古植物學和物理學的一次聯姻

周浙昆

青藏高原是由不同地質歷史時期的地塊拼接而成，高聳入云的喜馬拉雅山脈也是歷經了幾千萬年時間才從海洋中隆起。科學家們之所以能夠解析青藏高原的形成演變過程，是因為他們成功重建了青藏高原不同地塊、不同地質歷史時期的古高程。在今天，測量山脈的高程并不困難，但要重建古高程卻絕非易事。

古高程無法直接測量，而是需要通過一些間接的指標推測，這些間接的指標被稱為代理指標。比如說我們在海拔3900米的地方，發現了僅能分布于海拔3000米以下的植物化石，此時，這塊植物化石就可以作為一種代理指標，也可以叫做古高度計。為了重建古高程，科學家們想盡各種辦法開發古高度計。

能作為古高度計的代理指標有幾十種之多，比如玄武巖熔巖流頂部及底部氣泡的壓力差、宇宙成因核素的產率、穩定同位素、低溫熱年代學、基于化石的共存分析法以及利用大氣二氧化碳分壓的變化重建古高程等各種不同的古高度計。

這些不同的古高度計既有各自的優勢，也有各自的局限。比如基于化石的共存分析法，是根據將今論古的原則，利用一種或幾種化石最近親緣種的共同海拔分布范圍來推算古高程。利用這種方法的關鍵在于對化石的準確鑒定和對其最近親緣種的準確推演。首先，最近親緣種主要依據形態學特征的相似性進行推演，這就需要保存較好的化石及一定的分類學經驗。在我們利用青岡化石重建芒康古高程的研究中，由于化石保存的狀況欠佳，導致了一些關鍵區別性狀的缺失，我們只能把黃毛青岡等6個現代種劃為化石的最近親緣種，這些現代種的海拔分布范圍是95～3000米，因而根據青岡化石最近親緣種的分布數據，我們只能推測這個地方的海拔不高于3000米。其次，對最近親緣種范圍的精準界定也會影響最終的重建結果。若把最近親緣種的范圍定得太窄，會缺乏可靠性；但若把最近親緣種的范圍定得太寬，則誤差會變大。

溫度遞減率也可以作為一種古高度計。通常情況下，氣溫隨海拔的增加而降低，平均每升高100米，氣溫下降0.65℃。如果知道海平面的古溫度和需要重建古高程點的古溫度，利用溫度遞減率的公式，就能推算古高程。這個方法看似簡單，實則暗藏玄機。首先，獲知海平面的古溫度和重建點的古溫度本身就是一件困難的事情，且不同地形地貌、不同小環境及不同地質時代的溫度遞減率間也是存在很大差別的。

穩定同位素是運用最為廣泛的一種古高度計，在青藏高原、安第斯山、阿爾卑斯山等地的古高程重建中都得到了廣泛運用。運用這種方法的基本原理是：隨著海拔的增高，大氣降水中的水蒸氣會冷縮，氧18（18O）、氘2（2H）等重同位素會首先沉降，因此海拔越高的地點其重同位素的含量也越少，測量不同高程中重同位素的比例即可獲得古高程（圖1）。這種方法雖然運用廣泛，但是也有其局限性，在地形地貌較為復雜的地區，水汽的來源和性質很難確定。

物理學是研究物質基本結構和物質運動一般規律的學科。作為驅動自然科學向前發展的關鍵學科，物理學的研究大至宇宙，小至基本粒子，一切物質最基本的運動形式和規律，因而成為各自然科學學科的研究基礎。古高程的變化說到底也是一個物理過程，那么我們能不能從物理學的基本原理中找到答案呢？

眾所周知，能量守恒定律是物理學中最重要也最基本的定律之一，簡單來說就是指能量既不會自行產生，也不會憑空消失。作為物理學的奠基石，它既能很好地解釋許多物理學現象，又能被廣泛地應用于我們的生活。根據能量守恒定律，人們制造出了空調機；根據能量守恒定律，人們知道可以通過降低能耗來節能減排；根據能量守恒定律，人們識破了暗藏在永動機背后騙人的把戲。

既然古高程的變化是一個物理過程，那么用物理學的原理就應該能解釋。但是，如何將一個普遍的原理變得具體化、可操作化呢？這可不是一件簡單的事情。1975年，《自然》（Nature）

發表了一篇題為《從能量守恒到古高程重建》

（“Palaeoaltimetry from energy conservation

principles”）的論文，提出了利用能量守恒定律重建古高程的具體設想，把普遍的原理轉變為了可運用的公式。在這篇文章中，作者根據能量守恒定律，將熱焓作為重建古高程的代理指標，即“古高度計”。

根據能量守恒定律，濕靜態能（h）為感熱（c＇p T）、潛熱（Lvq）及重力勢能（gZ）三者之

和，其中感熱與潛熱之和被稱為熱焓（H），即h=c＇pT+Lvq+gZ=H+gZ。簡單說明一下構成濕靜態能3個術語各自的含義：1kg水分別為1℃和50℃時的能量之差為感熱；1kg水從未結冰的臨界點（0℃）變為冰（固態），在這個相變的過程中放出的熱量為潛熱；1kg水在1km高時具有的由于高度形成的勢能則稱為重力勢能。空氣在海平面時的重力勢能為0，此時的濕靜態能等于熱焓，即h=H。當海拔升高時，部分熱焓轉化為重力勢能，此時的濕靜態能（h＇）就等于熱焓（H＇）加重力勢能（gZ），即：h＇=H＇+gZ。這里的能量轉化同樣遵守能量守恒定律。以上公式可以變形為：Z=（h＇-H＇）/g ，此處h＇是海平面的濕靜態能也就是海平面的熱焓。因此，只要知道海平面的熱焓和擬重建古高程地點的熱焓，就能夠重建古高程（圖2）。

地質歷史時期海平面的熱焓可通過兩種方式獲得，一是通過古氣候模型模擬獲得，二是通過海平面植物群中葉片化石的組合特征來獲取。那么，葉片化石的組合特征又是如何跟熱焓扯上關系的呢？

這又得從葉相組合特征與氣候要素的相關性說起。觀察從熱帶、亞熱帶、到溫帶森林群落中雙子葉植物的葉片，你會發現不同氣候帶植物群落的葉相組合特征也不同（圖3、圖4），而且呈現出一定的規律。比如，從熱帶到溫帶葉片的面積在總體趨勢上是減小的，而具齒葉的比例則在增加；在熱帶大多數的葉都有“滴水葉尖”（葉先端長漸尖），而且不同群落的葉相組合特征與氣候要素具有一定的相關性。這種相關性，就使得利用葉相組合特征重建古氣候成為一種可能。