辣椒株高與主莖長的遺傳分析
2025-01-25 00:00:00曹甜李偉張濤王麗娜黃立娟郭娜納張敏卓魏兵強
西北農業學報 2025年1期
摘 要 為探究辣椒株高與主莖長的遺傳規律，以辣椒矮桿材料C152為母本，高桿材料A37為父本，構建P1、P2、F1和F2四世代遺傳群體，采用植物數量性狀“主基因+多基因”混合遺傳模型分析法對株高和主莖長進行多世代聯合分析。結果表明：辣椒株高遺傳受兩對加性主基因+加性-顯性多基因控制，第1對主基因加性效應值為32.803 8，第2對主基因加性效應值為19.653 5，主基因遺傳率為91.83%；辣椒主莖長遺傳受兩對等顯性主基因+加性-顯性多基因控制，主基因加性效應值為-4.052 4，遺傳率為55.69%。
關鍵詞 辣椒；主基因+多基因；株高；主莖長；遺傳分析
辣椒（Capsicum annuum L.）是木蘭綱、茄科辣椒屬一年生或多年生草本植物，原產于中南美洲，因其具有辛辣的口感和高營養價值而深受人們喜愛，在全球范圍內廣泛種植。
株高是辣椒重要的農藝性狀，與植株的產量和抗倒伏能力存在一定的遺傳相關性，能直接反映農作物的生長情況［1］。探究株高性狀的遺傳規律，對辣椒株型改良具有重要的指導作用。目前，與辣椒同科的番茄、茄子等蔬菜作物已有與株高遺傳相關的研究。周慧等［2］在對潘那利番茄漸滲群體的研究中發現3個與株高性狀相關的QTL位點；楊錦坤等［3］通過對茄子構建6世代遺傳群體，利用多世代聯合分析方法，發現茄子株高性狀遺傳受加性-顯性-上位性多基因控制，無主基因遺傳效應。辣椒株高遺傳的研究是一個極其復雜的過程，無論是廣義和狹義遺傳力的大小或在遺傳效應等方面都沒有相對一致的結論。Yang等［4］利用EMS對辣椒自交系6421進行誘變，獲得了突變體E29，發現矮化性狀受1個單隱性基因控制，并將該基因定位在第12號染色體上；肖佳林等［5］以辣椒自交系6421和其EMS誘變獲得的半矮稈突變體E483為材料，遺傳分析表明半矮化突變性狀為隱性單基因遺傳；龐欣等［6］以龍游小辣椒B1-2和辣椒自交系D50為材料構建6世代群體，發現辣椒株高由2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制。
前人用經典數量遺傳學方法研究認為，辣椒株高呈加性方式或顯性-顯性互作方式或加性-顯性遺傳模型［1］，但經典數量遺傳學方法只能估算基因的總體效應，對單個基因的遺傳效應無法解釋。近年來由蓋鈞鎰［7］提出的植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析法不僅能夠檢測數量性狀主基因和多基因的存在，而且可估測基因遺傳效應及方差等遺傳參數，已成為植物數量性狀遺傳解析的重要方法之一。此方法已在多種作物的數量性狀遺傳上得到應用，如水稻［8］、煙草［9］、棉花［10］、辣椒［11］、甘藍［12］等。同時利用該方法，一些研究者也深入研究了辣椒其他性狀的遺傳，如抗病性［13］、育性［14］、產量［15］、果皮顏色［16］、單株結果數［17］等。本研究以矮桿辣椒C152和高桿辣椒A37為親本，利用植物數量性狀主基因＋多基因混合遺傳模型分析法對辣椒株高和主莖長進行四世代聯合分析［1］，以期為辣椒育種實踐提供理論參考。
1 材料與方法
1.1 供試材料
2021年春季，以矮桿辣椒C152（P1）為母本，高桿辣椒A37（P2）為父本，配制雜交組合C152×A37，待雜交果實生理成熟后收獲F1種子（辣椒C152和A37是由甘肅農業大學園藝學院蔬菜育種課題組選育的自交系）。2021年秋季，由F1種子自交產生F2。2022春季在甘肅農業大學園藝學院蘭州試驗基地塑料大棚同時種植P1、P2、F1和F2，兩個親本和F1各15株，F2共442株，所有植株株距30 cm，行距80 cm，所有供試材料均采用常規化栽培管理。
1.2 性狀調查
在植株對椒采收時調查記錄單株的株高和主莖長。性狀調查方法參考《辣椒種質資源描述規范和數據標準》［18］，具體標準如表1所示。
1.3 數據分析
使用蓋鈞鎰［7］提出的植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析法分別對P1、P2、F1、F2 四世代群體進行世代聯合分析。獲得 5 類共計24個遺傳模型，并計算混合模型的極大似然函數值（MLV，maximum likelihood method）和有關成分分布參數，進一步將MLV 轉換為 AIC（Akaike’s information criterion）值。依據 Akaike 提出的最大熵規則［19］，分別從2個性狀的24個遺傳模型中選出AIC值最小的3個模型作為備選模型。進一步將每個性狀選出的 3 個備選模型進行均勻性檢驗、Smirnov 檢驗和 Kolmogorov 檢驗，從而選出最佳遺傳模型，采用最小二乘法估算出最佳遺傳模型的一階遺傳參數，由群體方差和成分分布方差估算出最佳遺傳模型的二階遺傳參數［20-21］。
數據分析軟件SEA-G4 由華中農業大學章元明教授惠贈。
2 結果與分析
2.1 辣椒不同世代群體株高和主莖長的次數分布統計
由辣椒不同世代分離群體株高和主莖長的次數分布可知（表2），F1株高與主莖長的均值區間分別為99～119 cm和20～25 cm，高于兩個親本，兩個性狀均出現超親現象。株高與主莖長在F2群體分布中表現為連續分布并呈明顯的單峰（圖1和圖2），表明辣椒株高與主莖長的遺傳符合數量性狀遺傳特點，可用主基因+多基因混合遺傳分析法進行分析。
2.2 相關性分析
