海洋魚類腸道微生物研究進展

摘要" 腸道作為機體最重要的消化和免疫器官，其腸道微生物復雜多樣、種類繁多，對宿主的生長和健康具有至關重要的作用。對于數量眾多的海洋魚類而言，腸道微生物的研究已經取得了很多進展。綜述了國內外海洋魚類腸道微生物的研究進展，包括海洋魚類腸道微生物的研究方法、組成、影響因素以及腸道微生物對海洋魚類的影響機制等，以期為促進海洋魚類健康、高效、綠色和可持續發展提供一定的指導和幫助。

關鍵詞" 腸道微生物；海洋魚類；研究方法；影響因素；影響機制

中圖分類號" S917.1" 文獻標識碼" A" 文章編號" 0517-6611（2024）05-0019-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.05.005

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress of Gut Microbiome of Marine Fish

TIAN Cai-juan1，LAI Xiao-fang1，2，HE Yu-ying3 et al

（1.School of Marine Science and Fisheries，Jiangsu Ocean University/Jiangsu Key Laboratory of Marine Living Resources and Environment，Lianyungang，Jiangsu 222005;2.Jiangsu Provincial Platform for Conservation and Utilization of Agricultural Germplasm Resources，Nanjing，Jiangsu 210014;3.Yellow Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Qingdao，Shandong 266071）

Abstract" As the most important digestive and immune organ of the body，intestinal microbiome is complex and diverse，which plays a crucial role in the growth and health of the host.For the large number of marine fishes，much progress has been made in the study of gut microbiome.This paper reviews the research progress of intestinal microbiome of marine fishes at home and abroad，including the research methods，composition and influencing factors，as well as the influence mechanism of gut microbiome on marine fishes，in order to provide some guidances and help to promote the healthy，efficient，green and sustainable development of marine fishes.

Key words" Gut microbiome;Marine fish;Research methods;Influencing factors;Influencing mechanism

基金項目" 連云港市科技局政策引導類計劃項目（GH2203）；連云港市521科研項目（LYG06521202128）。

作者簡介" 田彩娟（1999—），女，甘肅定西人，碩士研究生，研究方向：水產動物增養殖與種質創新。*通信作者，教授，博士，研究生導師，從事海洋甲殼類種質資源研究。

收稿日期" 2023-03-15

隨著海水經濟魚類的養殖向集約化方向發展，高密度養殖下疾病頻發，防治疾病越來越成為海洋經濟魚類養殖業的一種挑戰［1］。腸道不僅是動物消化吸收的重要場所，也是最大的免疫器官。在腸道中存在著數量龐大的微生物，它們依靠動物的腸道生活，同時也幫助寄主完成多種生理生化功能［2-3］。因此，研究魚類腸道微生物，對于促進魚類健康具有重要的意義。海洋魚類作為我國海洋漁業資源的重要經濟組成部分，在捕撈業受到各種限制而導致產量無法大規模提高的情況下，經濟魚類的養殖業迎來了大發展時期，這對于促進海洋漁業資源良性循環和可持續利用具有關鍵性意義［4］。該研究從海洋魚類腸道微生物的研究方法、組成和主要影響因素出發，重點分析腸道微生物對海洋魚類生長發育和免疫調節的影響，提出了進一步推動海洋魚類高產高效發展的措施。

1" 海洋魚類腸道微生物的研究方法

1.1" 純培養技術

早期研究海洋魚類腸道微生物主要集中在傳統培養方法上，人們利用純培養技術，模擬腸道內厭氧環境，對腸道微生物進行定性定量分離鑒定［5］。分離一種或幾種腸道微生物的純培養物，有利于研究基因表達和代謝情況，了解微生物之間的相互作用。1992年，國內首次報道采用Hungate厭氧培養技術分離純化光合細菌，該方法快速簡便［6］。

王成強等［7］從珍珠龍膽石斑魚［♀褐點石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus）×♂鞍帶石斑魚（E.lanceolatus）］腸道中分離純化獲得4株枯草芽孢桿菌。1996年，張東馳等［8］從海洋魚類中篩選出二十碳五烯酸（EPA）的細菌，但未能夠鑒定出具體菌屬。腸道內的微生物種類繁多，需要嚴格的厭氧條件具有一定的局限性，不能提高純培養的精確性。

