上海化工區2種類型濕地鳥類群落結構差異及影響因素

摘要" 為了檢驗上海化工區人工濕地和自然濕地鳥類群落結構差異，分析影響鳥類分布的關鍵因子，采用樣點法對2種類型濕地的鳥類進行調查。結果顯示：人工濕地鳥類總物種數（90種）和Shannon-Weiner 指數（3.28）分別高于自然濕地（83種、2.97）；但科-屬多樣性指數（0.681）低于自然濕地（0.686）。人工濕地的鳴禽種類（60種）比自然濕地（39種）多，自然濕地的猛禽（4種）、涉禽（25種）和游禽（8種）比人工濕地（1、19、2）多。人工濕地的鳴禽（2.915）和攀禽（1.088）的Shannon-Weiner 指數分別高于自然濕地（2.171、0.861）；自然濕地的陸禽（0.614）、猛禽（1.330）、涉禽（1.825）和游禽（1.672）的Shannon-Weiner指數分別高于人工濕地（0.530、0、1.819、0.300）。人工濕地的林鳥種類（69 種）和Shannon-Weiner Index指數（3.030）高于自然濕地（50 種、2.347），自然濕地的水鳥種類（33 種）和Shannon-Weiner 指數（2.429）高于人工濕地（21 種、1.911）。自然濕地國家重點保護鳥類種類（7 種）和Shannon-Weiner 指數（1.482）均高于人工濕地（2種、0.562）。負二項回歸分析顯示，硬質地面積與鳥類種類和數量均顯著負相關，喬木種類與鳥類種類、水面積與鳥類數量均顯著正相關。建議減少硬質地面積，提高自然濕地喬木和灌木面積，控制人工濕地蘆葦擴張。

關鍵詞" 自然濕地；人工濕地；鳥類；群落結構；生境；關鍵因子

中圖分類號" Q959.7;Q958.1" 文獻標識碼" A" 文章編號" 0517-6611（2024）05-0079-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.05.019

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Difference and Impact Factors of Bird Community Structure in the Two Types of Wetlands in Shanghai Chemical Industry Zone

LUO Zu-kui，SHAO Xian-hui，WANG Zhao et al

（School of Sports and Health Science， Kaili University， Kaili，Guizhou 556011）

Abstract" In order to examine the differences in bird community structure between artificial wetlands and natural wetlands in Shanghai Chemical Industry Park， and to analyze the key factors affecting bird distribution， a sampling point method was used to investigate the birds of the two types of wetlands.The results showed that total bird species （90 species） and Shannon-Weiner index （3.28） in the artificial wetlands were higher than those in the natural wetlands （83 species and 2.97）， respectively. However， the diversity index of families and genera （0.681） was lower than that of natural wetlands （0.686）. There were more songbirds in the artificial wetlands（60 species）than in the natural wetlands（39 species），but more raptors（4 species），wading birds（25 species）and swimming birds（8 species）in the natural wetlands than in the artificial wetlands（1 species，19 species and 2 species）. The Shannon-Weiner indexes of songbirds （2.915） and climbers （1.088） in the artificial wetlands were higher than those in natural wetlands （2.171 and 0.861）， but the Shannon-Weiner indexes of land birds （0.614）， raptors （1.330）， wading birds （1.825） and swimming birds （1.672） in the natural wetlands were higher than those in artificial wetlands （0.530， 0， 1.819， 0.300）， respectively.The forest bird species （69 species） and Shannon Weiner Index （3.030） in artificial wetlands were higher than those in natural wetlands （50 species， 2.347）， the waterbird species （33 species） and Shannon Weiner Index （2.429） in natural wetlands were higher than those in artificial wetlands （21 species， 1.911）. The national key protected bird species （7 species） and Shannon Weiner index （1.482） in natural wetlands were higher than those in artificial wetlands （2 species， 0.562）.Negative binomial regression analysis showed that hard ground was negatively correlated with bird species and number，respectively. Tree species was positively correlated with bird species，and water area was positively correlated with bird number. Suggest reducing the hard ground，increasing the area of natural wetland trees and shrubs， and controlling the expansion of artificial wetland reeds.

