3種濱海堿蓬屬植物串聯(lián)重復(fù)序列與轉(zhuǎn)座元件比較分析

摘要：為了解析3種常見的濱海堿蓬屬物種的重復(fù)序列類型、豐度、染色體分布模式及種間差異，采用基于序列相似性聚類分析和熒光原位雜交技術(shù)，對它們的重復(fù)序列進行比較分析。結(jié)果表明：3個物種中均存在串聯(lián)重復(fù)序列和轉(zhuǎn)座元件。其中，端粒序列、5S rDNA、35S rDNA為3個物種保守的串聯(lián)重復(fù)序列，另外有2個串聯(lián)重復(fù)序列是堿蓬中特異的，這些串聯(lián)重復(fù)序列傾向于在染色體端粒、亞端粒、染色體臂富集。此外，3個堿蓬屬物種的轉(zhuǎn)座元件主要由反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子和DNA轉(zhuǎn)座子組成，其中Ty3/gypsy反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的基因組占比較高，而Ty1/copia反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子和DNA轉(zhuǎn)座子的基因組含量則相對較低。除了CRM譜系主要在著絲粒區(qū)域聚集，大多數(shù)轉(zhuǎn)座元件在染色體上呈現(xiàn)散布分布，而一些基因組豐度較低的轉(zhuǎn)座元件則未檢測到信號。根據(jù)重復(fù)序列和染色體分布分析結(jié)果表明，與堿蓬相比，南方堿蓬和鹽地堿蓬的基因組關(guān)系更近。這些發(fā)現(xiàn)將為理解3種濱海堿蓬屬物種重復(fù)序列的特征和種間進化關(guān)系提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞：堿蓬屬；串聯(lián)重復(fù)序列；端粒；著絲粒；rDNA；熒光原位雜交

中圖分類號：Q943文獻標(biāo)志碼：A文章編號：0253?2301（2024）08?0016?07

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2024.08.002

陳靜，黃永吉.3種濱海堿蓬屬植物串聯(lián)重復(fù)序列與轉(zhuǎn)座元件比較分析[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2024，55（8）：16?22.

Comparative Analysis of Tandem Repeats and Transposable Elements in Three Coastal Suaeda Species

CHEN Jing，HUANG Yong-ji*

（College of Geography and Oceanography，Minjiang University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350108，China）

Abstract：In order to analyze the types，abundance，chromosomal distribution patterns，and interspecific differences of repetitive sequences in three common species of coastal Suaeda，the sequence similarity-based clustering analysis and fluorescence in situ hybridization techniques were used for the comparative analysis of their repetitive sequences.The results revealed that there were tandem repeats and transposable elements in all the three species.Among them，the telomeric sequences，5S rDNA，and 35S rDNA were identified as the conserved tandem repeats across the three species，while the other two tandem repeats were identified as being specific to Suaeda glauca.These tandem repeats tended to be enriched in the chromosome telomeres，subtelomeres，and chromosomal arms.Furthermore，the transposable elements in the three Suaeda species were mainly composed of retrotransposons and DNA transposons.Notably，the genome of Ty3/gypsy retrotransposons were found to have a higher genomic proportion，while the Ty1/copia retrotransposons and DNA transposons were relatively less abundant.Except for the CRM lineage，which was mainly clustered in the centromeric region，most of transposable elements exhibited a dispersed distribution across the chromosomes，while some transposable elements with lower genomic abundance were not detected.According to the analysis results of repetitive sequence and chromosomal distribution，the genomic relationship between Suaedaaustralis and Suaeda salsa was closer than that of Suaeda glauca.These findings would provide a basis for understanding the characteristics of repetitive sequences and the evolutionary relationships among the three species of coastal Suaeda.

Key words：Suaeda；Tandem repeat；Telomere；Centromere；rDNA；Fluorescence in situ hybridization

福建省的海岸線蜿蜒曲折，其濱海鹽堿地面積廣闊，達(dá)到5 240 hm2[1]。這些鹽堿地土壤中鹽分含量過高，限制了大多數(shù)植物的正常生長和發(fā)育[2]。因此，開發(fā)適應(yīng)福建省鹽堿地環(huán)境的植物種質(zhì)資源，對于促進福建濱海鹽堿地的農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展和生態(tài)修復(fù)具有重要的戰(zhàn)略意義。堿蓬屬植物是一種耐鹽性強、生物產(chǎn)量高、經(jīng)濟價值高的鹽生植物[3]。其中，南方堿蓬Suaeda australis、鹽地堿蓬Suaeda salsa和堿蓬Suaedaglauca是福建濱海鹽堿地3種常見的堿蓬屬物種[4?5]。隨著鹽生植物作物化和鹽堿農(nóng)業(yè)研究的不斷深入，堿蓬屬植物在經(jīng)濟價值和鹽堿環(huán)境生態(tài)修復(fù)方面的潛力越來越受到重視[3]。

