利用植物病原真菌除草的研究進展

謝文，李力.利用植物病原真菌除草的研究進展[J].福建農業科技，2024，55（9）：01-07.

優秀學者論壇

李力，1977年生，博士，福建師范大學生命科學學院教授、博士生導師，主要從事微生物天然產物的發現與基因組挖掘研究，近年來主要針對真菌或放線菌基因組的信息，通過基因激活技術和異源表達手段，挖掘出新穎、有活性的天然產物。主持完成國家重點研發計劃合成生物學專項課題“先導化合物生物合成路徑的解析及骨架相關元件庫的構建”、國家自然科學基金面上項目“一種靶向AHAS的真菌天然除草化合物的發現及作用機制”以及福建省自然科學基金面上項目、福建省第五輪衛生教育聯合攻關計劃項目等，以第一作者或通訊作者在《Journal of Agricultural and Food Chemistry》《Journal of the American Chemical Society》等學術期刊發表論文40多篇，涵蓋天然產物生物合成、真菌新穎化合物發現等領域。兼任中國微生物學會分子微生物學及生物工程專業委員會委員，中國菌物學會藥用真菌專業委員會委員。

摘要：雜草對農業生產危害巨大，長期使用化學除草劑帶來諸多問題，促使新型環保高效除草劑的開發需求迫切。植物病原真菌源除草劑是利用活體真菌或其代謝產物開發的生物除草劑，具有資源豐富、低毒性、環境污染小等優點，成為新型除草劑開發的重要資源。文章總結了具有除草活性的植物病原真菌及其代謝產物的種類，綜述了利用植物病原真菌除草機理及應用現狀，并對未來植物病原真菌源除草劑的發展進行了展望。

關鍵詞：植物病原真菌；真菌次級代謝產物；除草活性

中圖分類號：S476.7文獻標志碼：A文章編號：0253-2301（2024）09-0001-07

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2024.09.001

Research Progress on Weed Control by Using Plant Pathogenic Fungi

XIE Wen，LI Li*

（College of Life Sciences，Fujian Normal University，Fuzhou，Fujian 350007，China）

Abstract：Weeds are very harmful to agricultural production，and the long-term use of chemical herbicides has brought many problems，which has prompted the urgent need for the development of new environmentally friendly and efficient herbicides.The herbicides derived from plant pathogenic fungi are biological herbicides developed by usingthe living fungi or their metabolites，which have the advantages of abundant resources，low toxicity and low environmental pollution.They have become an important resource for the development of new type of herbicides.In this paper，the types of plant pathogenic fungi and their metabolites with herbicidal activity were summarized.The weed control mechanism and application status of plant pathogenic fungi were reviewed，and the development of herbicides derived from plant pathogenic fungi in the future was prospected.

Keywords：Plant pathogenic fungi;Fungal secondary metabolites;Herbicidal activity

中國是全球雜草危害最為嚴重的國家之一，雜草種類超過1400種，種類多，發生面積廣，每年農田雜草的發生面積超過93000000 hm2，造成糧食減產超300萬t[1。傳統化學除草劑雖然在一定程度上有效控制了雜草，但其長期大量使用不僅導致了環境污染、土壤退化等生態問題，導致雜草產生了抗藥性，使得雜草的治理變得更加復雜和困難2。因此，開發新型、環保且高效的除草劑已成為推動農業可持續發展的迫切需求。

植物病原真菌作為自然界中廣泛分布的微生物資源，具有獨特的侵染機制和豐富的生物活性代謝產物，為新型除草劑的研發提供了豐富的來源3植物病原真菌能夠直接侵染雜草并導致其枯萎死亡，或通過其生長過程中產生的次級代謝產物抑制雜草的生長4]。這些真菌及其代謝產物作用機制獨特，不易引發雜草抗藥性，且具有易降解、低毒性、對環境污染小等優點，是新型生物除草劑極具潛力的候選資源s

近年來，隨著分子生物學、代謝組學等技術的快速發展，對植物病原真菌及其代謝產物的研究不斷深入，越來越多的具有除草活性的真菌及其代謝產物被發現和鑒定6。目前植物病原真菌除草劑的研究仍處于起步階段，商業化應用面臨諸多挑戰，如生產設備要求高、貨架期短、質量不穩定等問題有待解決7。因此，本文旨在通過總結植物病原真菌及其代謝產物的除草活性，探討其除草機理，評價其在農作物和果園雜草治理中的應用潛力，為新型生物除草劑的研發和應用提供理論參考和技術支持。

