土壤質地對菠蘿蜜根際微生物碳源利用、線蟲群落及果實糖分的影響

蘇蘭茜，濮秋婕，白亭玉，吳月仙，吳剛，譚樂和，胡雅莉

土壤質地對菠蘿蜜根際微生物碳源利用、線蟲群落及果實糖分的影響

蘇蘭茜2，濮秋婕3，白亭玉2，吳月仙1，吳剛2，譚樂和2，胡雅莉1

1海南省食品檢驗檢測中心（海南省實驗動物中心）/國家市場監管重點實驗室（熱帶果蔬質量與安全），海口 570314；2中國熱帶農業科學院香料飲料研究所/國家熱帶植物種質資源庫木本糧食種質資源分庫/國家農業科學萬寧觀測實驗站/海南省熱帶香辛飲料作物遺傳改良與品質調控重點實驗室/海南省張福鎖院士創新平臺，海南萬寧 571533；3云南農業大學熱帶作物學院，云南普洱 665000

【目的】研究相同施肥模式下不同質地土壤微環境差異及其與果實關鍵品質（糖分）的潛在關系，為區域性的果園培肥和增產提質提供理論依據。【方法】選取施肥方案一致、土壤質地分別為壤土、砂壤土和砂土的‘馬來西亞1號’標準菠蘿蜜園，采集養樹期、花期和果期的菠蘿蜜根周土壤和成熟果實，研究土壤微生物群落代謝功能、線蟲群落結構、土壤理化性質及果實糖分的變化及潛在關系。【結果】砂壤土和砂土微生物碳源利用變化趨勢均為養樹期＞花期＞果期。壤土微生物碳源代謝強度大小為果期＞養樹期＞花期。土壤微生物主要的碳源利用類型是碳水化合物類、氨基酸類、羧酸類和多聚物類碳源。砂土各時期的土壤微生物群落結構多樣性指數和各營養類群線蟲豐度普遍高于其他兩種土壤，且在養樹期和果期較高。壤土各時期線蟲生態指數和土壤pH、有機質普遍高于其他兩種土壤。果實中的葡萄糖含量表現為砂壤土＞壤土＞砂土，其他糖組分在各質地土壤中差異不顯著。采樣時期對土壤線蟲群落多樣性有顯著的直接效應，土壤質地對菠蘿蜜果實糖分有顯著的間接效應和總效應。【結論】有機、無機肥配施對異質土壤的微生態環境影響各異，土壤質地通過直接或間接影響養樹期和果期菠蘿蜜根際微生物和線蟲群落結構及功能，最終影響土壤養分轉化和果實品質。

