禁漁后鄱陽湖克氏原螯蝦群體分布特征與形態差異

摘要：探討禁漁后鄱陽湖克氏原螯蝦的群體分布現狀，為制定開發利用漁業資源的政策提供資料，以實現克氏原螯蝦資源的可持續開發和保護。2021、2022年5—9月，分別對鄱陽湖9個縣（市）14個位點的克氏原螯蝦進行調查，測量了體質量、全長、體長并進行性別鑒定，并基于9個形態性狀和10個可量比例參數進行多元統計分析。結果顯示，克氏原螯蝦群體雌雄性比約為0.9：1，平均豐滿度為0.0431±0.0076（0.0205～0.0714）。除余干瑞洪、康山和程家湖3個位點的水域采集到一定數量克氏原螯蝦，其他水域數量很少。聚類分析顯示，余干水域的3個克氏原螯蝦雌雄群體中，瑞洪群體與程家池群體親緣關系較近，康山群體與其他群體關系較遠。判別分析顯示，3個克氏原螯蝦雌雄群體的判別函數，雌、雄蝦的綜合判別準確率分別為82.74%、79.16%，與聚類分析的結果相近。結果表明，2021—2022年鄱陽湖克氏原螯蝦呈現出個體小、分布散及資源量顯著下降的情況；余干水域3個克氏原螯蝦群體形態差異較小。

關鍵詞：鄱陽湖；克氏原螯蝦；可量性狀；形態差異；聚類分析

中圖分類號：Q145""" 文獻標志碼：A

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）屬于甲殼綱（Crustacea）、十足目（Decapoda）、鰲蝦科（Cabaridae），其適應性廣、食性雜、繁殖能力強［1］，是我國當前一種重要的水產經濟動物。2021年，我國小龍蝦產量達263.36萬t，養殖面積達2600萬×667 m2。小龍蝦的養殖方式主要有稻田養殖、池塘養殖（包括精養、混養等）、藕塘套養、大水面增養殖等，其中，稻田養殖比重最大，又以環溝模式為主［2］。同時，克氏原螯蝦具有顯著的競爭優勢，在我國中東部地區分布廣泛，有些地方已成為特色優勢種群，也作為一種入侵種受到諸多關注［3］。目前，對于克氏原螯蝦的研究主要集中在綜合種養、捕食偏好、遺傳分化和生態風險等諸多方面［4-7］。徐增洪等［8］研究了克氏原螯蝦幼體和成蝦的胃腸道的食物組成；Zhu等［6］對鄱陽湖克氏原螯蝦群體的遺傳分化及多樣性進行了研究；肖麒等［7］應用最大熵（MaxEnt）模型和規則集遺傳算法（GARP）模型模擬了克氏原螯蝦在中國的潛在適生區和分布情況，為研究克氏原螯蝦對生物多樣性影響的早期預測、風險評估和防控策略提供了數據資料。

鄱陽湖是我國最大的淡水湖泊，其豐富的水草資源為克氏原螯蝦的生存提供了良好的生境。2009—2013年調查資料表明，鄱陽湖克氏原螯蝦捕撈產量已經占到蝦類捕撈總產量的50%以上，平均達2.5×104 t。在此期間，鄱陽湖水位持續下降、草洲面積縮減、棲息地破壞以及過度捕撈等因素的影響，鄱陽湖克氏原螯蝦的資源量逐年下降［9］，但克氏原螯蝦已成為鄱陽湖重要的水產經濟動物之一［10］。自2020年1月1日起，鄱陽湖開始全面禁捕。陽敏等［11］在禁捕初期2020年全年采集到57種魚類，隸屬于8目12科43屬。而國內關于鄱陽湖克氏原螯蝦的地理分布以及形態學分類等報道甚少，特別是禁漁前后數年來均缺少實時可靠的調查資料，尤其缺乏該物種在大型湖泊的空間分布等方面的系統研究。

