增溫及隔離降雨對杉木不同序級細根形態和化學計量學性狀的影響

陳玉琪 蔡世鋒 羅素珍 陳光水

2023年第11期

陳玉琪，蔡世鋒，羅素珍，等.增溫及隔離降雨對杉木不同序級細根形態和化學計量學性狀的影響［J］.福建農業科技，2023，54（11）：07-16.

收稿日期：2023-10-02

作者簡介：陳玉琪，女，1999年生，碩士，主要從事森林碳循環研究。

*通信作者：陳光水，男，1976年生，教授，博士生導師，主要從事林木根系結構與功能、森林碳循環等研究（E-mail：gschen@fjnu.edu.cn）。

基金項目：國家自然科學基金重點項目（31830014）。

摘? 要：為了解細根形態和化學計量學性狀對增溫和干旱交互作用的響應。在福建三明森林生態系統國家野外科學觀測研究站開展杉木Cunninghamia lanceolata幼苗增溫（不增溫和增溫5℃）×隔離降雨（不隔離降雨和隔離降雨50%）雙因子試驗，共4個處理，即對照（CT）、土壤增溫（W）、隔離降雨（P）、增溫+隔離降雨（WP）。在處理1年后，測定前3序級細根的形態和化學計量學性狀。結果表明：增溫和隔離降雨對細根形態性狀均無顯著交互作用。增溫主效應對細根直徑（RD）無顯著影響，但顯著降低細根比根長（SRL，特別是1序級根）和細根比表面積（SRA）、顯著增加細根組織密度（RTD）；隔離降雨主效應僅顯著降低了SRL，而對RD、SRA和RTD均無顯著影響。增溫和隔離降雨以及兩者交互作用顯著影響細根碳（C）、氮（N）含量以及碳氮比（C∶N）。與CT相比，P處理導致1和2序級細根C含量和C∶N顯著降低，而N含量顯著升高；W和WP處理下各序級細根N含量顯著上升，而細根C∶N顯著降低。在增溫和隔離降雨作用下，細根可能增強了生理吸收能力（高N含量），但卻弱化了養分的探尋能力（低SRL和SRA）。研究結果有助于深入理解全球氣候變化背景下亞熱帶地區杉木細根應對環境應力的生態策略。

關鍵詞：細根；增溫；隔離降雨；根序；形態性狀；化學計量學性狀

中圖分類號：S 718.55? 文獻標志碼：A??? 文章編號：0253-2301（2023）11-0007-10

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.11.002

Effects of Soil Warming and Precipitation Exclusion on the Morphological and Stoichiometric Traitsof Fine Roots of Different Orders in Cunninghamia lanceolata

CHEN Yu-qi1，2， CAI Shi-feng3， LUO Su-zhen3， CHEN Guang-shui1，2*

（1. School of Geographical Sciences/School of Carbon Neutrality Future Technology， Fujian Normal University，

Fuzhou， Fujian 350117， China; 2. Fujian Key Laboratory of Moist Subtropical Mountain Ecology/Cultivation Base

of National Key Laboratory Co-constructed by Province and Ministry， Fuzhou， Fujian 350117， China;3. Youxi State-owned Forest Farm of Fujian Province， Sanming， Fujian 365100， China）

Abstract： In order to understand the responses of fine root morphological and stoichiometric traits to the interaction of warming and drought， the two-factor experiment of soil warming （no warming and 5℃ warming） and precipitation exclusion （no precipitation exclusion and 50% precipitation exclusion） with Cunninghamia lanceolata seedlings as the materials was carried out in the National Field Scientific Observation and Research Station of Forest Ecosystem in Sanming of Fujian. There were four treatments， namely the control group （CT）， soil warming （W）， precipitation exclusion （P）， and soil warming+precipitation exclusion （WP）. The morphological and stoichiometric traits of fine roots in the first three orders were measured after one year of treatment. The results showed that there was no significant interaction between temperature enhancement and precipitation exclusion on the morphological traits of fine roots. The main effect of temperature enhancement had no significant effect on the diameter of fine roots （RD）， but significantly reduced the specific root length of fine roots （SRL， especially the first-order root） and the specific surface area of fine roots （SRA）， while significantly increased the fine root tissue density （RTD）. The main effect of precipitation exclusion only significantly reduced the specific root length （SRL）， but had no significant effect on the root diameter （RD）， specific surface area （SRA） and root tissue density （RTD）. The effect of temperature enhancement， precipitation exclusion and their interactions had significant effects on the contents of carbon and nitrogen in fine roots and the carbon-nitrogen ratio. Compared with CT， the P treatment resulted in a significant decrease in carbon content and carbon-nitrogen ratio of fine roots in first and second order. The nitrogen content of fine roots in each order increased significantly under W and WP treatments， while the carbon-nitrogen ratio of fine roots decreased significantly. Under the effect of temperature enhancement and precipitation exclusion， the fine roots of Cunninghamia lanceolata may enhance the physiological absorption ability （high content of nitrogen）， but weaken the ability to explore nutrients （low SRL and SRA）. The results of this study were helpful to further understand the ecological strategies of the fine roots of Cunninghamia lanceolata to cope with the environmental stress in the subtropical regions in the context of global climate change.

