菌藻共生系統(tǒng)在養(yǎng)殖尾水處理中的研究進(jìn)展

摘要：菌藻共生系統(tǒng)是利用細(xì)菌和藻類兩類生物之間的生理功能、協(xié)同作用來凈化污水。因投資省、維護(hù)簡單，在污水處理，尤其是養(yǎng)殖尾水處理領(lǐng)域日益受到廣泛關(guān)注。本文從菌藻作用機(jī)理出發(fā)，介紹了菌藻作用關(guān)系及影響因素，綜述了菌藻系統(tǒng)在養(yǎng)殖尾水處理中的研究進(jìn)展，以期為菌藻共生系統(tǒng)在養(yǎng)殖尾水處理中的推廣應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：微藻；菌藻共生系統(tǒng)；養(yǎng)殖尾水

中圖分類號：X714""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

中國是世界第一水產(chǎn)養(yǎng)殖大國，養(yǎng)殖水產(chǎn)品產(chǎn)量占世界水產(chǎn)品養(yǎng)殖總產(chǎn)量60%以上[1]。《2023年中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》[2]顯示，2022年全國水產(chǎn)品總產(chǎn)量68659.1 kt，水產(chǎn)養(yǎng)殖面積7107.5 kha，同比增長1.4%；與此同時，我國養(yǎng)殖模式也在發(fā)生改變——從傳統(tǒng)的池塘養(yǎng)殖轉(zhuǎn)向集約化、高密度養(yǎng)殖，養(yǎng)殖尾水排放量迅速增加[3]。研究表明，水產(chǎn)養(yǎng)殖尾水中含有高濃度的有機(jī)物和營養(yǎng)物，未經(jīng)處理的養(yǎng)殖尾水直排會嚴(yán)重破壞周邊水域生態(tài)環(huán)境[4-5]，制約水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)綠色健康發(fā)展[5]。因此，如何經(jīng)濟(jì)高效處理養(yǎng)殖尾水，保護(hù)水域生態(tài)環(huán)境，是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展亟需解決的問題[7]。

傳統(tǒng)的養(yǎng)殖尾水處理技術(shù)主要有物理法、化學(xué)法、生物凈化和生態(tài)工程[8-9]。物理法、化學(xué)法和生態(tài)工程可以有效去除尾水中的顆粒污染物，但是處理成本比較高，并且容易引發(fā)二次污染[10]，而基于安全、便捷、高效的生物-生態(tài)法，已經(jīng)越來越受到廣大研究者的關(guān)注，其中，菌藻共生系統(tǒng)已經(jīng)成為研究的熱點之一[11]。

1957年，Oswald教授提出將微藻作為取代活性污泥處理污水[12]，并首次提出菌藻共生系統(tǒng)概念和基于傳統(tǒng)穩(wěn)定塘改進(jìn)的高效藻類塘（High Rate Algal Pond， HRAP）[13]。HRAP利用藻菌強(qiáng)大的協(xié)同凈化效應(yīng)，實現(xiàn)高效降解水體中污染物質(zhì)[14-15]。隨后，許多學(xué)者對菌藻共生系統(tǒng)進(jìn)行了大量的基礎(chǔ)理論和實際應(yīng)用研究[16]，如水產(chǎn)養(yǎng)殖尾水[17]、生活污水[18]、地表污染水體[19]、畜禽養(yǎng)殖廢水[20]、重金屬廢水[21]等不同污染水體的應(yīng)用。因此，本文主要綜述了菌藻共生系統(tǒng)的作用機(jī)理、相互關(guān)系和影響因素，并進(jìn)一步探討了菌藻共生系統(tǒng)在養(yǎng)殖尾水處理中存在的問題。