多元統計分析是對多個形態性狀的參數進行綜合分析的方法，現已廣泛應用在水生動物形態差異分析上［12，13，14］。本研究通過調查禁漁后2021—2022年鄱陽湖水域9縣（市）14個位點的克氏原螯蝦，探討其種群性比、體長、體重及豐滿度等資源現狀，應用聚類分析、判別分析等多元統計方法分析采集到的3個克氏原螯蝦雌、雄群體的形態差異，旨為克氏原螯蝦不同地理種群鑒定、資源保護與利用提供支持，為政府制定漁業可持續發展和生態保護政策提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2021年、2022年5月—9月開展鄱陽湖克氏原螯蝦專項調查，共設置調查點14個（圖1、表1）。本調查的范圍覆蓋鄱陽湖大部分縣市，分別在都昌、共青城、余干、鄱陽、新建、南昌、進賢等9個縣市，涵蓋了鄱陽湖傳統捕撈漁場和適合克氏原螯蝦的生境。所獲取的數據能夠體現鄱陽湖克氏原螯蝦的資源情況。每2月采樣1次，每次每個調查點3～5 d。隨機抽樣底置籠網（簡稱蝦籠，2.9 m×3.3 cm×4.5 cm，網目0.8 cm，每個位點放置100個）采集的克氏原螯蝦樣本，每個點測量數量雌雄至少各30只。所收集的樣本運至江西省水產科學研究所實驗室，按照蝦類生物學的標準進行測定和性別鑒定。

1.2 形態測量

克氏原螯蝦樣本用天平稱體質量精確到0.01 g。用游標卡尺測量全長、體長、頭胸甲長、腹長、尾扇長、頭胸甲寬、腹寬、體高精確到0.01 cm。方法參照文獻［15］。利用W=aLb函數擬合體長與體質量的關系。其中，a為常量，b為回歸直線的斜率。利用K=W/L3×100%公式計算豐滿度。

1.3 數據處理

對余干3個調查點克氏原螯蝦雌雄群體所測的可量性狀數據都除以體長校正，消除形態對測量值的影響，所得參數經對數轉換以除去異速生長產生的差異。本研究選取的10個形態指標比值：全長/體長、頭胸甲長/體長、腹長/體長、尾扇長/體長、頭胸甲寬/體長、腹寬/體長、體高/體長、頭胸甲寬/頭胸甲長、腹寬/頭胸甲寬、腹寬/腹長。采用Excel和SPSS 22.0軟件處理數據，采用聚類分析、判別分析2種多元分析方法分析形態差異。聚類分析采用歐氏距離法。判別分析采用逐步判別法分析，選取對判別過程貢獻大的參數并建立不同群體形態判別函數。

2 結果與分析

2.1 克氏原螯蝦群體的分布特征

2.1.1 克氏原螯蝦的性比及體重、體長變化

克氏原螯蝦捕撈群體雌雄性比約為0.9：1，接近1：1（圖2）。近兩年調查時間集中在5月—9月，其他季節未開展調查，且采集到克氏原螯蝦數量少。2021年6月捕撈克氏原螯蝦數量最多，5月最少，8月未采集到；2022年僅采集到樣本34只，雌雄比為0.62：1。總的來說，雄性多于雌性。

2021—2022年采集的雌性克氏原螯蝦體長4.64～9.79 cm，平均（7.49±0.90）cm；雄性克氏原螯蝦體長4.57～8.87 cm，平均（7.22±0.08）cm，其中雌、雄蝦的優勢體長組分別為7.0～8.9 cm和6.0～7.9 cm，分別占71.75%和75.38%；而7.0～7.9 cm均為優勢體長組，分別占42.37%和43.22%。

2021—2022年采集的雌性克氏原螯蝦體重4.60～34.40 g，平均（18.36±6.75）g；雄性克氏原螯蝦體重3.20～38.92 g，平均（18.45±7.12）g，其中雌、雄蝦的優勢體重組均為15.0～24.9，分別占52.43%和50.46%。