Key words" Natural wetlands;Artificial wetlands;Birds;Community structure;Habitat;Impact factor

基金項目" 凱里學院高層次人才深度研究專項（GCC201802）；國家自然科學基金項目（31960231）；貴州省教育廳創新人才團隊項目（黔教合人才團隊字〔2013〕26號）。

作者簡介" 羅祖奎（1974—），男，湖北荊州人，教授，博士，從事鳥類生態學研究。

收稿日期" 2023-04-06

上海化工區于1996年圍海造地而成，面積29.4 km2，區域內的濕地屬于典型的濱海濕地，包括自然濕地和人工濕地2種類型。人工濕地占地面積約150 hm2，由水產養殖塘及人工灌渠構成。為了讓區域內濕地的交通、景觀和植被功能滿足綠色化工區的要求，打造環境優美、凈水功能高效、生物棲息繁衍和具有教育功能的綠色化工區，于2008年在原有的人工濕地基礎上對其中33 hm2的濕地進行了二次改造，重新種植了水生植物、建設生態駁岸、堤岸栽種喬灌草、開挖水溝、維持水位，實施系列人工控制措施。除此之外，對其余的人工濕地也進行了美化，主要是鋪設人行道和人工草坪，魚塘周邊栽種喬木［1］。

對上海化工區的研究主要集中在二次改造濕地的植被結構與功能［1-2］、生態系統服務功能［3］、環境風險防控［4-5］、蚊蠅多樣性［6］、水質［7］和濕地生態系統可持續性［8-9］。截至目前，區域內鳥類相關研究鮮見報道。

鳥類對環境變化敏感，常被選作指標物種，用于反映濕地環境變化導致動物物種多樣性變化的研究［10］。濕地栽種喬木和灌木能為鳥類提供棲息、庇護和繁殖的場所，林木的果實、種子、花和嫩葉能為鳥類提供食物。濕地栽種挺水植物、沉水植物和浮水植物能為水鳥提供繁衍和藏匿環境。喬灌草拓寬了鳥類垂直分布的生態位空間，植被配置影響著鳥類群落結構組成［11］。上海化工區的濕地進行人工改造后，喬灌草的面積比例增加，可能會提高林鳥的種類和數量。濕地人工改造后生物多樣性提高或者下降的案例廣泛存在［12-13］，上海化工區改造過程中發現問題并調整后期改造方案，對該地物種保護具有重要的意義。動物群落多樣性是上海化工區實現綠色化工區展教功能的重要內容之一，是體現上海化工區生態系統是否安全的一個重要指標［1］。筆者研究該區域內人工濕地與自然濕地鳥類群落組成及結構差異，分析影響鳥類群落特征的關鍵因子，為上海化工區濕地改造后期方案調整提供建議。

1" 資料與方法

1.1" 研究區概況

上海化工區（30°40′43″～30°44′23″N，121°12′21″～121°16′16″E）位于東海之濱杭州灣北岸，橫跨金山和奉賢兩區（圖1）。上海化工區自 1996 年開始建造，面積29.4 km2，是以石油化工和精細化工為主的國家級經濟技術專業開發區，是國家生態工業示范園區。地處屬暖溫帶半濕潤大陸季風氣候，平均海拔2.7 m，年均氣溫11.2 ℃，年均降水量 619 mm。區域內的人工濕地約150 hm2，以潮溝、人工灌渠及荒廢水產養殖塘為主體景觀。濕地植物主要包括菰（Zizania latifolia）、空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、浮萍（Lemna minor）和蘆葦（Phragmites communis）等。堤岸散生喬灌叢植物主要為合歡（Albizia julibrissin）、構樹（Broussonetia kazinoki）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）等［1］。2008年，上海化工區對人工濕地中的33 km2濕地進行了二次改造［1］，改造的內容包括：①種植沉水植物。人工栽種了川蔓藻（Ruppia maritima），用于COD降解。為了保持其降解功能，人工濕地進行不定期人工清淤并加速水循環；②種植挺水植物。人工種植了蘆葦、寬葉香蒲（Typha latifolia）、水蔥（Scirpus tabernaemontani）和狹葉香蒲（Typha angustifolia）等；③陸生植被結構重新配置。對荒廢水產養殖塘周邊的雜草進行清除并栽種林木，主要包括夾竹桃（Nerium oleander）、榆（Ulmus pumila）、洋槐（Robinia pseudoacacia）、毛白楊（Populus tomentosa）和桃（Prunus persica）等。二次改造后的植被為喬灌草斑塊組合鑲嵌結構（圖2）。二次改造的其余部分的人工濕地也鋪設了人行道，水產養殖塘堤岸栽種了人工草坪及夾竹桃等喬灌木。自然濕地挺水植物以蘆葦為主體（圖2），景觀單一，水體比人工濕地的連通性好。