1植物病原真菌除草劑類型

植物病原真菌除草制劑依據其除草活性成分劃分為兩大類：一是活體植物病原真菌及其制劑，這類除草劑的核心是利用能夠感染并導致特定雜草病害的真菌孢子懸液及其制劑，來源于植物的感病組織、根際微生物群落以及特殊生態環境中的微生物資源8。二是植物病原真菌的次級代謝產物，這一類除草劑則依賴于真菌生長過程中產生的具有除草活性的次級代謝產物，主要包括聚酮類、萜類等化合物[9

1.1活體植物病原真菌

植物病原真菌是指寄生于植物并引起植物病害的一類真菌，但對于雜草而言，它們可以誘導雜草病害致死，成為合成天然除草劑的重要來源101。目前為止，已經被報道的具有除草活性的植物病原真菌見表1。

植物病原真菌的孢子是其繁殖和傳播的主要方式之一。孢子懸浮液是將真菌孢子分散在水或其他介質中形成的混合物，具有高度的感染性和傳播性，能夠侵染雜草的根部、莖部或葉片等組織1。為了增強孢子的穩定性和感染性，通常會將其加工成各種制劑，如可濕性粉劑、乳油等。這些制劑在施用后能夠迅速在雜草表面形成一層有效的覆蓋層，從而提高真菌對雜草的侵染能力[12]。近年來越來越多的研究發現，從病害植物中分離出的致病真菌及其培養物有望開發為高效除草活性物質。Nestor等3首次報道了菜豆殼球孢菌Macrophominaphaseolina對田間雜草的致病性，從表現出病害癥狀的田間旋花葉子中分離出兩株具有致病性真菌，分別為菜豆殼球孢菌Macrophomina phaseoli和鏈格孢菌Alternaria alternata，生長試驗結果顯示2株真菌對田間旋花幼苗干重的抑制率可達48%，致病率達到67%，并且在鷹嘴豆、菜豆、高粱、玉米或番茄植株上未觀察到抑制作用。

1.2植物病原真菌代謝產物

植物病原真菌在生長和代謝過程中能夠產生多種具有除草活性的次級代謝產物。這些活性代謝物的化學結構復雜多樣，作為合成綠色除草劑的先導化合物或作用于雜草特定的分子靶標28]。截至目前，已經被報道的具有除草活性的真菌代謝化合物至少有545種，其中60%以上屬于聚酮類化合物和萜類化合物9]。

1.2.1聚酮類化合物具有除草活性的真菌次級代謝產物中有近一半屬于芳香族聚酮類化合物，它們均由多酶復合體-聚酮合酶（PKS）催化合成，具有高度的結構多樣性和生物活性9。Meepagala等2從植物病原真菌間座殼菌屬Diaportheeres的液體發酵物中分離出5-methylmellein（圖1-1），5-methylmellein對萵苣Lactuca sativa和翦股穎Agrostis stolonifera均表現出顯著的除草活性，進一步挖掘5-methylmellein的生物活性潛力，對5-methylmellein的部分活性位點進行修飾，獲得6個5-methylmellein的衍生聚酮化合物，其中衍生

物1（圖1-1a）和衍生物2（圖1-1b）在針對萵苣的毒性評估中表現尤為突出，其IC?o值分別達到了41μmol-L1和37μL1，顯著高于原始化合物5-methylmellein的毒性。Tang等30從蒼耳Xanthium italicum的病原體真菌鏈格孢屬Alternaria sp.中分離鏈格孢醇alternariol（圖2-2）及其類似物alternuisol（圖1-3），這2種化合物對狼尾草Pennisetum alopecuroides和苜蓿Medicago sativa的芽和根生長產生了顯著的抑制作用。Huang等31研究進一步擴展了鏈格孢屬真菌的除草活性譜，他們從同一屬的不同菌株中分離出altenuene（圖1-4）和isoaltenuene（圖1-5）。這2種化合物對莧菜Amaranthus retroflexus L.和生菜的根、下胚軸伸長有抑制作用。

