示：黃腐酸和氮素能夠顯著提高基質微生物的多樣性、豐富度和番茄對養分的吸收利用，促進效應分別為0.63和1.05，基質微生物、養分對番茄產量和品質的促進效應分別為0.40和0.99，而黃腐酸和氮素對番茄產量和品質的影響未達到顯著水平。因此，黃腐酸和氮素主要通過影響基質微生物和番茄對養分的吸收利用，從而間接影響番茄的產量和品質。

3 討 論

氮是植物生長必不可少的營養元素，是蛋白質和氨基酸的重要成分，也是構成葉綠素的主要成分，營養液中氮元素的高低直接影響植物生長發育^［23］。本研究營養液低氮和高氮處理中氮元素的濃度分別為6 mmol·L^-1和12 mmol·L^-1，均在能夠滿足番茄生長的正常濃度范圍內^［20］。本研究中高氮素處理磷、鉀元素的吸收率和氮、磷、鉀元素收獲指數均顯著高于低氮素處理，而高氮素施用下番茄植株產量顯著提高，說明番茄產量與養分吸收利用狀況正相關，與前人研究報道的結論一致^［24-26］。添加黃腐酸后，低氮水平下氮、磷、鉀元素在番茄植株中的含量、吸收率和收獲指數均顯著提高，高氮水平下氮、鉀元素的吸收率以及磷元素的收獲指數均顯著提高，說明黃腐酸能夠促進番茄植株對氮、磷、鉀元素吸收、轉運或利用，從而提高番茄產量，可能是由于黃腐酸分子量小且含有多種活性官能團，被植物根部吸收和利用后，增強了植物與碳氮代謝有關的基因和酶活性，進一步促進植物對養分的吸收、積累、利用與轉化^［27-28］，而番茄植株在高氮素施用下能夠從基質中吸收更多的養分用于生殖生長^［29］，因此添加黃腐酸對高氮素施用下番茄產量的提升效果更為顯著。

微生物參與氮固定、硝化、反硝化等氮循環的重要過程，在植物的生長發育過程中發揮著重要的作用^［30］。本研究基于高通量測序的結果分析了黃腐酸對不同施氮水平下基質微生物群落結構和多樣性的影響，結果表明：低氮水平下添加黃腐酸顯著提高了基質微生物的Chao1指數，高氮水平下添加黃腐酸顯著提高了基質微生物的Shannon指數，說明黃腐酸作為外源物質添加到基質中，會提高微生物的物種豐富度和多樣性。前人的研究結果也證明，黃腐酸肥料能夠顯著增加土壤中細菌、真菌及放線菌的數量和Shannon指數，提高微生物的多樣性^［31-32］。在門水平上，不同處理基質微生物的優勢門為變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteriota）、擬桿菌門（Bacteroidetes）和酸桿菌門（Acidobacteriota），其中變形菌門的相對豐度最高，與其他研究報道的基質栽培番茄微生物群落組成相似^［33-35］。在屬水平上，本研究發現添加黃腐酸后德沃斯氏菌屬（Devosia）的相對豐度顯著增加，該微生物是根瘤菌屬的一種，存在于植物根系，能夠增強寄主植物對環境的適應能力^［36］，具有固氮的作用^［37-39］，同時能夠促進氮的硝化，抑制反硝化^［40］，因此植株可吸收更多的硝態氮在體內利用和轉化，用于合成葉綠素等與進行光合作用有關的物質，利于植株自身的生長和營養物質的積累，提升番茄產量^［41］。組間差異分析的結果顯示，氮素對微生物群落結構有顯著的影響，可能是氮濃度的差異導致參與氮轉化的微生物如氨化細菌、硝化細菌、亞硝酸細菌和反硝化細菌等微生物群落的變化^［42］。