土壤質地；菠蘿蜜；微生物代謝多樣性；線蟲群落；果實糖分

0 引言

【研究意義】糖分是果實品質的重要構成，糖類物質及其中間代謝產物是果實次生代謝的底物，對果實風味物質、呈色物質、特征香氣物質的形成具有廣泛作用[1]。影響果實糖分的因素很多，如品種自身的遺傳特性、果實發育程度、環境（光照、水分、溫度、肥料等）和栽培措施等[2]。土壤質地是土壤的基本物理性質之一，反映土壤中不同直徑成土顆粒的組成狀況。不同質地土壤間保肥供肥、耕性、微生物群落與功能等性能的差異，影響肥料的固定、轉化、吸收和流失，進而影響作物的產量和品質形成，造成區域性肥料利用效率的差異[3]。研究相同施肥模式下不同質地土壤微環境差異及其與果實關鍵品質的潛在關系，可指導區域性的果園培肥，并為增產提質栽培提供適宜的調控措施。【前人研究進展】土壤微生物是土壤中最活躍的因素，對于養分的轉化固存具有特殊的功能，尤其是在土壤—植物生態系統中，微生物在土壤肥力形成的過程中具有重要作用。不同質地的土壤直接或間接影響土壤中微生物群落結構[4]，如土壤顆粒的大小、分布，土壤理化性質等都對土壤微生物類群多樣性產生影響[5-6]。研究表明，砂壤土中微生物生物量的C/N高于壤土和黏土，且與單位微生物氮的礦化率呈正相關[7]。粘粒含量較高的土壤，其含水量相對穩定，有機質含量相對較高，土壤中微生物的數量及活性也相對較高[8-9]。CHIARINI等[6]對比土壤類型、玉米品種和生長時期對玉米根際土壤細菌群落結構的影響，發現土壤類型影響最大。土壤類型對土壤微生物群落結構的影響大小與土壤質地和有機質含量有關。MARSCHNER等[10]比較了種植在不同土壤的3種植物根際微生物群落結構，結果表明土壤類型在決定根際微生物群落結構中的作用是辯證的，但一般的規律表現為土壤顆粒越細、有機質含量越高，土壤對微生物變化的緩沖能力越強，土壤微生物群落結構越難改變，即土壤的作用效果越大。菠蘿蜜（Lam.）是我國熱帶及亞熱帶地區廣泛種植的特色果樹，已成為當地農民重要的經濟來源，市場前景廣闊。然而，在忽視土壤異質化的情況下，單一施肥模式不僅無法增加作物產量，相反地，易導致肥料利用率低、土壤微生物區系失衡、果實品質不穩定。長此以往，土壤退化問題凸顯，制約了產業的高質量發展。因此，研究異質土壤微環境隨菠蘿蜜生長發育的變化是維持果園生態穩定并最終實現優質高產的關鍵。【本研究切入點】目前關于菠蘿蜜施肥管理的研究大多數是在單一質地土壤條件下進行，對于施肥模式在不同質地土壤的菠蘿蜜生產中的作用機制鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】本研究比較相同施肥模式下不同質地土壤微環境差異及其與果實關鍵品質（糖分）的潛在關系，為區域性的果園培肥和增產提質提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究于2020—2021年在海南省文昌市南陽鎮（年平均氣溫24.4℃，年平均降水量1 993 mm，土壤質地為壤土）、瓊海市大路鎮（年平均氣溫24.6 ℃，年平均降水量2 054 mm，土壤質地為砂壤土）和樂東縣黃流鎮（年平均氣溫24.7 ℃，年平均降水量1 634 mm，土壤質地為砂土）的‘馬來西亞1號’標準菠蘿蜜園進行，植株生長10年左右。該地區屬典型的熱帶季風氣候。每個地區選擇相鄰的3個有代表性的果園，每公頃產量45 000 kg以上，全年施用有機肥與化肥比例約為7﹕3，按統一的施肥方案管理。

1.2 取樣方法

每個果園采用“S”型布點取樣，取樣部位為樹冠滴水線處，分別于養樹期（11月）、花期（5月）和果期（9月）進行樣品采集。選取27株菠蘿蜜，每9棵樹采集一個混合樣，每個果園采集3個混合樣，剔除表層5 cm土壤，挖出菠蘿蜜根系，將菠蘿蜜根系連根帶土一起收集，一并迅速帶回實驗室。將與根系結合緊密的土壤抖落，連同挖取的根周土壤混合作為與根系聯系緊密的土壤，樣品分成3份，一份放入4 ℃冰箱保存，用于測定微生物指標；一份常溫放置，用于線蟲分離鑒定；另一份風干，用于測定土壤理化指標。

1.3 線蟲收集與形態鑒定

土壤線蟲采用淺盤法分離收集[11]，通過體視顯微鏡直接統計線蟲總數，根據土壤含水量換算為每100 g干土中的數量。計數后，隨機挑取100—200條線蟲置于Olympus BX51光學顯微鏡100×和400×下觀察線蟲形態，根據其形態和食性將線蟲分為4個營養類群：食細菌線蟲（bacterial-feeding nematode）、食真菌線蟲（fungal-feeding nematode）、植食性線蟲（plant-parasitic nematode）和雜食/捕食性線蟲（omnivorous/predacious nematode）[12-13]，進一步計算線蟲生態指數，如：自由生活線蟲成熟度指數（MI）、富集指數（EI）、結構指數（SI）、Shannon-Weiner多樣性指數（H′）、均勻度指數（J′）、線蟲通道指數（NCR）[14]。