鄱陽湖克氏原螯蝦的體長、體重分布見圖3，雌、雄蝦的體長和體重相近（Pgt;0.05）。

2.1.2 克氏原螯蝦體質量與體長的關系

利用W=aLb函數方程分析鄱陽湖克氏原螯蝦生長動態情況，在這個公式中，當b等于或是接近3時表示等速生長；當b明顯小于3時，表示負異速生長；當明顯大于3時，表示正異速生長。在本研究中，克氏原鰲蝦體長與體重的關系呈冪函數關系式為：W（♀）=0.0249 L3.2458，W（♂）=0.0154 L3.5261。雌蝦的值與3接近，而雄蝦的值約為3.5。因此，雄蝦生長較為快速，而雌蝦生長較為勻速。

2.1.3 豐滿度的變化

克氏原螯蝦群體的平均豐滿度為0.0431±0.0076（0.0205～0.0714）。雌性克氏原螯蝦的豐滿度為0.0412±0.0057（0.0294～0.0576），雄蝦豐滿度為0.0446±0.0087（0.0205～0.0714）。ANOVA分析顯示，雄性克氏原螯蝦的豐滿度顯著高于雌性（Plt;0.05）。

2.2 克氏原螯蝦形態差異

2.2.1 性狀參數

余干水域3個克氏原螯蝦雌、雄群體各性狀參數比值見表2。參數比值最大的均是全長/體長、腹寬/頭胸甲寬、頭胸甲寬/頭胸甲長，腹寬/體長、尾扇長/體長較小，且雌雄蝦在體型特征上存在差異。

2.2.2 聚類分析

余干水域的3個克氏原螯蝦雌、雄群體基于10個比例性狀的歐式距離見表3。對其進行聚類分析，結果顯示，余干雌、雄蝦群體均可分為兩個分支。第一分支為瑞洪和程家池兩個群體，群體歐氏距離最短（0.449～0.478），且形態上最為相近、聚為一類；而康山群體與其他2群體在形態上存在一定差異、相距較遠。

2.2.3 判別分析

對瑞洪、康山和程家池3個克氏原螯蝦雌、雄群體的10個可量比例性狀進行逐步判別分析，篩選出有顯著性貢獻的5個變量：全長/體長（χ1）、頭胸甲長/體長（χ2）、頭胸甲寬/體長（χ3）、體高/體長（χ4）、腹寬/腹長（χ5）。當判別函數含有以上5個變量時，構建的判別效果良好，所得判別公式如下：

瑞洪雌性克氏原螯蝦=1829χ1＋2482χ2＋2059χ3－1074χ4+245.932χ5－1778

康山雌性克氏原螯蝦=1885χ1＋2556χ2＋2184χ3－1141χ4+238.900χ5－1852

程家池雌性克氏原螯蝦=1866χ1＋2541χ2＋1962χ3－1242χ4+291.441χ5－1800

瑞洪雄性克氏原螯蝦=1836χ1＋2123χ2-462.382χ3－143.486χ4+255.026χ5－1510

康山雄性克氏原螯蝦=1853χ1＋2179χ2-421.859χ3－167.304χ4+261.781χ5－1562

程家池雄性克氏原螯蝦=1884χ1＋2172χ2-599.192χ3－253.718χ4+288.965χ5－1538

將3個克氏原螯蝦雌、雄群體的5個比例性狀數值帶入各判別函數中，以所得最大函數值來判別該蝦所屬類別。根據判別函數對觀測樣本進行預測分類，雌、雄蝦的綜合判別準確率分別為82.74%、79.16%（表4）。雌性克氏原螯蝦瑞洪群體代入判別函數回代分類，與實際相符的48只，判別準確率為82.76%；康山群體回代分類，與實際相符的46只，判別準確率為80.70%；程家池群體回代分類，與實際相符的45只，判別準確率為84.91%。雄性克氏原螯蝦瑞洪群體回代分類，與實際相符的31只，判別準確率72.09%；康山群體回代分類，與實際相符的30只，判別準確率為81.08%；程家池群體回代分類，與實際相符的43只，判別準確率為84.31%。