1.2" 分子生物學技術

傳統培養方法已不能滿足人類的需要，分子生物學的迅速發展為腸道菌群檢測提供了全新的視角，利用分子技術分離出特定物種，通過基因組測序，分析腸道微生物的多樣性和復雜性。分子生物學方法主要包括變性梯度凝膠電泳（DGGE）、溫度梯度凝膠電泳（TGGE）、限制性酶切片段長度多態性分析（RFLP）和末端限制性酶切片段長度多態性分析（T-RFLP）。T-RFLP圖譜中每一個末端限制性片段為一個OTU（operational taxonomic unit），圖譜中顯著峰與顯著峰總數比值作為OTU豐度，最后進行多樣性分析［9］。Zhang等［10］通過變性聚丙烯酰胺凝膠電泳高效地減少單鏈DNA造成的污染，提高了測序的精確性。與傳統培養法相比，分子生物學技術準確性、靈敏度更高，但通過擴增PCR時，容易忽略其中的部分微生物種類，且形成的條帶復雜擁擠，造成結果的不準確。

1.3" 宏基因組學技術

高通量測序技術（high-throughput sequencing）打破傳統的分子生物學研究方法，能夠更加準確地研究腸道微生物的多樣性及功能，成為宏基因組學中應用最廣泛的測序技術。高通量測序技術又稱“下一代”測序（next generation sequencing，NGS），已經廣泛應用于人類、畜禽動物以及水產動物腸道微生物。常見的測序平臺是Illumina Miseq高通量測序平臺，通過提取腸道微生物的RNA，進行cDNA文庫的構建，測序后進行生物學信息分析，包括物種多樣性分析，注釋、功能表達等［11］。隨著高通量測序的發展，16S rRNA逐漸成為研究海洋魚類腸道微生物的熱點方法，能對一個或多個可變區進行測序，反應生物中的進化關系［11-12］。高通量測序能夠獲得樣本所有的核酸信息，檢測其中的優勢菌群，稀有菌群或未知菌群［12］。宏基因組學為腸道微生物的發展提供了一個新的方向，有利于充分認識微生物之間的遺傳、代謝和生理生化。

2" 海洋魚類腸道微生物的組成

海洋魚類由于受宿主、生長環境、食性等各種因素影響，腸道微生物分布也各不相同。大量研究表明，魚類腸道微生物主要包括定植在機體內的菌群和外源菌群，其中存在一定數量對魚體生長和免疫具有促進作用的優勢菌群，能夠維持腸道正常平衡，在一定條件下能夠抵制不良環境的影響［13］。

腸道微生物的組成在花鱸（Lateolabrax japonicus）［14-16］、大菱鲆（Scophthalmus maximus Linnaeus）［17］、珍珠龍膽石斑魚和紅鰭笛鯛（Lutjanus erythopterus）［18］、紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）［19-20］、大黃魚（Larimichthys crocea）［21-22］等海洋魚類中研究最多。大量研究表明，海洋魚類中最常見的優勢菌是弧菌屬，占細菌總數的一半以上［23-25］，主要優勢菌門是變形菌門（Proteobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、厚壁菌門（Firmicutes）和梭桿菌門（Fusobacteria）。腸道微生物的組成由于受宿主定植在機體的菌群，不同的海洋魚類腸道菌群有一定的差異。大黃魚腸道中發現螺旋菌門細菌、浮霉菌門和軟壁菌門等優勢菌門［26-27］。而青石斑魚（Epinephelus awoara）腸道優勢菌與牙鲆（Paralichthys olivaceus）弧菌、假單胞菌屬、枯草芽孢桿菌及擬桿菌屬同源性最高［28］。大彈涂魚［Boleophthalmus pectinirosris （Linnaeus）］腸道中主要細菌為哈夫尼亞菌屬、發光桿菌屬、氣單胞菌屬和芽孢桿菌屬［29］。野生棘線鲬（Grammoplites scaber）腸道中厚壁菌門和變形菌門占優勢菌，屬水平上，梭菌屬占主要地位［30］。Yu等［31］分析野生和養殖石斑魚（Epinephelussp）腸道菌群發現，光細菌、阿里弧菌和弧菌為優勢屬，2種魚類磷光細菌數量最多，潛在致病菌弧菌占主導地位作用。魚類腸道不同部位中，腸道菌群分布不一。邢孟欣［17］發現，大菱鲆腸道內容物微生物多樣性高于腸道黏膜；而王程程等［21］研究發現，福建三沙灣養殖的大黃魚（Larimichthys crocea）腸壁微生物顯著高于腸道內容物。