1""" 菌藻共生系統(tǒng)的作用機(jī)理

微藻作為一種能夠光合自養(yǎng)的單細(xì)胞藻類[22]，主要包括藍(lán)藻門（螺旋藻、微囊藻、顆粒藻等）、綠藻門（小球藻、柵藻、狹形小樁藻等）和金藻門（硅藻、鞭毛藻等）和紅藻門（紅球藻等），是水體中重要的初級生產(chǎn)者。微藻凈化水體原理是基于微藻是一種自養(yǎng)生物，在生長過程中對污水中的有機(jī)物要求較低，同時利用光能作為能源，將污水中的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)合成為復(fù)雜的小分子化合物，從而促進(jìn)污水的凈化過程[23]。目前，對于養(yǎng)殖尾水環(huán)境適應(yīng)強(qiáng)的微藻主要包括小球藻屬和柵藻屬的藻株[11]，且不同種類的微藻會根據(jù)特定的氮源優(yōu)先進(jìn)行營養(yǎng)吸收和生長。陳春云等[24]利用小球藻處理工廠化對蝦養(yǎng)殖廢水，結(jié)果顯示氨氮和總磷的去除率均為80%以上。Franchin。等[25]在豬場沼液中添加小球藻，總氮、氨氮和總磷的去除率均高于90%，處理后的沼液生物毒性和色度明顯下降。楊福利[26]在鮑魚養(yǎng)殖中研究使用柵藻處理養(yǎng)殖廢水的效果，6 d后水體中營養(yǎng)物的含量顯著減少，凈化效果理想。

微生態(tài)制劑（Microbial ecological agent）是一種新興的水產(chǎn)養(yǎng)殖添加劑，也被稱為微生態(tài)調(diào)節(jié)劑[27]。它通過在自然環(huán)境中優(yōu)選出的天然有益微生物活體，經(jīng)過先進(jìn)技術(shù)馴化、富集、培養(yǎng)后制成的活菌制劑。目前，最常用的微生態(tài)制劑中有效微生物種類包括光合細(xì)菌（沼澤紅假單胞菌、球形紅假單胞菌等），芽孢桿菌類（枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、蠟樣芽胞桿菌等），乳酸菌類（雙歧桿菌、嗜酸乳桿菌、乳酸乳桿菌等）和酵母類（釀酒酵母、產(chǎn)朊假絲酵母、海洋紅酵母等）[28]。微生態(tài)制劑削減有機(jī)物的原理是有益菌在水體中繁殖生長時，會吸收和轉(zhuǎn)化水中的有機(jī)廢物和氨氮等有害物質(zhì)，降低水體中的氨氮、硫化氫等有毒物質(zhì)的含量，進(jìn)而改善水質(zhì)環(huán)境。俞勝三［29］通過對培養(yǎng)基進(jìn)行優(yōu)化改良，研究光合細(xì)菌處理氨氮廢水效果，試驗結(jié)果顯示COD、NH4+以及總磷的濃度下降明顯，改善了水體中的群落結(jié)構(gòu)。宋雨明[30]研究枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌和蠟樣芽孢桿菌三種芽孢桿菌調(diào)控養(yǎng)殖廢水的效果，氨氮和亞硝酸鹽顯著降解，氨氮濃度下降幅度最大。高鳳祥等[31]研究表明，向飼料中添加雙歧桿菌和嗜酸乳桿菌，可顯著提高大菱鲆幼魚的生長速率、存活率以及其腸道內(nèi)淀粉酶活性。

菌藻共生系統(tǒng)利用微藻和細(xì)菌在生理功能上協(xié)同作用來凈化污水[32]，其作用機(jī)理是利用微藻的光合作用向水體輸送O2，提高水中溶解氧含量，供給好氧異養(yǎng)型微生物進(jìn)行代謝活動，增強(qiáng)好氧異養(yǎng)微生物的對有機(jī)污染物氧化分解的能力；同時，好氧異養(yǎng)微生物的代謝產(chǎn)物（如無機(jī)氮和磷化合物）或呼吸產(chǎn)物（如CO2）可為藻類進(jìn)行光合作用提供所需的碳源和營養(yǎng)[33-35]。目前，菌藻共生系統(tǒng)主要有三種：微藻-細(xì)菌共生系統(tǒng)、微藻-真菌共生系統(tǒng)和多藻-多菌共生系統(tǒng)[36]，以微藻-細(xì)菌共生系統(tǒng)最為常見，其理論及應(yīng)用研究最為廣泛[37]。