1.2" 野外調查

1.2.1

鳥類調查。進行了一次預調查，在紙質地圖上標記出步行可以抵達的樣點（圖1），為后期調查做好準備。在2018年12月—2019年11月、2020年7月—2021年6月對150 hm2的人工濕地和自然濕地進行調查。分為春季（3—5 月）、夏季（6—8 月）、秋季（9—11 月）、冬季（12月—翌年2月）4 個季節，每個季節調查 1 次，每次調查3 d。以100 m為半徑的圓作為樣點記錄其中的鳥類種類和數量。為防止樣點之間鳥類數據關聯，相鄰樣點邊界的最小距離大于50 m［14］。在人工濕地和自然濕地各設置27 個樣點（圖1），每個樣點停留10 min記錄看到和聽到叫聲的鳥類。對于喬木面積占比較大的樣點，偶爾走動以便發現隱蔽性強的鳥類。夏季和秋季日間調查在05：30—09：00和17：00—19：30，春季和冬季在06：30—10：00和16：00—18：30。金腰燕（Hirundo daurica）和家燕（Hirundo rustica）采用最大計數法。鳥類觀察用雙筒望遠鏡（型號Swarovski 8x32），拍照用變焦照相機（型號Cannon 100-400x）。

1.2.2

生境因子調查。每個樣點完成鳥類調查之后，記錄其生境因子的特征，共記錄7 個因子。生境因子的界定及獲取方式見表1。

1.3" 數據分析

用鳥類種類、數量、頻率指數（RB）［15］、多樣性指數（Shannon-Weiner Index，H′）［16］和科-屬多樣性指數（G-F指數，DG-F）共5個特征指標描述鳥類群落。計算公式如下：

RB =（d/D）×（n/D）（1）

式中：d為遇見某種鳥類的樣點數；n為遇見該種鳥類總數量；D為樣點總數。RB≥1.000界定為優勢種；0.001≤RB＜1.000為常見種；RB＜0.001為少見種［15］。

H=-si=1（PilnPi）（2）

式中：Pi為第i物種個體數占總物種個體數的比值；s為物種數［16］。

DG-F=1-DG/DF（3）

DF=mi=1DFk（4）

DFk=-nr=1（prlnpr）（5）

DG=-yj=1（qjlnqj）（6）

式中：m為群落的科數；DFk為k科中的物種多樣性;Pr為群落中k科r屬中的物種總數占k科物種總數的比值；n為k科中的屬數；qj為群落中j屬的物種數與總的物種數之比；y為群落中的總屬數。DG-F越低，表明單屬科的比例越大［17］。

用稀疏曲線（rarefaction curve）預測人工濕地和自然濕地鳥類總物種數。比較鳥類數量時，兩組數據平均值比較采用Independent-Samples T Test檢驗，對于滿足方差齊性（P＞0.05，Levene’s Test）的數據選擇Equal variances assumed中的P值，對于不滿足方差齊性的數據選擇Equal variances not assumed中的P值。

因為全部樣點的鳥類種類（Kolmogorov-Smirnova檢驗，P＜0.001）和數量（P＜0.001）兩組數據均不滿足正態分布的要求，并且兩組數據分布均離散（variance/mean＞1.5），所以，在分析影響鳥類種類和數量分布的生境關鍵因子時，選用負二項回歸分析。對 7 組生境因子的膨脹系數（VIF）分析表明，因子之間多重共線性弱（VIF=1.13～1.70）。為了提高分析結果的準確度，在進行負二項回歸分析之前將 7 組生境因子進行Z-標準化去量綱處理。因為干擾程度為分類類型的數據，在分析時作為因子，其他 6 組生境因子作為協變量參與分析。貝葉斯信息準則（Bayesian Information Criterion，BIC）評判標準認為，BIC值越低獲得的模型越準確［18］，該研究選用BIC值最低的模型。

試驗數據表示為Mean±SE。用Estimates v9.1軟件預測2種濕地鳥類總物種數［19］。用SPSS 22.0分析鳥類數量差異及鳥類與生境因子的關系。用Excel 2003作圖。根據《中國野外鳥類手冊》［20］鑒定鳥類；根據《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》［21］確定鳥類物種的分類；根據《國家重點保護野生動物名錄》［22］確定國家重點保護野生動物等級。

2" 結果與分析

2.1" 鳥類物種組成與多樣性

共記錄到鳥類 13 目 39 科 115 種。稀疏曲線顯示（圖3），人工濕地鳥類總物種數（90 種）高于自然濕地（83 種）。從表2可以看出，人工濕地與自然濕地的樣點中鳥類數量平均值無顯