1.4 土壤微生物群落代謝功能測定

采用Biolog ECO微平板測定土壤微生物代謝活性，通過測定各孔的吸光值及其變化來反映微生物群落代謝功能的多樣性。參考并改進Huang[15]的方法，稱取10 g土壤置于90 mL滅菌生理鹽水中（0.85% NaCl溶液），以200 r/min震蕩1.5 h，室溫靜置1 h，用無菌生理鹽水梯度稀釋至100倍，取上清液150 μL接種到測試板的每個孔中，每板3個重復。將接種好的測試板放至25℃下培養216 h，每隔24 h用酶標儀讀取590 nm處吸光值。微生物代謝活性采用微平板的顏色平均變化率（average well color development，AWCD）表示。AWCD=ΣOD/31，式中，OD為每個孔的吸光值與空白對照孔吸光值之差。將培養168 h趨于穩定的數據進行Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Simpson指數（Ds）、McIntosh指數（U）、均勻度指數（E）分析[16]，用于反映土壤微生物群落的功能多樣性。

1.5 土壤理化性質測定

將新鮮土樣中的石礫、植物殘根等雜物剔除，風干混勻后過2 mm的標準篩備用。根據鮑士旦[17]的《土壤農化分析》方法測定土壤有機質、pH、堿解氮、速效磷和速效鉀含量。

1.6 菠蘿蜜果肉糖分的測定

成熟果肉取下后在液氮中快速冷凍并轉移至-80 ℃冰箱保存，參考《植物生理生化實驗指導》[18]測定可溶性糖（蒽酮法）、蔗糖（間苯二酚法）、果糖（間苯二酚法）、葡萄糖（酶催化法）含量。

1.7 數據分析

采用SPSS 19.0軟件對數據進行方差分析（ANOVA），使用Kolmogorov-Smirnov檢驗和Levene’s檢驗進行數據正態分析和方差齊性檢驗，利用Duncan新復極差法檢驗處理間差異的顯著性水平（＜0.05）。利用SmartPLS建立偏最小二乘路徑模型（PLS-PM）評估各因子間的相互作用及其對果實糖分的影響，隨機森林模型采用R軟件中的linkET（0.0.2.4）包分析影響果實葡萄糖含量的關鍵因子，并使用Origin 2021軟件繪圖。

2 結果

2.1 不同質地不同生育期土壤微生物利用碳源變化率（AWCD）

各質地土壤不同生育期微生物碳源利用的AWCD值隨時間增加呈上升趨勢，且同一培養時間，不同生育期土壤微生物群落碳源利用的AWCD值存在差異（圖1-A）。AWCD曲線變化特征為，24 h后AWCD值開始迅速升高，48 h后進入指數期，168 h后進入穩定期。砂壤土和砂土微生物的碳源利用變化趨勢相似，均為養樹期＞花期＞果期。表明養樹期的土壤微生物比較適應于ECO板環境，代謝活性旺盛，碳源利用率高。在培養192 h后，養樹期的土壤微生物群落碳源利用率仍緩慢增加，而其他時期的碳源利用率呈緩慢下降趨勢。而壤土微生物的碳源代謝強度大小為果期＞養樹期＞花期。

同一生育期不同質地土壤微生物碳源利用的AWCD值變化趨勢略有不同（圖1-B）。養樹期和花期，砂土微生物碳源利用率最高，果期土壤微生物的碳源代謝強度大小為壤土＞砂土＞砂壤土。

不同小寫字母表示相同培養時間差異顯著（P＜0.05） Different lowercase letters indicate significant difference at the same incubation time (P＜0.05)