2""" 菌藻共生系統(tǒng)的作用關(guān)系

微藻與細(xì)菌之間的相互作用呈現(xiàn)出復(fù)雜多樣的形式，主要包括相互利用代謝產(chǎn)物的互利共生關(guān)系和對營養(yǎng)物質(zhì)的相互競爭和抑制關(guān)系[38]。

2.1""" 微藻和細(xì)菌互利共生關(guān)系

菌藻之間在物質(zhì)與能量供給方面能夠通過相互利用代謝產(chǎn)物相互促進(jìn)。具體表現(xiàn)為在富營養(yǎng)狀態(tài)下，微生物通過氧化分解有機(jī)物質(zhì)，產(chǎn)生無機(jī)氮和磷化合物，為藻類生長和代謝提供了營養(yǎng)，光合作用過程中，微藻釋放的有機(jī)物質(zhì)以溶解碳（DOC）的形式釋放到周圍環(huán)境中，又為細(xì)菌提供了碳源[39]，當(dāng)微藻死亡時，在葡糖苷酶、殼多糖酶、纖維素酶等酶類作用下[40]，微藻的細(xì)胞結(jié)構(gòu)被分解，釋放出藻類化合物，成為細(xì)菌的重要營養(yǎng)來源。沈南南等[41]研究向凡納濱對蝦養(yǎng)殖水體中添加了小球藻和芽孢桿菌調(diào)控水質(zhì)的效果，試驗結(jié)果表明微藻的存在促進(jìn)了芽孢桿菌的繁殖，有助于改善池塘水質(zhì)，此外，微藻還通過促進(jìn)益生菌的生長，有效地抑制了病原菌的發(fā)展。Salim等［42］認(rèn)為微生物在生長過程中釋放的代謝產(chǎn)物，如植物激素和維生素B12等，對微藻的生長至關(guān)重要，它們提供了微量但必需的營養(yǎng)物質(zhì)。

2.2""" 微藻和細(xì)菌相互競爭關(guān)系

微藻和細(xì)菌在增殖過程中會利用污水中的氮、磷等元素作為它們的營養(yǎng)物質(zhì)來源，當(dāng)營養(yǎng)物質(zhì)含量不足以滿足微藻和細(xì)菌共同生長時，菌藻之間呈現(xiàn)明顯競爭關(guān)系[43]，如果處于黑暗環(huán)境，微藻和細(xì)菌會產(chǎn)生對O2的競爭。茍堯[44]研究菌藻生物反應(yīng)器處理模擬污水的性能，試驗發(fā)現(xiàn)細(xì)菌分泌的尿刊酸的濃度低至0.5 μg/L時，即可對藻類活性產(chǎn)生顯著抑制。鄭蓮等[45]指出在對蝦養(yǎng)殖水體中，波吉卵囊藻、微綠球藻能夠有效地抑制弧菌等致病菌的生長。

3""" 菌藻共生系統(tǒng)的影響因素

3.1""" 外部因素

（1）營養(yǎng)物質(zhì)

水中有機(jī)的污染物主要是指氮磷有機(jī)物，浮游藻類藻細(xì)胞的密度與水體中的氮磷含量密切相關(guān)［46］。根據(jù)Redfield定律，藻類細(xì)胞的組成原子比率為C：N：P = 106：16：1，當(dāng)水體中的氮磷比小于10：1時，通常認(rèn)為氮是限制性因素；相反，當(dāng)?shù)妆瘸^16：1時，磷被認(rèn)為是限制性因素[47]。賈偉[48]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)有機(jī)碳源濃度下降時，菌藻混合體系中微藻生物量相應(yīng)減少，如菌藻比3：1時，在低濃度（COD為100 mg/L）葡萄糖有機(jī)碳源培養(yǎng)時，6 d后生物量僅為1.06×106 cells/mL。陳濤靜[49]研究顯示，氨化物在一定濃度范圍內(nèi)，可以刺激藻類的生長，但超出該范圍后則會抑制藻類的生長，并影響其代謝活動。