3 討論

3.1 鄱陽湖克氏原螯蝦分布現狀

克氏原螯蝦在20世紀30年代末由日本引入我國南京地區，由于其繁殖力強、適應性廣，現在我國各地區廣泛分布，有些地方已成為我國自然水體的一個優勢種群［16］。鄱陽湖豐富的水草資源為克氏原螯蝦的生存提供了良好的生境，克氏原螯蝦已成為鄱陽湖重要的水產經濟動物之一［10］。黃羽等［17］估算2007—2009年鄱陽湖克氏原螯蝦的資源量，研究認為鄱陽湖克氏原螯蝦捕撈最佳時間為5—8月，最佳規格在7.5 cm以上。本研究顯示，鄱陽湖雌性克氏原螯蝦平均體長（7.49±0.90）cm，雄蝦平均體長（7.22±0.08）cm，7.0～7.9 cm為共同優勢體長組，分別占42.37%和43.22%；雌蝦平均體重（18.36±6.75）g，雄蝦平均體重（18.45±7.12）g，其中雌、雄蝦的優勢體重組均為15.0～24.9，分別占52.43%和50.46%。雌、雄克氏原螯蝦群體的體長和體重相近。

從近十多年對鄱陽湖克氏原螯蝦群體的調查來看，無論是體長、體重分布，還是捕撈規格組成，與本次研究結果一致。總體來說，本研究調查采集到的克氏原螯蝦各群體數量小于禁漁前資源量。禁漁前鄱陽湖克氏原螯雌雄性比約為1.1：1～1.3：1，具有明顯的季節性，5月—9月雄性多于雌性；而1月—4月、10月，雌性多于雄性［17，18］。本次調查克氏原螯蝦捕撈群體雌雄性比約為0.9：1，與禁漁前調查結果有一定的差異。

豐滿度是衡量水生動物一種表征豐滿程度和營養狀況的指標。張燕萍等［9］研究表明克氏原螯蝦豐滿度平均為3.71%，其中雌蝦豐滿度平均為3.89%；雄蝦豐滿度平均為3.53%，雌蝦的豐滿度大于雄蝦。本研究中，雄性克氏原螯蝦的豐滿度顯著高于雌性，與其研究結果差異較大，這可能與禁漁后環境發生改變，復雜生態機制影響雌蝦體內營養積累，不能滿足卵巢發育。豐滿度可能與性腺發育、繁殖力等有密切的關系，其他環境因素如水文條件、餌料豐度和敵害生物等是否對豐滿度有影響及其機制作用還有待進一步研究。

3.2 鄱陽湖克氏原螯蝦群體間形態差異

形態學上物種的性狀是穩定遺傳的。在外部環境的影響下，物種的形態度量學特征在內部和群體間都會發生變異［19，20］。物種群體間變異主要是在群體內部大量個體呈現不同程度的性狀變異，進而造成物種群體間的差異性。因此，需要對群體的大規模計量和統計分析，方能判別群體差異［21］。不同地理種群物種具有適應性潛能，由于長期隔離和各自適應的環境，不同群體之間顯著的形態差異是有可能的，其表型與遺傳特征也存在差異，這種差異和群體所處的地理位置有關［22］。地理隔離及其程度對物種種群分化具有重要影響，也是制定不同種群相應管理對策的基礎。形態特征一般受內在遺傳和外在環境的共同作用［23］。本研究表明，余干水域的3個克氏原螯蝦群體雌雄群體中，瑞洪群體與程家池群體親緣關系較近，康山群體與其他群體關系較遠。從采集的克氏原螯蝦地理分布來看，這3個地理群體相隔較近，均在余干水域，未完全隔離，存在種群間的個體交流可能。

判別分析是常用的統計學鑒定方法，通過建立判別函數能較為準確地進行樣本判別［24］。韓曉磊等［15］研究發現不同地區的克氏原螯蝦形態差異分析較大，符合地理距離遠近和群體親緣關系的一般規律，長江中游5個群體之間存在基因流。本研究中，基于10個比例性狀建立了3個克氏原螯蝦群體雌雄群體的判別函數，雌、雄蝦的綜合判別準確率分別為82.74%、79.16%。除瑞洪雄性群體外，其他群體的判別準確率達80%以上，判別效果較好。這些群體之間個別存在相互判別錯誤，這說明地理相近的種群發生基因交流，形態差異較小，這與聚類分析的結果相一致。

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