2.2 不同質地不同生育期土壤微生物對不同碳源的利用特征

將Biolog-ECO微平板的31種碳源分為6類：碳水化合物類、氨基酸類、羧酸類、多聚物類、胺類和酚酸類（圖2）。用培養了168 h的碳源代謝強度值分別計算6類碳源的相對利用率，結果表明，各質地土壤不同生育期土壤微生物對碳源的利用特征不同（圖2-A）。碳水化合物類和酚酸類碳源相對利用率在壤土和砂壤土養樹期最高，在砂土果期最高。氨基酸類碳源利用率在砂壤土養樹期、花期及砂土養樹期最高。3種質地土壤微生物均在花期表現出對羧酸類利用最好。多聚物類碳源利用率在壤土和砂土果期及砂壤土花期最高。胺類碳源利用率在壤土、砂壤土花期及砂土養樹期最高。綜上，碳水化合物類、氨基酸類、羧酸類和多聚物類碳源是不同質地不同生育期土壤微生物群落利用的主要優勢碳源類型，土壤微生物對酚酸類和胺類碳源利用程度較低。

圖2 相同質地不同生育期（A）和相同生育期不同質地（B）土壤微生物群落的碳源相對利用率變化

同一生育期不同質地土壤微生物對碳源的利用特征不同（圖2-B），養樹期各質地土壤差異不大，花期和果期砂土微生物對碳水化合物和酚酸類碳源相對利用率最高，壤土微生物對氨基酸類和胺類碳源相對利用率最高。

2.3 不同質地不同生育期土壤微生物群落結構多樣性

土壤微生物群落結構多樣性結果如表1所示，砂土各時期的土壤微生物群落結構多樣性指數普遍高于其他兩種土壤。其中，土壤微生物Shannon-Wiener（H′）、McIntosh（U）和Evenness（E）指數在壤土果期、砂壤土和砂土養樹期最高，Simpson指數（Ds）在壤土養樹期、砂壤土和砂土養樹期最低。

養樹期土壤微生物H′、U和E指數在砂土中最高，其次是砂壤土。花期土壤微生物H′、U和E指數變現為砂土＞壤土＞砂壤土。果期土壤微生物H'、U和E指數在壤土中最高，其次是砂土。

表1 不同質地不同生育期土壤微生物功能多樣性指數

同列不同大寫字母表示各質地不同生育期差異顯著（＜0.05)，小寫字母表示各生育期不同質地差異顯著（＜0.05）。下同

Different capital letters in the same column indicate significant difference (＜0.05) between growth stages. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (＜0.05) between soil textures. The same as below

2.4 不同質地不同生育期土壤線蟲營養結構

不同質地不同生育期土壤線蟲營養結構存在一定差異（圖3-A）。總線蟲、食真菌線蟲和雜食/捕食性線蟲數量在壤土花期最高，食細菌線蟲數量在養樹期最高。砂壤土和砂土果期土壤總線蟲、食細菌線蟲、食真菌線蟲和植食性線蟲數量均達到最高，雜食/捕食性線蟲數量在砂壤土養樹期和果期最高，在砂土養樹期最高。植食性線蟲數量在壤土和砂壤土花期均表現出增長趨勢，在結果期普遍達到峰值。

養樹期和果期砂土中總線蟲和各食性線蟲數量均顯著高于其他質地土壤（＜0.05），花期壤土中總線蟲、食微線蟲和雜食/捕食性線蟲數量最高，砂土中植食性線蟲數量最高（圖3-B）。

2.5 不同質地不同生育期土壤線蟲群落多樣性

線蟲生態指數在不同質地不同生育期土壤中表現出一定差異（表2）。自由生活線蟲成熟度指數MI、富集指數EI、通道指數NCR值在壤土養樹期和花期最高，結構指數SI在花期最高。砂壤土和砂土養樹期MI、SI、多樣性指數H′、均勻度指數J′值最高，果期次之。EI值在砂土果期最高，養樹期次之。壤土各時期的MI、EI、SI、H′、J′值普遍高于砂壤土和砂土。

養樹期MI、SI、H′、J′值均在砂壤土中最高，EI值在壤土中最高（＜0.05）。花期壤土線蟲各生態指數值均為最高，砂壤土次之。果期SI、H′、J'值均在壤土中最高，砂壤土次之，砂壤土和砂土中的NCR值顯著高于壤土（＜0.05）。