在真核生物的基因組中，重復(fù)序列占據(jù)了相當(dāng)大的比例，它們曾被錯誤地看作“垃圾DNA”[6]。然而，越來越多的研究表明，這些重復(fù)序列在基因調(diào)控、染色體完整性維持以及基因組穩(wěn)定性方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[6?8]。與編碼序列相比，重復(fù)序列展現(xiàn)出快速進化的特性，并在不同物種間表現(xiàn)出明顯的物種特異性[9?10]。重復(fù)序列主要分為2大類：串聯(lián)重復(fù)序列和轉(zhuǎn)座元件[11]。串聯(lián)重復(fù)序列傾向于在染色體的特定區(qū)域如著絲粒、端粒和染色體臂聚集[12?17]。有些轉(zhuǎn)座元件廣泛分布于所有染色體上，而另外一些轉(zhuǎn)座元件則在某些特定的染色體位置如著絲粒處聚集，它們通過剪切粘貼或復(fù)制粘貼機制在基因組內(nèi)移動[6]。對堿蓬屬植物重復(fù)序列進行解析，有助于加深人們對堿蓬屬植物的重復(fù)序列類型、豐度、染色體分布特征及其它們的種間進化關(guān)系的理解。

由于重復(fù)序列在基因組中的含量較高，通過低深度測序即可對特定物種的基因組DNA中的重復(fù)序列進行研究[18?19]。Novak等[20]開發(fā)的Repeat-Explorer2軟件提供了一種簡單、易操作且開源的全面分析重復(fù)序列的生物信息學(xué)工具。利用低深度測序結(jié)合生物信息學(xué)分析方法，已經(jīng)揭示了包括甘蔗、棉花、小麥、馬鈴薯等復(fù)雜基因組植物的重復(fù)序列類型、豐度和結(jié)構(gòu)[17，21?25]。因此，基于低深度測序的生物信息學(xué)分析方法是一種研究堿蓬屬重復(fù)序列的高效且經(jīng)濟的策略。因此，本研究采用低深度測序技術(shù)和熒光原位雜交技術(shù)對3種濱海堿蓬的重復(fù)序列進行鑒定和染色體定位，比較分析它們的重復(fù)序列多樣性、拷貝數(shù)差異和染色體分布特征，這些研究結(jié)果將為理解3種濱海堿蓬屬物種的重復(fù)序列特征及其種間進化關(guān)系提供重要的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1植物材料

本研究中使用的植物材料包括3種濱海堿蓬屬植物：南方堿蓬S.australis、鹽地堿蓬S.salsa和堿蓬S.glauca，均在自然條件下生長。

1.2全基因組重復(fù)序列鑒定

首先，使用Illumina HiSeq平臺對3種堿蓬屬植物基因組DNA進行低深度雙端測序。隨后，使用FastQC對測序結(jié)果進行質(zhì)量過濾。接下來，隨機選取200萬對測序數(shù)據(jù)，并將序列文件上傳至Galaxy平臺上的RepeatExplorer2軟件服務(wù)器，并使用默認(rèn)參數(shù)進行基于序列相似性的聚類分析[20]。為了評估重復(fù)序列在這3個物種之間豐度的變化，隨機選取這3個物種的各自200萬對雙端測序reads，并將其合并為一個數(shù)據(jù)集，并使用默認(rèn)參數(shù)使用RepeatExplorer2進行基于序列相似性的比較聚類分析[20]。

1.3 PCR擴增和探針制備

通過PCR擴增目標(biāo)重復(fù)序列，PCR反應(yīng)體系為20μL，包括200 ng基因組DNA、2.5 mmol·L?1 dNTPs、1×ExTaq緩沖液、10μmmol·L?1引物和5 U ExTaq DNA聚合酶。PCR條件為98℃預(yù)變性3 min，隨后95℃變性30 s，58℃退火30 s，72℃延伸30 s，共35個循環(huán)，最后72℃終延伸10 min。最后，通過凝膠電泳檢測擴增產(chǎn)物，并用Digo-xigenin-11-dUTP通過缺口平移法進行探針標(biāo)記。

1.4染色體制備

染色體制備參照Huang等[14]的方法。首先，將幼葉放入2 mmmol·L?1 8-羥基喹啉中孵育3 h，然后在卡諾氏固定液中固定24 h。使用纖維素酶和果膠酶混合酶液在37℃下消化葉片2 h。將得到的細(xì)胞懸浮液滴到載玻片上展片，直到載玻片干燥。

