劉 健,羅應華,林建勇,李 攜,梁 爽,楊 崗,李龍梅,余桂東
(1.廣西壯族自治區林業勘測設計院,廣西南寧 530011;2.廣西大學 林學院,廣西南寧 530004;3.廣西壯族自治區林業科學研究院,廣西南寧 530002;4.廣西潿洲島自治區級自然保護區管理處,廣西北海 536004;5.自然資源部北部灣經濟區自然資源監測評價工程技術創新中心,廣西南寧 530011)
物種多樣性可反映區域生態復雜性和生態系統多元化,是遺傳多樣性和生態系統多樣性的重要基礎[1]。豐富的物種多樣性能提高群落穩定性[2-3],促進生態系統功能發揮。
潿洲島南北長6 km,東西寬5 km,面積2 193.10 hm2,是廣西最大的島嶼,也是我國最大的第四紀火山巖海島,東距雷州半島96 km,北離北海市39 km;斜陽島為典型的火山島,位于潿洲島東南方16.7 km處,面積189 hm2,距北海市區56 km。因地理位置、自然風光和地質狀況等自然條件,在兩座島嶼的陸域先后區劃了部分重疊的3 處自然保護地,分別為1982 年設立的廣西潿洲島自治區級自然保護區、1988年設立的南萬-潿洲島海濱風景名勝區和2004年設立的廣西北海潿洲島火山國家地質公園。因自然保護區范圍和功能區調整的需要,2008 年對兩座島嶼進行綜合科學考察,完成《廣西潿洲島自治區級自然保護區資源考察報告》。為探索潿洲島和斜陽島植物多樣性現狀及2008 年以來保護地植物種類變化,2023 年對潿洲島和斜陽島開展植物資源調查,本研究對調查結果進行整理與分析,以期為島嶼植物保護及潿洲島和斜陽島的自然保護地管理提供參考。
潿洲島和斜陽島(109°04′~109°13′E,20°54′~21°04′N)位于北海市正南面的北部灣海域,屬南亞熱帶海洋性氣候,季風盛行,冬無嚴寒,夏無酷暑,高溫多雨,干濕分明,夏秋間臺風暴雨較頻繁;年均氣溫23.1 ℃,年均相對濕度82%。兩島均為第四紀火山巖海島,火山噴發年代主要為早-中更新世和晚-更新世末期,最高海拔140.90 m(位于斜陽島羊尾嶺)。
采用資料查閱法[4-5]、標本查閱法和實地樣線樣方調查法[6],對潿洲島和斜陽島的植物進行調查和標本采集,鑒定物種名稱;根據調查結果,編制潿洲島和斜陽島植物名錄。為便于利用現有資料統計和分析數據,依據《中國植物志》[7]標注植物中文名和拉丁文名,參考《廣西本土植物及其瀕危狀況》[4]《廣西植物名錄》[8]和《廣西主要鄉土樹種》[9]判斷植物來源;根據《廣西外來入侵植物研究》[10]界定外來入侵植物;關于分類系統與科號,蕨類植物參考秦仁昌1978 年系統,裸子植物參考鄭萬鈞1979 年系統,被子植物參考哈欽松1926、1934年系統。
采用Excel 2016軟件對數據進行統計和分析。
潿洲島和斜陽島共有維管植物608 種,隸屬于126 科427 屬;其中,蕨類植物13 科14 屬20 種,裸子植物4 科4 屬4 種,被子植物109 科409 屬584 種(表1)。斜陽島未見重點保護野生植物分布,僅在潿洲島調查到1 種重點保護野生植物,為國家二級重點保護植物水蕨(Ceratopteristhalictroides),主要分布于潿洲島北港一帶休耕的潮濕農田、潿洲島濕地和坑仔溪濕地等地,植株數量不多,均為零星分布;2008 年也能調查到其分布居群;經對比,其分布范圍有一定程度縮小。由于施用除草劑和排放生活污水,濕地水質不達標,加上外來物種入侵等問題,水蕨的生存環境受到嚴重威脅,分布區減少;島上淡水資源主要來源于降水,濕地水量受生活用水和降水影響較大,濕地環境不穩定,導致水蕨種群不穩定,區域滅絕風險大。經調查,兩島未見自治區重點保護野生植物。