3" 影響海洋魚類腸道微生物組成的因素

魚類分淡水魚和海水魚類，淡水魚可以生活在鹽度為3的水中，海水魚則對鹽度有更高的要求，這就影響了海洋魚類的腸道微生物的群落組成結構。大量研究表明，淡水魚類的主要優勢菌群為氣單胞菌屬（Aeromonas）、假單胞菌屬（Pseudomonas）和擬桿菌門［32］，而海洋魚類的主要腸道微生物為變形菌門、擬桿菌門和厚壁菌門［33］。影響海洋魚類腸道微生物的因素是多方面的，主要從以下幾個方面進行論述。

3.1" 生活環境

生活環境包括水體本身和水環境因子。研究表明，不同的生活環境對腸道微生物的組成有差異。魚類在適應環境的同時，相應的會形成與自己生理變化相適應的群落結構，滿足宿主的健康需求。李存玉等［34］研究發現，池塘養殖牙鲆腸道細菌主要是梭桿菌門，而工廠化養殖牙鲆腸道細菌主要是放線菌門。水環境因子對海水魚腸道微生物的影響是多方面的，主要包括溫度、鹽度、pH、溶氧、氨氮和亞硝酸鹽等［2］。魚類屬于變溫脊椎動物，溫度主要通過影響體內酶的活性影響魚類消化、吸收和代謝，進而影響腸道菌群組成。汪倩等［35］研究低溫脅迫下不同品系暗紋東方鲀（T.obscurus）腸道微生物差異，發現耐寒性狀的品系“中洋1號”腸道豐度顯著低于野生型暗紋東方鲀，這可能與低溫條件下宿主適應環境而作出的改變有關。Zarkasi等［36］也研究得出，大西洋鮭魚（Atlantic salmon）腸道微生物多樣性隨季節的更替而變化。黃姑魚（Nibea albiflora）是一種廣鹽類海水魚，耐受鹽度范圍是2～50，但高鹽組中弧菌數明顯增多，益生菌減少，表明高鹽環境并不利于黃姑魚的生長發育［37］。比較大西洋鮭魚淡水魚與海水馴化后其消化道中的腸道微生物群，表明海水馴化后的微生物群落更豐富［38］。這是由于魚類從淡水過渡到海水中，微生物群落受到鹽度脅迫的影響，為了調節滲透壓平衡而刺激了腸道菌群的多樣性。pH通過誘導魚類氧化應激，降低抗氧化能力，導致腸道組織損傷，改變腸道菌群。pH6.5組中，放線菌門豐度增加，變形菌門和擬桿菌門豐度降低，而在pH9.5中，變形菌門豐度增加，而放線菌門和擬桿菌門豐度降低［39］。研究發現，低氧脅迫下，瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachelli）腸道中的梭狀芽孢桿菌、乳酸菌等有益菌的多樣性降低，致病菌（愛德華氏菌）豐度增加，相關凋亡基因顯著上升［40］。王識棟［41］研究氨氮脅迫對大彈涂魚腸道抗氨毒性，發現腸道中抗氧化因子表達水平降低，而細胞凋亡因子升高。這可能與氨氮脅迫造成的腸道應激引起細胞凋亡，抗氧化酶受到抑制有關。然而亞硝酸鹽對海洋魚類的相關研究大多集中在機體其他組織，對腸道組織的研究甚少。

3.2" 餌料組成

3.2.1" 不同餌料水平。

不同蛋白源水平顯著影響腸道微生物的豐度，50%的蛋白源水平有益于珍珠龍膽石腸道健康發育［42］。而張衛［43］也發現，3種不同的蛋白源下，發光桿菌屬（Photobacterium）多樣性指數均下降，40%的大豆濃縮蛋白對石斑魚的腸道健康影響最大，損傷黏膜甚至導致腸炎的發生。而發酵豆粕替代魚粉（45%）并沒有對大黃魚幼魚生長與腸道細菌數量產生不利的影響［44］。花生粕和脫酚濃縮棉籽2種植物蛋白源替代魚粉蛋白，有益菌豐度隨替代水平的增加而減少，病原菌弧菌科隨替代水平的增加而增加［45］。魚粉組的卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）較發酵豆粕組腸道菌群OTU總數多，且生長較快的個體腸道多樣性豐度顯著高于生長緩慢的個體［46］。