綜上所述并結合偏最小二乘回歸分析的結果，本研究中黃腐酸和氮素一方面通過調節番茄植株對養分的吸收和利用來影響番茄產量和品質，另一方面通過調節基質微生物的物種豐富度和多樣性和基質中德沃斯氏菌屬（Devosia）的相對豐度，影響番茄產量和品質。在同一施氮水平下，添加黃腐酸番茄的可溶性固形物、可滴定酸含量和糖酸比均不產生顯著差異，說明黃腐酸對番茄口感無顯著影響；而HNFA處理與LNFA處理相比，僅可溶性固形物含量差異顯著，說明氮素水平對番茄口感具有一定的影響^［43］。因此，在基質栽培番茄能夠正常生長的氮素濃度范圍內，根灌黃腐酸是既不影響番茄品質又能提升番茄產量的有效措施。

4 結 論

黃腐酸對基質微生物群落結構和多樣性有很大的影響，但在不同氮素水平下的影響存在差異，低氮水平下主要提高微生物的物種豐富度，高氮水平下主要提高微生物的群落多樣性，在兩種氮素水平下，添加黃腐酸均顯著提高了基質中德沃斯氏菌屬（Devosia）的相對豐度。兩種氮素水平下，黃腐酸均能促進番茄對營養元素的吸收、轉運或利用，從而提升番茄產量，但對同一氮素水平下番茄的口感無顯著影響。因此，在基質栽培番茄能夠正常生長的氮素濃度范圍內，根灌黃腐酸是既不影響番茄品質又能提升番茄產量的有效 措施。

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Effects of Fulvic Acid on Yield，Quality，and Substrate Microorganisms of Tomato Grown in Greenhouse under Different Nitrogen Application Levels

WANG Yuqi^1，2，LIANG Ying^2，3，TANG Li^2，3，JIA Rong¹ and ZHANG Zejin^2，3

（1.School of Geography and Resource Science，Sichuan Normal University ，Chengdu 610066，China; 2.Horticulture Research Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences，Vegetable Germplasm Innovation and Variety Improvement Key Laboratory of Sichuan Province，Chengdu 610066，China; 3.Key Laboratory of Horticultural Crop Biology and Germplasm Creation in the Southwest of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Chengdu 610066，China）

Abstract This studyinvestigates the effects of humic acid on yield，quality，and substrate microorganisms of tomato grown under different nitrogen application levels.The tomato ‘Hanmeiya’ was cultivated using a substrate system with and without addition of fulvic acid at low （6 mmol·L^-1） and high （12 mmol·L^-1） nitrogen levels.And the yield and quality，nutrient absorption rate and harvest index，and substrate microorganisms of tomato were investigated.The results showed that increasing nitrate concentration was beneficial for improving tomato yield.Fulvic acid addition promoted tomato yield，especially under high nitrate level，by 17.32% per plant and 17.30% per unit area，but significantly decreased the content of total soluble solids in tomato fruit.The addition of fulvic acid promoted the absorption and utilization of nitrogen，phosphorus，potassium under low nitrate application，nitrogen and potassium absorption and phosphorus utilization under high nitrate application.Bacterial α-and β-Diversity significantly changed and the relative abundance of Devosia increased with fulvic acid application.PLS-PM analysis indicated that increasing nitrate level and fulvic acid application improved tomato yield and quality indirectly via promoting nutrient absorption and utilization in tomato plants and increasing bacterial richness and diversity and relative abundance of Devosia. These results demonstrate that root irrigation with fulvic acid under appropriate nitrogen conditions is an effective measure for enhancing tomato yield without compromising fruit quality.

Key words Fulvic acid; Nitrogen; Tomato yield and quality; Soilless cultivation; Substrate microorganism

Received 2023-06-04

Returned 2023-09-25

Foundation item “14th Five-Year” Vegetable Breeding Key Project of Sichuan Province（No.2021YFYZ0022）.

First author WANG Yuqi，female， master student.Research area：utilization and management of soil water and nitrogen resources.E-mail：yuqiwang0331@163.com

Corresponding author JIA Rong，female，associate research fellow.Research area：environmental biogeochemistry.E-mail：rongjiasicnu@163.com

ZHANG Zejin，male，associate research fellow.Research area：cultivation of protected vegetables.E-mail：zhangzj127@163.com

（責任編輯：郭柏壽 Responsible editor：GUO Baishou）