著差異（P=0.93）；人工濕地的Shannon-Weiner指數（H′）高于自然濕地，表明人工濕地鳥類更豐富；人工濕地的G-F指數（DG-F ）低于自然濕地，表明人工濕地的單屬科的鳥類比例更大。頻率指數分析（表2）顯示，人工濕地的優勢種、常見種和少見種分別為6種［RB從高到低依次為珠頸斑鳩（Streptopelia chinensis）、白頭鵯（Pycnonotus sinensis）、麻雀（Passer montanus）、白鷺（Egretta

garzetta）、棕背伯勞（Lanius schach）、棕頭鴉雀（Paradoxornis

webbianus）］、58 種和26 種；自然濕地的優勢種、常見種和少見種分別為3 種（RB從高到低依次為棕頭鴉雀、白鷺、麻雀）、50 種和30 種。人工濕地鳥類數量居前3位的依次為麻雀、棕頭鴉雀和白頭鵯，分別占總數量的13.52%、11.63%和8.77%；自然濕地鳥類數量居前3位的依次為棕頭鴉雀、白鷺和麻雀，分別占總數量的25.18%、9.31%和8.53%。記錄到的7 種國家重點保護野生鳥類全部為二級保護動物。

2.2" 鳥類群落結構差異

僅在人工濕地記錄到的鳥類包括鵲鴝（Copsychus saularis）等共32 種；僅在自然濕地記錄到的鳥類包括綠頭鴨（Anas platyrhynchos）等共25 種。人工生境中有山斑鳩（Streptopelia orientalis）等28 種鳥類數量平均值顯著高于自然生境（P＜0.05），自然生境中有斑嘴鴨（Anas zonorhyncha）等10 種鳥類數量平均值高于人工生境。

2.2.1

生態型。從表3可以看出，人工濕地的鳴禽種類（60種）比自然濕地（39種）的多，自然濕地的猛禽（4種）、涉禽（25種）和游禽（8種）比人工濕地（1、19、2種）的多，2種濕地的陸禽和攀禽種類數相差不大。人工濕地陸禽數量平均值顯著高于自然濕地；自然濕地猛禽和游禽數量平均值均高于人工濕地；人工濕地的鳴禽、攀禽和涉禽數量平均值與自然濕地的鳴禽、攀禽和涉禽之間均無顯著差異。人工濕地的鳴禽和攀禽的Shannon-Weiner指數均高于自然濕地；自然濕地的陸禽、猛禽、涉禽和游禽的Shannon-Weiner指數均高于人工濕地。

2.2.2

生活型。從表3可以看出，人工濕地的林鳥種類（69 種）比自然濕地（50 種）的多；自然濕地的水鳥種類（33 種）比人工濕地（21 種）的多。人工濕地的林鳥和水鳥數量平均值與自然濕地的林鳥和水鳥之間均無顯著差異。人工濕地林鳥的Shannon-Weiner指數高于自然濕地；自然濕地水鳥的Shannon-Weiner指數高于人工濕地。

2.2.3

國家重點保護野生動物。從表3可以看出，自然濕地的珍稀鳥類種類（7 種）比人工濕地（2 種）的多。自然濕地數量平均值顯著高于人工濕地。自然濕地的Shannon-Weiner指數高于人工濕地。

2.3" 鳥類與生境因子的關系

2.3.1" 2種濕地生境差異性。

人工濕地與自然濕地生境特征比較（表4）表明，兩者的干擾程度無顯著差異，自然濕地的硬質地面積和水面積均顯著高于人工濕地，人工濕地的喬木種類、喬木蓋度、灌木蓋度和草本蓋度均顯著高于自然濕地。

2.3.2" 影響鳥類分布的關鍵因子。

2.3.2.1

生境因子對鳥類種類分布的影響。從表5可以看出，干擾程度1級（β=-0.01，df=1，P=0.736）和2級（β=-0.01，df=1，P=0.346）對鳥類種類分布的影響分別與3級之間無顯著差異。硬質地面積與鳥類種類呈顯著負相關（β=-0.02，df=1，P=0.021），而喬木種類與鳥類種類呈顯著正相關（β=0.01，df=1，P=0.044）。干擾程度（P=0.632）、水面積（β=0.01，df=1，P=0.055）、喬木蓋度（β=0.00，df=1，P=0.948）、灌木蓋度（β=0.00，df=1，P=0.500）和草本蓋度（β=0.00，df=1，P=0.514）與鳥類種類相關性均不顯著。這些數據滿足負二項回歸模型分析的要求（χ2=67.50，df=421，P=0.160）。