表1 潿洲島和斜陽島維管植物科、屬和種組成Tab.1 Compositions of families,genera and species of vascular plants at Weizhou and Xieyang islands
本次調查記錄的608 種植物在潿洲島均有分布;斜陽島種類較少,僅分布54科128屬147種。這與斜陽島面積較小、生境條件較差且大面積種植臺灣相思(Acaciaconfusa)有較大關系。
分布的野生植物有393 種,占維管植物總種數的64.64%;完全人工栽培的植物有197 種,占維管植物總種數的32.40%;既有野生又有栽培的植物有18 種,占維管植物總種數的2.96%(表2)。裸子植物中無野生植物;栽培植物中無蕨類植物。

表2 潿洲島和斜陽島野生、栽培植物統計Tab.2 Statistics on wild and cultivated plants at Weizhou and Xieyang islands
2008年,潿洲島和斜陽島共有維管植物314種,隸屬于84 科239 屬;其中,蕨類植物有7 科7 屬10種,裸子植物有2 科2 屬2 種,被子植物有75 科230屬302 種;野生植物有71 科189 屬240 種,栽培植物有29 科48 屬57 種,歸化、入侵植物有10 科15 屬17種(表3)。2023 年,潿洲島和斜陽島維管植物均大幅增加;野生植物由240 種增至393 種,栽培植物由57種增至197種;入侵植物由17種增至73種。
共發現廣西新記錄植物16 種,隸屬于13 科16屬(表4)。其中,外來歸化植物2 種,分別為墨苜蓿(Richardiascabra)和合歡草(Desmanthusvirgatus),均為新記錄屬;本土新記錄植物14 種,分別為蒺藜草(Cenchrusechinatus)、濱海白絨草(Leucaschinensis)、匍匐濱藜(Atriplexrepens)、留萼木(Blachiapentzii)、疏花木藍(Indigoferacolutea)、濱豇豆(Vigna marina)、細穗草(Lepturusrepens)、蒭雷草(Thuarea involuta)、瘤蕨(Microsorumscolopendria)、小鹿藿(Rhynchosiaminima)、四瓣馬齒莧(Portulacaquadrifida)、白皮素馨(Jasminumrehderianum)、羽狀穗磚子苗(Cyperusjavanicus)和宿苞厚殼樹(Ehretiaasperula)。斜陽島新記錄植物僅有留萼木、濱海白絨草、四瓣馬齒莧和羽狀穗磚子苗4種。
將外觀形態、結構和生活習性有相似特征的植物歸為一類[18],稱為植物生活型,可反映植物適應環境的趨同進化。潿洲島和斜陽島植物種類以草本植物為主,共268 種,占維管植物總種數的44.08%;木本植物(喬木、灌木)共260種,占維管植物總種數的42.76%;藤本植物共80 種,占維管植物總種數的13.16%(表5)。草本植物在野生植物中的占比高達56.74%,其中禾本科、莎草科為濕地植被的優勢植物,菊科為村莊、農田和荒地的優勢植物,可見植物區系以草本植物為主,所有生境中均有草本植物。其次為灌木,占維管植物總種數的24.84%。藤本植物數量最少,其作為層間植物,與喬木層、灌木層和草本層共同組成豐富多彩的生態系統。該區域豐富的各類植被能表現海島植被的景觀特色。

表5 潿洲島和斜陽島植物生活型統計Tab.5 Statistics on life forms of plants at Weizhou and Xieyang islands
根據科所含種數,將科分為單種科(1 種)、寡種科(2 ~4 種)、中等科(5 ~9 種)和多種科(10 種及以上)。以單種科和寡種科為主,共有89科,占維管植物總科數的70.63%,其種數占維管植物總種數的25.82%;其中,單種科有50 科,占維管植物總科數的39.68%,雖然其科內種數不多,但它們當中有較多原始類群,是構成物種多樣性的重要組成成分,在科級水平上體現了較豐富的物種多樣性(表6)。