圖3 相同質地不同生育期（A）和相同生育期不同質地（B）土壤線蟲營養類群豐度

2.6 不同質地不同生育期土壤理化性質

壤土養樹期pH、速效鉀含量最高，果期土壤有機質、堿解氮含量最高，花期有效磷含量最高（表3）。砂壤土養樹期有機質、堿解氮、有效磷、速效鉀含量最高，果期土壤pH最高。土壤有機質、堿解氮、速效鉀含量在砂土果期最高，有效磷含量在養樹期和花期最高。壤土和砂壤土各生育期有機質、堿解氮、有效磷含量較穩定，砂土各生育期速效鉀、有機質含量較穩定，且明顯低于壤土和砂壤土。

養樹期壤土pH最高，有機質、堿解氮、速效鉀含量在砂壤土中最高，壤土次之。花期砂土pH最高，有機質、堿解氮、速效鉀含量在壤土中最高，砂壤土次之。果期砂土pH最高，有機質、速效鉀含量在壤土中最高，砂壤土次之；堿解氮含量在砂土中最高，壤土次之。砂土有效磷含量在各生育期均顯著高于其他質地土壤（＜0.05）。

表2 不同質地不同生育期土壤線蟲生態指數

表3 不同質地不同生育期土壤理化性質

2.7 采樣時期、土壤質地、理化性質、微生物和線蟲群落與果實糖分的相關性分析

從圖4可以看出，砂壤土種植的菠蘿蜜果肉葡萄糖含量顯著高于壤土和砂土（＜0.05），分別增加31.25%和42.54%，砂土果肉可溶性糖含量較其他質地土壤略高，但差異不顯著，其他糖組分在各質地土壤中差異不顯著。

從圖5可以看出，PLS-PM模型解釋了菠蘿蜜果實糖分變異率的71.3%（2=0.713）。土壤質地對菠蘿蜜果實糖分有直接效應（-25.8%）和間接效應（80.2%，土壤質地→土壤理化性質、線蟲群落多樣性、微生物功能多樣性→品質，＜0.05），總效應顯著（54.4%）。采樣時期對線蟲群落多樣性有顯著的直接效應（-33.7%）。隨機森林模型分析結果顯示，土壤質地、有機質、有效磷、速效鉀、微生物多樣性指數以及線蟲均勻度指數均方差均顯著增加（% Inc MSE），是影響果實葡萄糖含量變化的主要因子。

圖4 不同質地土壤菠蘿蜜果肉糖分含量

PLS-PM模型擬合優度（Goodness-of-Fit）為0.572，土壤理化性質、微生物功能多樣性和線蟲群落多樣性作為潛在變量。決定系數值（R2）表示每個變量的方差解釋率。箭頭的粗細根據路徑系數（箭頭上的數字）按比例縮放。實線箭頭和虛線箭頭分別表示正效應和負效應。*：P＜0.05；**P＜0.01