1.5熒光原位雜交

熒光原位雜交參照Huang等[14]的方法。首先，將含有探針的雜交液在96℃下變性7 min，然后滴到70℃下變性的載玻片上。將載玻片置于37℃的雜交盒中過夜。用2×SSC洗脫3次，每次5 min，再用1×PBS洗脫5 min。將抗地高辛熒光素抗體添加到載玻片上，并在37℃下孵育1 h。隨后，用1×PBS洗滌載玻片3次，每次5 min。干燥后，用4'，6-二脒基-2-苯基吲哚（DAPI）對載玻片進行復(fù)染。最后，使用顯微鏡和相機捕獲染色體圖像，并使用Adobe Photoshop CS軟件進行圖像處理。

2結(jié)果與分析

2.1 3種濱海堿蓬屬植物基因組中重復(fù)序列鑒定

由圖1可知，堿蓬、鹽地堿蓬和南方堿蓬基因組中，串聯(lián)重復(fù)序列（包括衛(wèi)星序列、端粒序列、5S rDNA和35S rDNA）分別比的5.27%、2.84%和3.25%；轉(zhuǎn)座元件分別占比41.64%、40.21%、38.22%，其中Ty3/gypsy家族反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的含量最高，Ty1/copia反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子和DNA轉(zhuǎn)座子含量則相對較低，同時還鑒定到一些未分類的重復(fù)序列。利用基于序列相似性的比較聚類分析，結(jié)果表明堿蓬具有大量物種特異的重復(fù)序列，而鹽地堿蓬和南方堿蓬則共享大多數(shù)重復(fù)序列，暗示著與堿蓬相比，南方堿蓬和鹽地堿蓬的基因組關(guān)系更近。其中，2個衛(wèi)星序列為堿蓬物種特異串聯(lián)重復(fù)序列，而端粒序列、5S rDNA、35S rDNA為3個堿蓬屬物種保守的串聯(lián)重復(fù)序列。此外，在轉(zhuǎn)座元件中，Ty3/gypsy的CRM譜系和Athila譜系在3個堿蓬屬物種中發(fā)生顯著分化，Ty3/gypsy的Tekay譜系則在3個堿蓬屬物種中更加保守。

2.2 3種濱海堿蓬屬植物串聯(lián)重復(fù)序列比較分析

由圖2可知，在3個堿蓬屬物種的基因組中，2個衛(wèi)星序列和端粒序列顯示出典型的星狀圖形，5S rDNA呈雙環(huán)狀形狀，35S rDNA則呈線性排列。FISH試驗結(jié)果表明，衛(wèi)星序列Satellite 1定位于大多數(shù)堿蓬染色體的末端，而衛(wèi)星序列Satellite 2則分布在堿蓬的4條染色體的末端。然而，在鹽地堿蓬和南方堿蓬中并未檢測到信號。端粒序列定位于這3個物種的所有染色體末端。在這3個物種中，5S rDNA均定位于2條染色體臂上。35SrDNA在南方堿蓬和鹽地堿蓬中存在多個信號，包括染色體臂、染色體末端以及幾個游離的脆弱位點信號。但是在堿蓬中，35S rDNA則在2條染色體的臂上產(chǎn)生明亮的信號。

2.3 3種濱海堿蓬屬植物反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子比較分析

由圖3可知，在3個堿蓬屬物種的基因組中，Ty3/gypsy轉(zhuǎn)座元件可分為Tekay、CRM、Retand、Athila和Ogre譜系。FISH試驗結(jié)果表明，CRM譜系主要集中在著絲粒區(qū)域，其他4個譜系的信號則散布分布在所有染色體上。此外，本試驗發(fā)現(xiàn)來自CRM譜系的CL4為堿蓬物種特異的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子。

由圖4可知，Ty1/copiay轉(zhuǎn)座元件包括5個不同的譜系：Ale、Angela、Bianca、SIRE和TAR。FISH試驗結(jié)果表明，來自Angela、Bianca和TAR譜系的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子探針在3個堿蓬屬物種的整個染色體組中顯示出相似分布的雜交信號。相比之下，SIRE和Ale譜系的信號通過FISH無法檢測到或者信號極其微弱，這與其在基因組中較低的含量一致。

2.4 3種濱海堿蓬屬植物DNA轉(zhuǎn)座子比較分析

由圖5可知，在3種堿蓬屬物種中，DNA轉(zhuǎn)座子主要由CACTA-TPase、Harbinger-TPase、hAT-TPase、MuDR-TPase譜系組成。FISH試驗結(jié)果表明，來自CACTA-TPase譜系等轉(zhuǎn)座元件分散在所有染色體上，其他譜系未檢測到FISH信號。