1.2.2萜類化合物萜類化合物是以異戊二烯單元為基本結構單元的化合物及其衍生物，在除草方面展現出了顯著的活性和潛力9。Pyrenophorasemeniperda是一種存在于雞麥草Bromus tectorum種子的病原菌，自然情況下可抑制種子萌發。2014年，Marco等[32從Pyrenophorasemeniperda的小麥培養物中分離得到倍半萜類化合物pyreno-phoric acid（圖2-1），其結構與脫落酸相似，具有潛在除草活性。在對該菌的進一步分析中分離純化出2個pyrenophoric acid的衍生物，命名為pyreno-phoricacidB（圖2-2）和pyrenophoricacidC（圖2-3），其結構變化分別為C-7位氧化成羥基和C-1與C-2差向異構。這3種化合物均能抑制金針幼草的胚芽伸長，其中C-7位氧化成羥基的化合物pyrenophoric acid B對金針幼草胚芽伸長的抑制效果最為顯著。在機制研究上發現，pyrenophoric acid B作用于宿主短鏈醇脫氫酶（ABA2）水平，并激活脫落酸（ABA）生物合成途徑，誘導宿主產生大量脫落酸抑制種子萌發，導致雜草死亡[33。

Fusicoccn A（圖2-4）和dideacetylfusicoccin A（圖2-5）是Fernandez-Aparicio等[3從植物病原真菌（Phomopsis amygdali）分離出2種具有獨特O-異戊二烯化葡萄糖結構的二萜糖苷類化合物，它們能特異性地抑制寄生雜草列當屬（Orobanche）的生長。這兩種化合物在特定濃度范圍內展現出對寄生雜草列當屬（Orobanche）種子發芽的顯著抑制效果，特別是在10-?M濃度時抑制率達到55%。進一步的機制研究表明，fusicoccn A通過與植物14-3-3蛋白的疏水空腔結合，穩定質膜H-ATPase C端磷酸化結構域的相互作用，進而促進氣孔開放，最終導致植物死亡35]。這一發現為開發針對Orobanche物種的高效生物除草劑提供了重要的科學依據。

2除草機理

植物病原真菌除草機理示意圖見圖3。植物病原真菌通過活體孢子直接侵染雜草宿主使其枯萎致死，其有活性的代謝產物通過作用于植物細胞生長繁殖的多個關鍵位點，影響雜草的正常生理功能36。

2.1利用活體植物病原真菌除草

活體植物病原真菌利用孢子或菌絲體直接穿透植物表皮的屏障，進而侵入植物體內來實現其致病過程。一日進入植物體內，這些真菌會分泌一系列具有特定酶活性的分子，如纖維素酶、肽酶以及蛋白酶等。這些酶通過降解宿主細胞的細胞壁結構，以及破壞或調控宿主生長代謝途徑中的關鍵蛋白質等，從而有效抑制植物的正常生長與發育，最終導致植物病害的發生與蔓延[377。鐮刀菌屬真菌通過菌絲侵染和分泌細胞壁降解酶來使雜草致病。例如，串珠鐮刀菌Fusarium moniliforme能夠潛入稗草的根系，通過分泌多種細胞壁降解酶直接破壞細胞壁的完整性，促進真菌菌絲在植物體內的蔓延。同時，串珠鐮刀菌合成的鐮刀菌酸等毒素，能夠干擾雜草的代謝途徑，特別是抑制呼吸鏈中的關鍵酶，導致能量供應中斷，最終使雜草枯萎而死。

2.2利用真菌次級代謝產物靶標除草

真菌的次級代謝產物靶向作用于雜草生長代謝過程中的關鍵酶、受體或其他蛋白來抑制雜草生長，具有專一性強、活性高、低毒性等優點28。從土曲霉Aspergillus terreus中分離的aspterric acid能夠靶向抑制二羥酸脫水酶（DHAD）的活性，從而阻斷支鏈氨基酸的合成途徑，達到抑制雜草生長的效果[39。此外，利用自抗性基因共定位策略是挖掘真菌除草活性產物的有效策略[40]。以合成支鏈氨基酸的關鍵酶乙酰乳酸合酶（ALS）為探針，在亮白曲霉（Aspergillus candidus）中發現了合成氯黃酮的生物合成基因簇。氯黃酮具有抑制擬南芥種子萌發的活性，具有開發為除草劑的潛力417