（2）光照條件

在一定光照區(qū)間內(nèi)，微藻的生長速率與光照強(qiáng)度呈正比，當(dāng)達(dá)到光飽和點后，增加的光照強(qiáng)度反而抑制藻細(xì)胞內(nèi)色素吸收光，進(jìn)而降低光轉(zhuǎn)化效率，表現(xiàn)出光抑制［50］，大多數(shù)微藻適宜低強(qiáng)度光照[51]，研究發(fā)現(xiàn)，小球藻最佳培養(yǎng)光強(qiáng)為100-200 μmol·m-2·s-1柵藻的最佳培養(yǎng)光強(qiáng)為50～75 μmol·m-2·s-1，嗜熱綠藻屬在200 μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)度下生長效果最佳［52］。Akizuki等［53］探究了在寬范圍的光強(qiáng)度（0、100、450和1600 μmol·m-2·s-1）照明下小球藻與硝化細(xì)菌的菌藻共生系統(tǒng)削減氮的效果，結(jié)果表明高于450 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)度下，微藻生長和硝化反應(yīng)均受到抑制。此外，光照時間、光周期以及波長對菌藻共生系統(tǒng)的藻類繁殖生長、細(xì)菌活性強(qiáng)弱、有機(jī)物的削減均有顯著影響。

（3）溫度

溫度主要通過影響對各種菌藻生長所需酶的活性、營養(yǎng)物質(zhì)的利用率來影響菌藻的生長和繁殖。適宜的溫度范圍內(nèi)，溫度與微生物酶活性成正比，從而加速微藻對無機(jī)鹽的同化和細(xì)菌對有機(jī)物的分解速率[54]。不同菌藻系統(tǒng)適宜的溫度區(qū)間不同，有學(xué)者提出，微生物易于適應(yīng)低溫環(huán)境，而不太適應(yīng)高溫環(huán)境，相對于低溫對微生物脅迫是機(jī)械性的，高溫是不可逆化學(xué)性的[55]。歐陽崢嶸等[56]研究溫度對小球藻光合作用的影響，結(jié)果表明，大多數(shù)微藻生長繁殖的最佳溫度在25℃左右，當(dāng)溫度高于35℃時，微藻會生長緩慢甚至死亡，而耐高溫藻類如小球藻最適生長溫度為37.5℃。

（4） pH

水體細(xì)菌生長繁殖最適宜pH為6.5～8.5，而微藻光合作用會消耗CO2，會導(dǎo)致pH升高（pHgt;8.5），對共生細(xì)菌的生存產(chǎn)生不利影響，甚至致使細(xì)菌死亡。吳丹丹[57]研究了不同pH條件下菌-藻系統(tǒng)處理廢水污染物效果，實驗結(jié)果表明，pH為中性條件有機(jī)物質(zhì)去除效果最好，去除率90%左右，這與李飛等[58]的關(guān)于藻類更加偏好于中性而非堿性條件生長的研究結(jié)論相一致。而具體pH適宜范圍因菌藻種類不同而出現(xiàn)具體差異，張奇等[59]的研究表明pH值等于9.0時，小球藻的生長量達(dá)到峰值（2.5×107個·mL-1），而pH值超過11.0時，小球藻的生長受到抑制甚至死亡。