2.3.2.2" 生境因子對鳥類數量分布的影響。從表6可以看出，干擾程度1 級（β=-0.00，df=1，P=0.434）和2 級（β=0.00，df=1，P=0.306）對鳥類數量分布的影響分別與3 級之間無顯著差異。硬質地面積與鳥類數量呈顯著負相關（β=-0.00，df=1，P=0.007），而水面積與鳥類數量呈顯著正相關（β=0.00，df=1，P＜0.001）。干擾程度（P=0.326）、喬木種類（β=0.00，df=1，P=0.426）、喬木蓋度（β=0.00，df=1，P=0.846）、灌木蓋度（β=0.00，df=1，P=0.067）和草本蓋度（β=0.00，df=1，P=0.411）與鳥類數量相關性均不顯著。這些數據滿足負二項回歸模型分析的要求（χ2=378.93，df=421，P=0.900）。

3" 討論與建議

3.1" 鳥類群落結構差異及影響因素

研究區域的人工濕地和自然濕地的鳥類群落結構及生境特征均有很大的差異。濕地鳥類群落結構受生境因子綜合作用的影響［23-24］，喬灌草并存能同時在垂直結構和水平結構上為鳥類提供更多的生態位、異質空間和食物［25］。上海化工區人工濕地的喬木種類及喬灌草面積均高于自然濕地，栽種的桃等結果實的喬灌木為林鳥提供了食物，食物是鳥類分布的首要決定因素［25］，人工濕地栽種的林木有利于提高林鳥多樣性［25-26］，林木面積大可能是人工濕地的喜鵲和大山雀等林鳥數量顯著高于自然濕地的原因。上海化工區人工濕地的林鳥種類多提高了該生境中鳥類的Shannon-Weiner指數，但是，林鳥的單屬科的比例較高，降低了人工濕地鳥類的科-屬多樣性指數（G-F指數）。

與其他植被生境相比，同一個生態修復示范區內蘆葦中鳥類種類和多樣性指數通常較高，蘆葦對提高濕地生態服務功能有較顯著的效果［26-27］。上海化工區人工濕地和自然濕地的水生植被景觀主體都由蘆葦構成，2種濕地的鳥類優勢種都包括了棕頭鴉雀、白鷺和麻雀等鳥類，兩者的鳥類優勢種相似可能與植被景觀相似有關。

寬闊連續的水面比斑塊化的水面吸引更多的鷗類及鴨科鳥類［23，28-29］，上海化工區自然濕地比人工濕地的水面連續性好，為自然濕地中鷗類及野鴨等游禽提供了棲息生境，自然濕地中灰翅浮鷗（Chlidonias hybrida）、綠頭鴨、斑嘴鴨和綠翅鴨（Anas crecca）等鳥類數量比人工濕地的多可能與大面積的水域有關。綠頭鴨、斑嘴鴨和綠翅鴨偏愛在水深10～50 cm、水生植物蓋度大且人為活動少的生境棲息［29］，研究區域的自然濕地正好滿足這些特點。

研究區域自然濕地猛禽的種類和數量高于人工濕地，珍稀瀕危物種對外界變化更加敏感［30］，對生境要求更苛刻，空間分布更狹窄。對美國黃石國家公園4 個研究地點的7 種猛禽食物研究表明，獵物種類在不同的地點之間有差異，而在不同的捕食者之間差異不顯著，猛禽選擇在棲息地附近捕食多種小型動物，而不是長距離飛行捕食特定的獵物［31］。上海化工區的自然濕地水體中的挺水植物以蘆葦形成單一生境，蘆葦分布均勻且稀疏，為主要依賴視覺捕食的猛禽提供了良好的捕食場所。另外，自然濕地具有水體漲落等人工濕地沒有的自然節律，其特有的生態服務功能可以滿足一些鳥類的需求［23］。

過度的人為干擾會導致濕地鳥類利用生境受限［31-32］。上海化工區受到嚴格的管理，除了建筑區，其他區域人為活動及車輛等干擾都較小，人為干擾對鳥類影響不大。區域內硬質地面導致鳥類棲息地、隱藏和覓食活動生境面積減少，因此，硬質地面對鳥類種類和數量都有負面影響。

3.2" 建議

上海化工區以生產化學工業產品為主，園區兼顧綠地的生態服務功能和展教功能，通過實地考察及數據分析的結果，針對性地提出以下建議：

①后期規劃中生產上無須硬化的地面盡量保持原始狀態。

②提高自然濕地喬木和灌木面積。喬灌木有利于增加生境多樣性，為鳥類等動物提供更多的垂直空間。

③控制人工濕地的蘆葦面積。蘆葦具有強烈的侵占性，人工濕地挺水植物逐漸演替為以蘆葦為主體的單一景觀。從生境多樣性、物種多樣性以及植被生態服務功能和化工區生產功能需求的角度考慮，化工區有必要控制蘆葦的擴張。

④提高人工濕地除蘆葦以外的耐鹽挺水植物的面積。

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