然而對海洋魚類腸道脂肪、糖類、碳水化合物水平的相關研究較少。蘭鯤鵬［47］研究得出，在屬水平下，高碳水化合物水平的無色桿菌屬（Achromobacterbacter）和代爾夫特菌屬（Delftia）的種群豐度顯著高于其他不同處理組。劉浩等［48］研究發現，適宜的碳水化合物水平可以增強腸道淀粉酶活力。研究表明，過度喂養高脂肪飲食促進斑馬魚腸道微生物區系的性別特異性改變［49］。

3.2.2" 飼料添加劑。

益生菌作為一種安全、高效、綠色、環保的飼料添加劑和微生態制劑，可以凈化水體，防止病害的發生，保持微生態菌群平衡，提高動物機體的免疫力，降低養殖成本，增加經濟效益［50］。常見的益生菌主要包括芽孢桿菌屬（Bacillus Cohn）、乳酸桿菌屬（Lactobacillus sp.）、乳球菌屬（Lactococcus）和酵母菌屬（Saccharomyces）。研究發現，飼喂地衣芽孢桿菌明顯促進大菱鲆（Scophthalmus maximus）的生長，顯著改變腸道細菌數量，提高免疫活力，但枯草芽孢桿菌（B.subtilis）最不能誘導機體腸道產生有益菌［51］。對大菱鲆飼喂不同的芽孢桿菌，可通過改變免疫活性進而改變腸道微生物組織結構，增加腸道微生物多樣性。產啟霞等［52］研究表明，大菱鲆腸道中細菌總數隨復合益生菌粉添加量的增加先增加后減少。研究表明，投喂含益生菌的飼料在魚體中，能夠降低致病菌弧菌數量，促進有益微生物的繁殖，抑制有害菌［53-54］。

此外，中草藥添加劑可以改善患病魚腸道微生態失調狀態，從而增強免疫力［55］。徐安樂等［56］研究發現，中草藥對腸道消化酶活性的影響很明顯。并且，一些功能性物質，如低聚糖類、有機酸、黃酮類、抗菌肽及酶制劑等具有提高腸道應激，抵御病原微生物的作用［57］。維生素B2水平從1.66 mg/kg升至4.29 mg/kg時，腸道相關酶活性顯著升高，當再逐漸升高時，酶活反而降低［58］。

3.3" 發育階段

研究表明，在幼魚時期，由于受胚胎發育的影響，腸道微生物群落主要由定植在體內的菌群組成，之后到成魚時期魚類逐漸受環境的影響，腸道微生物的結構隨生長發生變化，甚至變得更加復雜。姜燕等［59］研究發現，芽孢桿菌屬、短芽孢桿菌屬、不動桿菌屬（Acinetobacter）等在54日豐度最高，不動桿菌是許氏平鲉（Sebastes schlegeli）仔魚、稚魚和幼魚腸道內的優勢菌，而弧菌雖是條件致病菌，但分布規律與不動桿菌完全相反。

研究表明，牙鲆仔稚幼魚腸道微生物主要由餌料中的微生物決定定植在腸道細菌群落的演替［60］。在大菱鲆仔稚魚早期發育中，腸道的菌群已經由受精卵所攜帶的細菌所定植，隨著魚體逐漸發育，腸道優勢菌沒有發生結構性改變，不同餌料或環境中的微生物就成為腸道中的優勢菌［61］。

4" 腸道微生物對海洋魚類的影響機制

腸道微生物對海洋魚類的影響是復雜多變的，會因遺傳或性別、年齡、地域的不同而不同，主要是定植在宿主體內的微生物和環境因素的相互作用，這種相互作用主要影響海洋魚類的攝食行為、消化、吸收和能量代謝等方面［62］。