對C152和A37 F2世代群體的主莖長和株高兩個性狀進行SPSS相關性分析。如表3所見，主莖長和株高呈極顯著正相關，相關系數為0.561。
2.3 辣椒株高與主莖長主基因+多基因遺傳 分析
使用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳分析法，分別對四世代群體中株高和主莖長兩個性狀進行聯合分析，獲得 1對主基因、2對主基因、多基因、1對主基因+多基因和2對主基因+多基因共 5類 24種遺傳模型在兩個性狀群體中的極大對數似然函數值和AIC值，株高AIC值相對較小的3個模型分別為MX2-A-A（4 329.676 3）、MX2-ADI-AD（4 333.729 3）和 MX2-EAED-AD（4 336.602 5），主莖長AIC值相對較小的3個模型分別為MX2-ADI-ADI（2 985.881 2）、MX1-AD-ADI（2 990.819 8）和MX2-EEAD-AD（2 992.421 2）（表 4）。進一步對兩個性狀的候選遺傳模型進行適合性檢測（均勻性檢驗、Smirnov檢驗和 Kolmogorov 檢驗，5個統計量分別為 U12、U22、U3 2、nW2和 Dn），并選擇適合性檢驗統計量達到顯著水平個數最少的模型作為最佳遺傳模型。從表5可知，株高備選模型中均不存在顯著性差異統計量，采用AIC值最小原則，選擇 MX2-A-AD 作為最佳遺傳模型；主莖長遺傳模型中 MX2-ADI-ADI和MX1-AD-ADI 均有2項適合性檢驗統計量與該模型的差異達到顯著性水平，MX2-EEAD-AD不存在顯著統計量，對主莖長遺傳模型綜合考慮，選擇MX2-EEAD-AD為最佳遺傳模型。MX2-A-AD為兩對加性主基因+加性-顯性多基因模型，MX2-EEAD-AD為兩對等顯性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型。
2.4 遺傳參數分析
2.4.1 一階參數 分別對株高的 MX2-A-AD 模型和主莖長的MX2-EEAD-AD模型遺傳參數進行估算（表 6）。由一階遺傳參數可知，株高第1對主基因的加性效應（da）值為32.803 8，第2對主基因的加性效應（db）值為19.653 5，多基因加性效應（［d］）和多基因顯性效應（［h］）值分別為-87.907 3和53.503 0。主莖長的主基因加性效應值為-4.052 4，在多基因效應中，多基因加性效應和多基因顯性效應值分別為4.338 1和 17.536 9，說明在主莖長中多基因加性×顯性效應起主導作用。
2.4.2 二階參數 二階遺傳參數結果表明，株高和主莖長群體表型總方差（δ2p）分別為 66.180 6 和 18.617 5，主基因遺傳方差（δ2mg）分別為 743.514 3 和 23.398 6，多基因遺傳方差（δ2pg）分別為63.900 5和0.556 9。兩個性狀群體的主基因遺傳率分別為91.83%和55.69%，株高表現出很高的遺傳力，株高多基因的遺傳率（h2pg）為 7.89%，主莖長的多基因遺傳率為0。
3 討 論
株高和主莖長是評價農作物抗倒伏能力的重要指標，探究其遺傳規律對指導育種實踐具有重要的意義。辣椒的根系數量少，入土較淺，不如番茄、茄子發達，在辣椒生產中后期，通常需要進行搭架或吊蔓，以防倒伏進而影響產量。因此，適宜的株高不僅有利于株型緊湊，提高產量和品質，還能節約勞動成本。
本試驗利用主基因+多基因混合遺傳模型，對C152和A37構建的四世代群體 P1、P2、F1和 F2 的辣椒株高與主莖長遺傳規律進行了初步分析。結果表明，F1 株高和主莖長的分布區間均高于兩個親本，表現超親現象。分離群體 F2 株高和主莖長有小于親本 P1 和大于親本 P2 的極端表現，這可能與種植群體的加大和試驗田地理位置或環境有關。F2 群體共有442株，株高和主莖長分布次數都趨向于正態分布，群體越大，試驗結果也相對可靠。
研究表明，辣椒株高性狀符合2對加性主基因+加性-顯性多基因模型（MX2-A-AD）；主莖長性狀符合2對等顯性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型（MX2-EEAD-AD）。陳學軍等［22］研究發現辣椒株高遺傳受1對主基因+多基因控制；劉夏冬［23］以辣椒自交系BB3和 G-1為親本構建遺傳群體，利用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，對辣椒株型相關性狀進行了遺傳分析，發現其主莖長性狀符合E-0遺傳模型，即受兩對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制；陳楠［24］以辣椒品系AA5和CK18為親本，構建四世代遺傳群體，發現株高和主莖長兩個性狀均屬于2MG-AD模型，主要受2對加性-顯性主基因控制。本試驗中，辣椒株高的遺傳受2對加性主基因+加性-顯性多基因控制，與陳學軍等［22］研究結果相似，株高受多基因控制。在不同作物株高和主莖長遺傳的研究中，熊振民等［25］認為，水稻不同品種的株高由多基因控制，油菜［26］株高受1對主基因+多基因控制，甘藍型油菜［12］株高符合 2對主基因+多基因控制，與本試驗結果相似，因此可以看出，研究結果的不同，可能是由于不同作物類型、不同材料基因型所致。