3討論與結(jié)論

重復(fù)序列在絕大多數(shù)真核生物基因組中構(gòu)成了基因組的大部分[26]。例如，在玉米和小麥的基因組中，至少80%的序列由重復(fù)序列構(gòu)成[27?28]。在本研究中，在3種堿蓬屬物種中鑒定出5個串聯(lián)重復(fù)序列。其中3個串聯(lián)重復(fù)序列在3種濱海堿蓬中是保守的，包括5S rDNA、35S rDNA和端粒序列。值得注意的是，雖然它們在3個物種間是保守的，但它們在種間的拷貝數(shù)卻存在相當(dāng)大的差異。眾所周知，端粒作為位于真核染色體末端的保護結(jié)構(gòu)發(fā)揮作用，在保持DNA復(fù)制的保真度和保證基因組穩(wěn)定性方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[29]。端粒長度異質(zhì)性是包括植物、酵母、小鼠和人類在內(nèi)的各種生物的共同特征[29]。同樣，本研究發(fā)現(xiàn)3種濱海堿蓬物種不同染色體的端粒信號不同，表明了它們的染色體間端粒長度存在差異。此外，還觀察到南方堿蓬和鹽地堿蓬端粒的基因組比例大于堿蓬，其豐度的變化似乎與進化適應(yīng)生態(tài)環(huán)境有關(guān)。此前的一些研究表明環(huán)境壓力和地理分布可能會影響擬南芥、水稻和玉米等植物的端粒長度[30?32]。例如，在擬南芥等植物中端粒長度與緯度之間存在負(fù)相關(guān)[32]，同時具有長端粒的擬南芥ku70突變體在高溫條件下表現(xiàn)出增強的生殖適應(yīng)性，但這種優(yōu)勢在較冷的環(huán)境中會減弱[30]。

反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子作為植物基因組中普遍存在的一類主要重復(fù)序列元件，在功能變異的塑造、基因組可塑性以及進化過程中發(fā)揮重要作用[6]。反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子在不同物種間的序列特征、結(jié)構(gòu)組成以及染色體分布方面展現(xiàn)出顯著的異質(zhì)性。例如，在擬南芥基因組中，反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子約占9.9%，而在玉米中，約85%的基因組序列由反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子構(gòu)成[9，27]。同樣，本研究表明反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子是3種堿蓬屬物種基因組中的主要成分，在堿蓬、鹽地堿蓬基因組中的占比分別為41.64%、40.21%、38.22%。基因組中反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的含量變化，部分可歸因于這些元件擴增與刪除過程之間的動態(tài)平衡[6]。反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子可以是自主型的，即能夠編碼自身擴增所需的蛋白質(zhì)，也可以是非自主型的，依賴于其他自主元件編碼的蛋白質(zhì)進行擴增[6]。本試驗觀察到Athila譜系在南方堿蓬和鹽地堿蓬中豐度遠(yuǎn)高于堿蓬，表明該譜系在南方堿蓬和鹽地堿蓬基因組發(fā)生擴增。此外，大多數(shù)反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子隨機分散在植物的基因組中，這一模式與本研究的結(jié)果一致。另外有些反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子亞家族則聚集在特定的染色體區(qū)域，例如已知Ty3/gypsy反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的CRM譜系主要在大多數(shù)植物基因組的著絲粒區(qū)域聚集[14，33?35]。在幾種植物物種中已經(jīng)鑒定出許多著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子，如水稻中的RIRE7和CRR、玉米中的CRM、野生小麥中的CRW、甘蔗中的CRS、黑麥中的Bilby和大麥中的Cereba[34]。在本研究中，在3種堿蓬屬物種中也檢測到了CRM定位于著絲粒區(qū)域。但是，在蓮花和擬南芥等少數(shù)物種的著絲粒區(qū)域則富集的是Ty1/copia反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子[9，36]。植物著絲粒區(qū)域富含Ty3/gypsy反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的現(xiàn)象被廣泛報道，這暗示在著絲粒的進化過程中，Ty3/gypsy可能較Ty1/copia具有更顯著的進化優(yōu)勢[36]。

綜上，本研究通過基于序列相似性聚類分析與熒光原位雜交技術(shù)對3種濱海堿蓬重復(fù)序列進行鑒定和染色體定位，揭示了這些物種的重復(fù)序列類型、豐度、染色體分布特征，根據(jù)重復(fù)序列和染色體分布分析結(jié)果表明，與堿蓬相比，南方堿蓬和鹽地堿蓬的基因組關(guān)系更近。這些發(fā)現(xiàn)將為理解3種濱海堿蓬屬物種重復(fù)序列的特征和種間進化關(guān)系提供了理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：柯文輝）