（5）固定化載體

菌藻共生系統(tǒng)主要分為懸浮型和固定型。懸浮型細(xì)菌微藻共生系統(tǒng)利用細(xì)菌和微藻在廢水中的分散狀態(tài)，彼此相互作用以實現(xiàn)污染物的去除。李旭東等[60]探究高效的藻類塘系統(tǒng)處理太湖地區(qū)農(nóng)村生活污水的應(yīng)用效果，試驗結(jié)果顯示，COD、氨氮和總磷的去除率分別為70%、93%和50%，處理效果理想。而固定型菌藻共生系統(tǒng)則是在懸浮型系統(tǒng)的基礎(chǔ)上發(fā)展而來，它通過物理、化學(xué)等方法將細(xì)菌和藻類固定在載體上，一種是利用菌、藻易于附著在載體的特性的吸附固定法，另一種利用細(xì)胞固定化技術(shù)采用包埋材料將菌藻固定的包埋材料固定法。Wang等[61]采用海藻酸鈉包埋固定微囊藻和硝化細(xì)菌處理養(yǎng)豬場沼液廢水，結(jié)果顯示COD、氨氮和總磷去除率別達(dá)到70%、91%和76%，具有良好的處理效果。李永華[62]對比分析了固定型菌藻共生系統(tǒng)對污水的處理效果明顯好于懸浮型菌藻共生系統(tǒng)。但固定化的成本較高，又一定程度限制了其在養(yǎng)殖尾水處理中的應(yīng)用，因此，在實際應(yīng)用中，應(yīng)綜合考慮處理效率和處理成本。

3.2""" 內(nèi)部因素

（1）菌藻的種類

不同的菌株和藻種因其自身的特性不同，在吸收污染物和生長速率方面存在顯著差異，如選擇處理目標(biāo)水體不同，對培養(yǎng)對象的要求也會有所不同，因此，因地制宜的選擇適合的菌株和藻種至關(guān)重要。

（2）菌藻的接種比例

菌藻共生系統(tǒng)中菌藻須存在一定的比例關(guān)系，細(xì)菌和微藻配比過低或過高都不利于系統(tǒng)的構(gòu)建[63]。當(dāng)細(xì)菌和微藻的配比適宜，兩者之間的CO2和O2交換處于平衡，則為微藻提供足夠的碳源同時維持細(xì)菌的代謝活動，從而促進(jìn)微藻的生物量增加[64]。菌藻之間的接種比例差異會直接影響其群落結(jié)構(gòu)和代謝關(guān)系，進(jìn)而影響藻類的生長繁殖，導(dǎo)致處理的養(yǎng)殖尾水的效果差異[65]。郁穎等[66]研究了基于不同藻菌配比下菌藻共生去除水產(chǎn)養(yǎng)殖廢水中氮磷的效果，試驗結(jié)果表明，培養(yǎng)7 d后，小球藻和細(xì)菌的配比為5：1時，藻類生長情況最佳，葉綠素a增長最快，有機(jī)物去除率最高，其中，氨氮去除率達(dá)到99.97%。

4""" 結(jié)語

菌藻共生系統(tǒng)用于養(yǎng)殖尾水處理具有處理成本低、對有機(jī)污染物處理效率高的特點，對調(diào)節(jié)養(yǎng)殖水質(zhì)、改善養(yǎng)殖水體的生態(tài)環(huán)境具有顯著優(yōu)勢，具有廣闊的應(yīng)用前景。但菌藻共生系統(tǒng)仍有諸多方面問題有待解決，養(yǎng)殖水體中水質(zhì)邊界條件復(fù)雜，因此，不同功效菌藻種類的篩選及配比組合尤為重要，同時，目前大多數(shù)菌藻共生系統(tǒng)的研究都停留在實驗規(guī)模，在今后的研究中應(yīng)著眼于生產(chǎn)實際的養(yǎng)殖尾水工業(yè)化規(guī)模應(yīng)用。此外，針對微藻在生物質(zhì)能源的巨大潛力，富營養(yǎng)化養(yǎng)殖尾水耦合藻類的資源化利用，也將成為未來研究的重點之一。

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