3 討論

3.1 不同質地及生育期土壤微生物碳源利用特征分析

土壤質地反映土壤成土顆粒的組成狀況，是影響土壤過程的重要因素。在Biolog ECO微平板中，31種碳源是土壤微生物的唯一能量來源，平均顏色變化率（AWCD）與碳源利用能力呈正相關關系[19]。砂壤土和砂土微生物均在養樹期表現出較高的碳源利用率，這可能與養樹期施用的肥料密切相關。菠蘿蜜生產中50%的養樹肥會在采果后的養樹期施用，微生物受生境（營養物質、通氣性、質子濃度和水分有效性）的影響較大。不同粒徑土壤顆粒的主要礦物類型不同，其吸附性、通透性和保溫保水等物理性質存在明顯差異，導致有機和無機肥料在不同質地土壤中固定、轉化和流失差異大[3]，直接或間接影響土壤微生物群落結構[20]。砂質土壤中大孔隙數量多，有利于微生物的運動，為微生物共存創造了更多不同的生態位，因此物種間的競爭較少，養樹期施肥后可在短期內改變有機物分解過程中微生物群落的關鍵類群[21]，這可能是導致砂壤土和砂土中微生物碳源代謝能力在養樹期強的主要原因。而從長期效果來看，黏粒占比高的土壤含水量相對穩定，對營養元素的吸附速率與飽和點都高于砂質土壤[22]。壤土中的黏粒和微團聚體對肥料養分的吸附能力和微生物對營養元素的轉化能力較強，在果期仍然能夠持續地為作物提供養分，因此，果期壤土微生物的碳源代謝能力較其他生育時期強。相同質地不同生育期土壤微生物對碳水化合物類的利用率最高，其次是氨基酸類、羧酸類和多聚物類。這可能與不同生長階段作物根系釋放的有機物種類有關[23]。因此，推測菠蘿蜜生長過程中，其根系分泌釋放的碳水化合物類、氨基酸類、羧酸類、多聚物類碳源較多，酚酸類和胺類碳源較少。相同生育期不同質地對碳源的利用率也表現出一定差異，說明施用的肥料在不同質地土壤中轉化形成差異化的根際微環境最終影響微生物對碳源的利用[24]。一般認為，增施有機肥可提高微生物對碳源（尤其是碳水化合物和氨基酸）的利用能力[25]。

3.2 不同質地及生育期土壤微生物群落結構特征分析

砂土各生育期的土壤微生物群落結構多樣性指數普遍高于壤土和砂壤土。各生育期土壤微生物Shannon-Wiener（H′）、McIntosh（U）和Evenness（E）指數在不同質地中的變化趨勢與微生物碳源利用率一致，同樣說明質地通過孔隙度和顆粒大小的分布來實現微生境差異，可能是微生物群落結構和功能的驅動因素。研究表明，產菌絲的真菌更喜歡在大孔隙中生存和遷移[26]，因此其多樣性在砂質土壤中明顯增加。大孔隙中的資源更易發生快速而短暫的變化，例如，植物碎屑可以快速運輸到大孔隙中，然后迅速被分解[27]。水從大孔隙中更易受重力作用下滲或者受溫度影響蒸發，這些快速變化對土壤微生物造成一定的資源脅迫，短時間內有利于提高微生物的代謝活性。土壤粒徑大小對微生物群落的影響說法不一，研究表明，粘粒含量與微生物多樣性呈顯著正相關[28]，而一項關于森林土壤的研究發現砂粒含量對某些微生物類群影響較大，與細菌豐富度呈正相關[29]。以上結果可能由于不同粒徑的礦物組成不同，與微生物密切相關。不同土壤質地提供了多樣性的生態位空間促進了微生物群落的物理篩選。土壤微生物易受土壤環境條件、植株以及土地利用變化的影響，不同生育期菠蘿蜜根系分泌物差異是造成碳源利用微生物多樣性差異的重要因素[30]。

3.3 不同質地及生育期土壤線蟲群落結構特征分析

土壤顆粒和孔隙度影響線蟲在土壤中的運動和取食。研究表明，線蟲總數和群落組成具有地域性，受土壤類型的影響比土地管理的影響大[31]。線蟲只能在直徑大于30 mm的土壤孔隙中遷移，其數量在砂土中比在黏土中顯著增加，這在很大程度上與土壤孔隙的大小有關，高度依賴于土壤質地[31-32]。HASSINK等[33]研究發現，線蟲生物量與30—90 mm的土壤孔隙百分比相關性較好，而細菌生物量與0.2—1.2 mm的孔隙百分比呈正相關。在壤質土中線蟲可捕食的細菌群落較砂質土少。因此，孔隙大小的差異可能是總體上觀察到的砂質和壤質土壤間線蟲豐度差異的一種解釋。與SECHI等[34]的結果一致，本研究表明砂質土壤中食微線蟲和植食性線蟲比壤質土壤多。施用有機肥的土壤能增加初級分解者（細菌和真菌）的數量，進而影響食微線蟲的群落結構。這類線蟲可以很快從環境資源以及微生物群落變化中受益，此外，雜食/捕食性線蟲以土壤微小型動物為食，較易受到環境干擾，也會跟隨食微線蟲和微生物群落的變化而變化[35]。壤質土壤的線蟲生態指數普遍較砂質土壤高，也說明壤質土壤的受干擾能力強，砂質土壤中的養分和水分變化快，易受外界干擾[27]。養樹期的線蟲生態指數普遍較高，說明養樹期施用有機肥增加了偏好有機物分解的微生物增加，引起與之發生聯動反應的線蟲群落結構發生變化，線蟲多樣性增加，分布較均勻，土壤微食物網趨于成熟，受干擾小，養分狀況較好[36]。