大量的研究表明，正常的腸道微生物菌群產生多種消化酶，如多糖、脂類、維生素和相關酶活性等，代謝過程中產生的多種微生物或胞外酶經腸道吸收利用，有助于海洋魚類的消化，吸收營養物質，調節免疫系統，抵御腸炎的發生［63-64］。但腸道病變會引起魚類肝胰臟等多種器官的損傷，引發魚病。總之，腸道微生物群對魚體的健康具有至關重要的作用，包括抵御有害物質的侵入、提供營養、免疫調節等方面［65］。

4.1" 腸道微生物對海洋魚類生長發育的影響

腸道微生物中正常菌群及其新陳代謝的產物具有能促進宿主對營養物質的吸收、改變宿主消化酶活性的作用，它們對宿主的新陳代謝起著不可缺少的作用。從海水魚腸道中分離的蠟樣芽孢桿菌YB1投喂許氏平鲉和大菱鲆幼魚，產生多種胞外酶，腸道表面形成菌膜，減少有害物質積累，促進有益菌的繁殖，其分泌多種物質，促進腸道蠕動，增加營養物質吸收，提高魚的生長性能［66］。經過分離鑒定的鼠李糖乳桿菌P15有很強的抑制弧菌活性，對消化道有很強的黏附能力和定植能力，芽孢桿菌Y2-2能增強牙鲆消化道的蛋白酶活力，促進牙鲆生長，Y1-13能抑制水中和消化道中弧菌數量，降低死亡率［67］。

在13種海洋魚類腸道微生物中分離出45株能夠抑制病原體生長的革蘭氏陽性菌，進一步說明了腸道益生菌對魚類的生長發育具有強大的能力［68］。從卵形鯧鲹腸道篩選出10株潛在益生菌，對其中1株優勢菌A97菌株（短小芽孢桿菌B.pumilus）進行鑒定，制備成含菌量108 CFU/g的飼料，結果表明，特定生長率和餌料效率明顯高于對照組，餌料系數降低，卵形鯧鲹人工感染黑海弧菌的抵抗力增強［69］。

4.2" 腸道微生物對海洋魚類免疫調節的影響

羅亮等［70］綜述了魚類腸道菌群與黏膜免疫、細胞免疫與體液免疫的關系，說明有益腸道微生物能夠促進魚體免疫反應與應答，活性明顯提高，增強機體的免疫力。戴賢君等［71］從黑鯛（Sparus macrocephalus）腸道中分離鑒定出的乳酸菌株，在一定條件下可以有效抑制病原菌弧菌，該菌株產生的胞外多糖可以維持腸道健康，免疫活性能夠顯著提高。在黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）腸道篩選出了益生地衣芽孢桿菌（B.licheniformis）HS140，對黃顙魚投喂后，其腸道內細菌數量增加到1.0×108CFU/g左右，增重率上升，非特異性免疫力改善［72］。

在石斑魚（Epinephelus coioides）幼魚腸道中分離鑒定出3株芽孢桿菌B18（Bacillus.aerius）、B20（B.aryabhattai）和B25（B.licheniformis），將其制成復合制劑添加在飼料（含菌量為1×107CFU/g）中，體增重、特定生長率提高，厚壁菌門和芽孢桿菌屬相對豐度增加，且補體C3活性和免疫活性提高［73］。從牙鲆幼魚腸道中分離出的芽孢桿菌B18、B20和B25 3種有益菌制成復合制劑喂養牙鲆，也發現體增重、特定生長率都明顯上升，部分酶活性顯著增強［67］。這說明有益菌能產生胞外酶，形成生物膜，有利于腸道內芽孢的產生和生存，提高血清中的免疫酶活性。

5" 展望

腸道微生物逐漸成為研究水產動物宿主健康和免疫的熱點方向，未來有待解決的問題主要包括：①隨著高通量測序技術的發展，海洋魚類腸道微生物的研究應該由屬水平逐漸向種水平發展，實現更加精確的定性定量研究。②研究海洋魚類腸道微生物，不僅僅是分析腸道菌群的組成特征，更重要的是研究腸道微生物之間的相互作用及對宿主的影響機制。③區別腸道（腸道黏膜、腸道內容物和腸道壁）不同部位的微生物是魚類本身還是外環境中的微生物。④加大對腸道微生物益生菌的研究，為飼料添加劑和微生態制劑提供科學依據。微生物組學中宏轉錄組學、宏蛋白組學和宏代謝組學還處于起步階段，今后需要廣泛應用于魚類腸道微生物。

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