本研究中，辣椒株高的主基因遺傳率為 91.83%，說明辣椒株高受環境影響較小，可在早期世代進行株高選擇。2對主基因加性效應值分別為 32.803 8和19.653 5，均為正向遺傳效應。辣椒株高的遺傳是非常復雜的，在雜交組合上，只有通過大量測交的篩選方法才能獲得符合育種目標的雜交優勢組合。主莖長的主基因遺傳率為 55.69%，多基因遺傳率為0，且以加性效應為主，主莖長的遺傳率較低，說明主莖長遺傳復雜，可能存在多個微效基因共同控制，宜在高世代選擇，本研究分析所推論的基因只是理論上的基因， 個別基因難以比較， 為了更好地解釋本文中控制株高及主莖長的基因數目、效應值大小和遺傳率高低是否為同一基因， 下一步將利用分子標記對辣椒F2群體進行株高和主莖長QTL 定位分析，為辣椒株型改良育種奠定基礎。
4 結 論
本研究認為辣椒株高受兩對加性主基因+加性-顯性多基因控制，主基因遺傳率為91.83%。主莖長受兩對等加性主基因+加性-顯性多基因控制，主基因為55.69%， 說明環境因素對株高和主莖長有一定效應， 可利用栽培措施提高辣椒抗倒伏能力。
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Genetic Analysis of Plant Height and Main Stem Length in Chili Pepper
CAO Tian，LI Wei，ZHANG Tao，WANG Lina，HUANG Lijuan，GUO Nana， ZHANG Minzhuo and WEI Binqiang
（College of Horticulture，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China）
Abstract This study investigates the genetic mechanisms of plant height and main stem length in chili pepper.Four generations of genetic populations， namely P1， P2， F1， and F2，were developled using the dwarf accession C152 as the maternal parent and the tall material A37 as the paternal parent.Genetic analysis was conducted using a mixed inheritance model that integrates major gene and polygenic effects.The results demonstrated that the inheritance of plant height in chili pepper was regulated by two pairs of additive major genes along with additive-dominant polygenes.The additive effect value of the first pair of major genes was 32.803 8， and the additive effect value of the second pair of major genes was 19.653 5， and the heritability of the major gene was 91.83%.In contrast，the main stem length was regulated by two equal additive major genes plus additive dominant polygenes， with an additive effect value of -4.052 4 and a major gene heritability of 55.69%.
Key words Chili pepper；Major gene plus polygene；Height；Main stem length；Genetic analysis
Received 2023-09-28
Returned 2024-03-01
Foundation item National Natural Science Foundation of China （No.32360760）；Key Ramp;D Program of Gansu Province （No.21YF5NA091）；Lanzhou Talent Innovation and Entrepreneurship Project （No.2021-RC-65）；Youth Mentor Support Fund of Gansu Agricultural University（No.GAU-QDFC-2020-07）.
First author CAO Tian， female， master student.Research area：genetics and molecular breeding of vegetables.E-mail：ct3174202425@163.com
Corresponding author WEI Bingqiang， male， professor， doctoral supervisor.Research area：genetics and molecular breeding of vegetables.E-mail：bqwei@gsau.edu.cn
（責任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG Min）