3.4 不同質地及生育期土壤理化性質特征分析

施肥可以改善土壤的物理和化學特性，壤質土壤的pH在各生育期波動較大，養樹期的pH最高，可能受此時期施用有機肥的影響，土壤養分周轉慢。且壤土的有機質含量較高，可能是由于大量的黏土顆粒與礦物表面的化學結合，使有機碳更易在黏土顆粒中積累[37]。本研究中，壤土中的堿解氮、速效鉀含量增加主要是由于黏土提供了更大的表面積作為結合位點，使土壤細顆粒中的養分富集[38]。壤質土中肥料的積累比砂質土更劇烈，這也與砂質土中養分易發生淋失密切相關[39]。不同生育期的土壤速效養分變化差異除了受施肥的影響，與作物生長發育也密切相關[40]，菠蘿蜜開花結果需要吸收大量的鉀元素，不同發育階段的根系發育特征及根系分泌物差異也會對土壤養分造成影響。

3.5 采樣時期、土壤質地、理化性質、微生物和線蟲群落與果實糖分的關系

異質性的土壤結構導致養分有效性以及物理化學性質等的空間異質性變化已被證明對微生物的多樣性產生影響[41]。然而，微生物群落也調節了環境的異質性，不僅改變了化學環境，也改變了土壤的物理結構如團聚體形成[42]。土壤微生物群落的組成可以影響土壤過程，最終表現出產量和品質的差異[43]。土壤線蟲與微生物密切相關，其在生態系統過程中通過自上而下的效應介導微生物的變化[44]。前期研究大多忽略了它們參與調控根際微生態和驅動土壤微生物從而影響植物性狀的生態功能。根際微生物（細菌、真菌、原生動物和動物）與其相關的植物存在長期共同進化的關系，這就導致了特定的植物根際會出現一些特定的微生物類群[45]。此外，植物生長階段對土壤微生物群落有一定作用[46]。ZHOU等[47]研究發現，在水稻-小麥輪作中，細菌群落結構對施肥制度的響應在小麥收獲期顯著改變，但在水稻收獲期保持穩定。本研究發現，代謝碳水化合物、多聚物和酚酸類的微生物在結果期的砂質土菠蘿蜜根際明顯增加，且此時期的線蟲數量也出現了激增，因此推測結果期的線蟲與這類功能微生物存在一定的協同關系，與菠蘿蜜根系代謝以及果實品質形成有關。果實品質形成所需養分來自土壤有機質的分解和養分轉化吸收，均依賴于環境因子，如底物的質量、分解者和捕食者的特征。本研究中，土壤生物和非生物特性的顯著變化與土壤質地和菠蘿蜜生育期密切相關，PLS-PM模型結果表明土壤質地影響菠蘿蜜果實糖分的總效應和間接效應達顯著水平，土壤質地對果實產量和品質的影響主要通過影響土壤微生物群落（微生物和線蟲）及其在土壤中移動的能力從而改變土壤結構和養分轉化。隨機森林模型分析預測了土壤質地、有機質、有效磷、速效鉀、微生物多樣性指數以及線蟲均勻度指數是影響果實葡萄糖含量變化的主要因子。植物可通過調節根系分泌物組分在其根際形成特有的根際共生體聯盟，保障其自身的生長發育[48]。本研究結果不僅體現了根際微生物在不同土壤質地、不同菠蘿蜜生育期存在差異，同時也反映了更高營養層級捕食者—土壤線蟲在微食物網中的重要作用，后續將進一步研究菠蘿蜜關鍵生育期土壤微食物網對果實關鍵品質性狀的調控機制。