3利用植物病原真菌除草應用現狀

3.1在農作物雜草治理上的應用

天然來源的植物病原真菌除草劑具有低毒性、易降解、對環境污染小等優點Is]。目前，已經有一些利用植物病原真菌開發的除草劑在農作物雜草治理中得到了應用。1987年，在美國登記的Dr.Biosedge除草劑，它是采用縱溝柄銹菌Pucciniacanaliculata制備的孢子制劑，有粉劑和顆粒型，可用來防治稻田里的油莎草，它通過侵染雜草的莖葉或根系，破壞其組織結構，導致雜草死亡。適量與苯達松、芐嘧磺隆等化學除草劑配合使用可以防治稗草、千金子等多種雜草42;我國第一個應用于雜草防治的植物病原真菌除草劑—“魯保一號”，它是從病害菟絲子中分離出的一種膠孢炭疽菌Colletotrichum gloeosporioides，其通過孢子吸附、侵染雜草，并分泌大量毒素，破壞細胞，使其死亡，現已廣泛應用于大豆菟絲子的防治，防治效果高達100%[43]。它有效解決了菟絲子對大豆產量的嚴重影響，特別是在中國主要大豆產區，這一雜草的廣泛分布和嚴重危害得到了有效控制。

3.2在果園雜草治理上的應用

植物病原真菌及其次級代謝產物在果園雜草控制領域的應用研究，近年來引起了廣泛的關注[44]。這些天然產物不僅為傳統化學除草劑提供了潛在的替代選擇，還因其獨特的作用機制和更低的毒性、更短的殘留期而備受青睞。從鏈格孢屬Alternaria分離出的代謝產物AAL-毒素通過抑制龍葵和曼陀羅等果園常見雜草的神經酰胺合酶活性，破壞細胞膜結構和功能，最終導致植物枯亡[3。綠粘帚霉Gliocladium virens產生的代謝產物viridiol被發現對蘋果園中的雜草藜具有顯著的毒害作用，從而表現出除草劑的特性45。Devine是1981年在美國登記的首個生物除草劑，它采用了棕櫚疫霉Phyto-phthorapalmivora的厚垣孢子制備成懸浮劑，主要用于柑橘園進行土壤處理以防治莫倫藤Morrenia odorata，防效可達96%，且持續期長達2年29。

4展望

植物病原真菌及其代謝產物在雜草控制方面顯示出巨大的潛力，相較于化學除草劑具有來源廣泛、易降解污染小、安全性高、不易產生抗性雜草等特點。然而，真菌源除草劑實現商業化生產，需要從技術上攻克生產設備要求高、貨架期短、質量不穩定等困難。針對目前利用植物病原真菌除草在生產應用上遇到的問題，提出以下幾種有效的改善策略。

（1）選擇合適的發酵方式和培養基，優化培養條件。目前真菌擴大發酵最常用采用深層液體發酵，由于在發酵罐中形成菌絲體團塊和顆粒而限制黏了傳質，增加了培養基粘度，減少了氧傳遞，并導致混合困難，通常不適合高度分支的真菌菌絲體。為了克服這些不便，細胞固定化方法已被用來管理細胞形態并在幾種絲狀真菌發酵中實現更高的細胞密度和生產率。另外，OSMAC（One Strain Many Compounds）策略是一種通過修改培養參數，如培養基成分、培養溫度、pH值、光照條件、添加誘導物等，來激發真菌合成不同的次級代謝產物。

（2）應用分子生物學技術改造真菌，獲得穩定高產菌株。首先，利用高通量篩選手段，快速、大規模地從眾多植物病原真菌中篩選出具有高效除草活性的菌株及代謝產物。通過優化篩選流程和指標體系，提高篩選的準確性和效率，為新型除草制劑的開發提供豐富的資源庫。其次，借助分子生物學技術，深入解析植物病原真菌的除草作用機制及關鍵靶點。利用基因工程手段對真菌進行改造，增強其除草活性、穩定性和環境適應性。同時，通過研究真菌與雜草的相互作用分子機制，為開發針對性更強的除草策略提供理論支持。最后，探索合成生物學在植物病原真菌除草領域的應用，利用合成生物學技術構建高效的真菌代謝途徑，實現特定除草活性物質的大規模合成。通過設計和優化合成生物系統，提高活性物質的產量和純度，降低生產成本，推動真菌除草制劑的商業化進程。

總之，通過技術創新、應用拓展和安全性研究，利用植物病原真菌除草有望為農業和生態環境領域提供一種高效、環保、可持續的雜草治理解決方案。

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（責任編輯：柯文輝）