表6 潿洲島和斜陽島植物科級數量統計Tab.6 Statistics on families of plants at Weizhou and Xieyang islands
參考世界種子植物科的分布區類型系統[19]和中國種子植物屬的分布區類型系統[20],統計潿洲島和斜陽島野生種子植物(81 科288 屬)的分布區類型(表7 ~8)。世界廣布有30 科29 屬,分別占野生種子植物總科數和總屬數的37.04%和10.07%。除世界廣布外,熱帶性質科、屬數量和占比均較高,共48科235屬,分別占野生種子植物總科數和總屬數(不含世界廣布)的94.12%和90.73%。溫帶性質共3科24 屬,分別占野生種子植物總科數和總屬數(不含世界廣布)的5.88%和9.27%。熱帶性質科、屬與溫帶性質科、屬的比值(R/T 值)分別為16.00 和9.79,說明潿洲島和斜陽島野生種子植物區系的熱帶性質非常明顯,與其所處的北熱帶地理位置相符。

表7 潿洲島和斜陽島野生種子植物科的分布區類型Tab.7 Distribution types in families of wild seed plants at Weizhou and Xieyang islands

表8 潿洲島和斜陽島野生種子植物屬的分布區類型Tab.8 Distribution types in genera of wild seed plants at Weizhou and Xieyang islands
鄉土植物是植物區系的主要成分,有436種,占維管植物總種數的71.71%;外來植物有172 種,占維管植物總種數的28.29%,其中被列為外來入侵植物的有73 種,占外來植物總種數的42.44%(表9)。外來入侵植物多是潿洲島和斜陽島植物區系組成的重要特點。鬼針草(Bidenspilosa)、藿香薊(Ageratumconyzoides)、小飛蓬(Erigeroncanadensis)、野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)、鉆葉紫菀(Symphyotrichumsubulatum)、假臭草(Praxelisclematidea)、馬纓丹(Lantanacamara)、賽葵(Malvastrumcoromandelianum)、闊葉豐花草(Spermacocealata)和五爪金龍(Ipomoeacairica)等外來入侵植物在村莊及其周圍常形成優勢群落,個體數量多;銀合歡(Leucaenaleucocephala)和仙人掌(Opuntiadillenii)為島嶼沿岸植被的優勢種。總體來看,外來入侵植物已嚴重破壞當地生態,導致生態退化和生物多樣性降低,若任由其持續入侵,甚至可能導致鄉土物種的替代和消失。
3.1.1 植物種類豐富
根據2008 和2023 年調查結果,同時參考蘇鳳秀等[21]2017 年對潿洲島植物資源的調查研究,潿洲島和斜陽島共有維管植物608 種,野生或逸為野生的植物有393 種,約占兩個島嶼植物的2/3,蕨類植物僅20種,未發現野生裸子植物。
3.1.2 熱帶性質明顯
植物區系是一個自然區域或某一時期內所有植物分類單位(科、屬和種)的總和,它的形成與區域性自然地理條件(地質、地貌、氣象和水文等)及種的長期演化和變遷密切相關[22]。根據植物區系地理成分統計分析結果,潿洲島和斜陽島野生種子植物中,熱帶、亞熱帶分布的有48科,占野生種子植物總科數的59.26%;熱帶性質屬有235 屬,占野生種子植物總屬數的81.60%。熱帶性質屬與溫帶性質屬的比值(R/T 值)高達9.79。這與潿洲島和斜陽島位于廣西北海市正南方向的北部灣海域,地處北熱帶,受熱帶海洋性氣候影響有關。