4 結論

相同施肥模式下及不同土壤質地可影響土壤微生物和線蟲群落結構和功能，進而影響土壤養分釋放，對果實養分積累轉化有顯著作用。菠蘿蜜養樹期和果期是土壤生物和非生物因子變化最大的關鍵期，分析此時期土壤微環境差異與果實關鍵品質（糖分）的潛在關系，可通過調整果園關鍵期施肥方案改良土壤微環境，最終實現品質調控。

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Effects of Soil Texture on Rhizosphere Microbial Carbon Source Utilization, Nematode Community and Fruit Sugar of Jackfruit

SU LanXi2, PU QiuJie3, BAI TingYu2, WU YueXian1, WU Gang2, TAN LeHe2, HU YaLi1

1Hainan Institute for Food Control, Key Laboratory of Tropical Fruits and Vegetables Quality and Safety for State Market Regulation, Haikou 570314;2Spice and Beverage Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/National Tropical Plants Germplasm Resource Center-Sub Centre of Germplasm Resource for Woody Grain/Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops of Hainan Province/The Innovation Platform for Academician Zhang Fusuo of Hainan Province, Wanning 571533, Hainan;3College of Tropical Crops, Yunnan Agricultural University, Pu’er 665000, Yunnan

【Objective】This study aimed to investigate the variations in soil microenvironments with different textures under identical fertilization pattern and their potential relationship with the key fruit quality (sugar content), so as to provide a theoretical foundation for regional orchard fertilization and enhancing yield and quality. 【Method】Standardized jackfruit Malaysia No. 1 orchards, characterized by consistent fertilization practices and soil textures including loam, sandy loam and sand, was carefully selected for this study.Rhizosphere soil and mature fruit of jackfruit were collected during the tree growing, flower and fruit stages to investigate the variation of metabolic functions of soil microbial communities, nematode community structure, soil physicochemical properties and fruit sugars and potential relationships of them. 【Result】The trend of carbon source utilization of soil microorganisms in sandy loam and sandy soil followed the pattern of tree growing stage > flower stage > fruit stage. The carbon source metabolic capacity of soil microorganisms in loamy soils was ranked as fruit stage > tree growing stage > flower stage. The main types of carbon sources utilized by soil microorganisms were carbohydrates, amino acids, carboxylic acids, and polymers.The diversity index of the soil microbial community and nematode abundance in each trophic group were exhibited consistently higher values in sandy soils compared with other soil types, with particularly elevated levels observed during the tree growing and fruit stages. The ecological index of nematode, soil pH and organic matter in loamy soils were generally higher than that in the other two soil types.The glucose content in fruit showed the following order: sandy loam soil> loam soil > sandy soil. The differences in other sugar components among different soil textures were not significant. The sampling stage had a significant direct effect on the diversity of soil nematode communities, and the soil texture had a significant indirect effect and total effect on the sugar content of jackfruit.【Conclusion】The combined application of organic and inorganic fertilizers had different effects on the microecological environment of soils with different textures. The soil texture exerted a direct or indirect influence on the composition and functioning of microbial and nematode communities in rhizosphere soil of jackfruit throughout the tree growing and fruit stages, thereby ultimately impacting both the soil nutrient transformation and fruit quality.

soil texture; jackfruit; microbial metabolic diversity; nematode community; fruit sugar

10.3864/j.issn.0578-1752.2024.02.010

2023-05-21；

2023-09-17

海南省自然科學基金（322QN400）、國家市場監管重點實驗室（熱帶果蔬質量與安全）基礎應用研究課題（KF-2023011）、中國熱帶農業科學院國家熱帶農業科學中心科技創新團隊（CATASCXTD202312）、2021年云南省譚樂和專家工作站

蘇蘭茜，E-mail：sulanxi1988@163.com。通信作者吳月仙，E-mail：1434957646@qq.com。通信作者吳剛，E-mail：wug2021@126.com

（責任編輯 趙伶俐）