3.1.3 外來和栽培植物發展速度快
潿洲島和斜陽島有外來植物172 種,占維管植物總種數的28.29%,其群落優勢種均為外來植物;入侵植物有73 種,占維管植物總種數的12.01%,與2008 年統計的17 種相比,增加了56 種。許多外來植物表現出很強的入侵性,除臺灣相思、銀合歡和木麻黃(Casuarinaequisetifolia)外,分布較廣、數量較多的種類還有鬼針草、藿香薊和馬纓丹等;近年新傳播進島的微甘菊(Mikaniamicrantha)入侵性極強,傳播快,已在潿洲島多地發現分布居群。
潿洲島和斜陽島的栽培植物有197 種,占維管植物總種數的32.40%,與2008 年統計的57 種相比,增加了140種;其中,香蕉(Musaacuminata′(AAA)′)、木麻黃、銀合歡和臺灣相思種植面積最廣。在人類活動影響下,外來入侵植物通過栽培的方式被引入島嶼,并占據島上大量空間,擠壓鄉土植物的生存和發展空間。例如,銀合歡最初被引入潿洲島和斜陽島是作為薪炭林利用,每隔1 ~2 年全面皆伐,樹干作柴,枝、葉作為綠肥或牲口飼料;隨柴薪需求減少,銀合歡表現出速生性和很強的天然更新能力,在人工林下大量繁殖并形成茂密的更新層,不斷向外傳播擴張,擴展至兩個島嶼的各個區域。
3.1.4 植物種類變化的影響因素多樣
與2008年相比,2023年潿洲島和斜陽島的植物數量大幅增加。植物種類的增加主要有3方面的原因,包括更深入的調查和新技術的應用、無意識引入及人為有意識引入。以前,兩島交通不便,調查難以到達和深入所有地區,未能發現更多植物種類。近年,利用高分辨率和高清晰度相機,可清晰地拍攝和記錄植物特征,有助于新植物種類的發現;植物圖像數據庫相關網站提供的植物資料查閱和圖片比對功能,極大提高了室內鑒定的效率和精度;在難以到達的懸崖陡峭地帶,采用無人機輔助調查,可擴大調查覆蓋范圍。無意識引入的植物種類是由人類出行、旅游等活動無意識帶入。人為有意識引入的植物種類則是島上居民為了某種需求主動引入。
栽培植物增加主要是由于人為有意識引入,野生植物增加主要是由于更深入的調查和新技術的應用,外來入侵植物增加主要是由于人為無意識引入或有意識引入后疏于管理(如銀合歡)。與2008年調查結果相比,2023 年潿洲島和斜陽島維管植物增加294 種,其中野生維管植物增加153 種,栽培植物增加140 種;入侵植物增加56 種。可認為更深入的調查和新技術的應用是植物種類變化的主要影響因素。
目前,外來植物入侵是潿洲島和斜陽島生態系統退化最主要的原因。在廣西潿洲島自治區級自然保護區等自然保護地的日常保護管理過程中,控制外來物種入侵進一步加重尤為重要。目前,廣西潿洲島自然保護區管理處已采取伐除銀合歡、打撈鳳眼藍(Eichhorniacrassipes)等方式進行防治。但銀合歡伐樁未除萌,反而冒出更多萌發枝條;打撈后,鳳眼藍也很快生長出新一批植株,防治收效甚微。建議在清理入侵植物時,需清理干凈植株,將其集中堆積至地面硬化區域,進行晾曬焚燒處理,避免在雨天清理;防止入侵植物種子掉落,引發新一輪入侵;銀合歡等生命力強的入侵植物根系發達,需清理采伐后伐樁,進行除萌處理,防止萌芽重新萌發形成新的群落。
潿洲島和斜陽島均為海上島嶼,入侵植物進入島嶼的方式主要與人為活動有關。需加強入侵植物監測,嚴格開展檢疫工作,并向當地島民和外來游客宣傳外來入侵植物知識和防治方法。
利益沖突:所有作者聲明無利益沖突。
作者貢獻聲明:劉健負責調查計劃制定、外業調查、文獻檢索和論文撰寫與修改;羅應華、林建勇參與外業調查、數據統計和初稿撰寫;李攜參與外業調查;梁爽參與數據統計與分析;楊崗、李龍梅和余桂東參與外業調查和數據收集與分析。