Key words： Fine root； Warming； Precipitation exclusion； Root order； Morphological traits； Stoichiometric traits

林木細根是植物根系中最活躍的代謝組織，在陸地生態系統水分、養分和碳（C）循環過程中發揮重要作用［1］。越來越多研究表明，細根形態、化學計量學等功能性狀在調節植物的生長生態過程中發揮重要作用［2］。細根形態性狀包括根直徑（root diameter， RD）、比根長（specific root length， SRLL）、比表面積（specific root surface area， SRA）和根組織密度（root tissue density， RTD）等。細根形態在發育過程中受自身遺傳因素和土壤環境影響而表現出高度的可塑性，以實現水分和養分獲取的最優策略［3］?；瘜W計量學性狀包括根組織中碳（C）、氮（N）含量等，在影響細根代謝、分解動態和土壤C輸入中起著關鍵作用［4］。而細根形態和化學計量學性狀是相互聯系的，性狀間的協同與權衡反映了細根的生長生存策略對環境的適應，但關于細根性狀應對環境應力的變異模式尚未得到一致結論。根系經濟學譜（root economics spectrum，RES）認為細根性狀表現為一維的根系資源獲取與保護間的權衡，通常由根系N含量和RTD之間的負相關表示［5］。但越來越多研究發現細根性狀的變異是多維的，如Bergmann等［6］發現RD-SRL維度獨立于傳統RES維度上，表征了細根依賴自身（do-it-yourself）與依賴菌根菌（outsourcing）之間的權衡。因此研究細根性狀的變異及其與環境因子的關系將大大提高對環境變化下細根功能和植物策略變化的認識［1］。此外，植物不同分支上的細根在化學組成、形態、解剖結構上存在明顯差異［7-8］，因此采用根序分級法開展細根功能性狀的研究，可以更深入理解植物細根在環境改變時性狀間的相互作用機制以及為適應不同環境形成的多樣化生長與生存策略。

全球氣候變暖及其引起的降水格局改變是當前全球氣候變化的主要特征［9］。據IPCC第六次評估報告，預計未來20年全球平均溫升將達到或超過1.5℃［10］。但目前關于增溫對細根影響的研究區域主要集中在溫帶和北方森林［11］，而Wright等［12］研究表明亞熱帶地區對氣候變暖的敏感性更為強烈。此外，全球氣候變暖將進一步影響全球水循環，導致亞熱帶地區降水減少［10］。氣候變暖和降水減少將顯著影響亞熱帶森林生態系統的C平衡，進而對當前和未來氣候變化產生重要反饋［13］。目前關于試驗增溫或降雨減少的單因子控制試驗對細根形態和化學計量學性狀的影響已有諸多研究，但研究結果并不一致，如細根SRL對增溫表現為減少［14］、不變［3］或增加［15］；降水減少可能通過促進土壤N礦化，提高細根N含量［16］，但水分脅迫也可能抑制細根活性，細根N含量表現為下降［17］，這可能受到本底環境、植物類型等因素差異所致［18］。

杉木Cunninghamia lanceolata是我國亞熱帶地區最重要的人工林之一［19］。目前亞熱帶地區同時面臨氣候變暖、降雨減少等氣候問題，這些變化可能影響杉木人工林生產力，進而可能改變細根生理生態過程。而關于增溫和隔離降雨共同作用對細根形態與化學計量學性狀的研究仍然缺乏，同時該過程中細根形態與化學計量學性狀的協同與權衡關系仍不清楚，這難以準確模擬亞熱帶地區杉木細根對增溫和降雨減少的響應。因此，本研究探究土壤增溫和降水減少對杉木不同序級細根形態和化學計量學性狀的影響，揭示細根性狀間的協同和權衡關系，以期深入理解全球氣候變化背景下亞熱帶地區杉木細根應對環境應力的生態策略。

1? 材料與方法

1.1? 研究區域概況

研究區位于福建省三明森林生態系統國家野外科學觀測研究站的杉木Mesocosm增溫實驗平臺（26°19′N，117°36′E）。該地區屬中亞熱帶季風氣候區，年平均降雨量1749 mm，年平均蒸發量1585 mm，相對濕度81%；年平均氣溫19.1℃;地形以低山丘陵為主，平均海拔300 m;土壤以紅壤為主。

1.2? 試驗設計

試驗根據完全隨機區組設計增溫（warming，兩水平，未增溫和增溫+5℃）×隔離降雨（precipitation exclusion，兩水平，未隔離降雨和隔離降雨50%）雙因子試驗，共4個處理：（1）對照（CT）：無增溫，自然降雨；（2）增溫（W）：增溫5℃，自然降雨；（3）隔離降雨（P）：無增溫，隔離降雨50%；（4）增溫+隔離降雨（WP）：增溫5℃，隔離降雨50%，各處理5個重復，共建立20個試驗小區。每個小區面積為2 m×2 m，小區土壤從附近杉木林原位觀測樣地中分層取出，剔除土壤中的石塊、雜質以及粗根后，再分層混合均勻后填回至小區。此外，通過壓實法使土壤容重接近原位土壤。于2013年10月在小區平行埋設深度為10 cm、間距為20 cm的加熱電纜。土壤內放置4個溫度（T109， Campbell Scientific， Logan， UT， USA）和4個濕度傳感器（EC-5，Decagon，USA），用于監測溫濕度，并采用CR3000數據采集器采集（Campbell Scientific， Logan， UT， USA）數據。在隔離降雨試驗小區的1.5 m高處每隔0.05 m均勻鋪放透明U型管，用來隔離50%的自然降水。布設完成1個月后，在各小區兩條電纜中間均勻種植4棵1年生2代半短側枝杉木Cunninghamia lanceolata幼苗，并于2014年3月正式開始增溫和隔離降雨雙因子試驗。

1.3? 根系采樣與處理

2015年5月，在試驗處理一年后，在每個小區中心位置表層0～10 cm采用挖取土塊法取完整的細根根段后帶回實驗室后。帶回后用去離子水清除根表面土壤和雜質，剔除死根，再根據Pregitzer等的根序分級法劃分1～3序級的細根［8］。利用數字化掃描儀Espon scanner對分級后的細根進行掃描，再運用根系圖像分析軟件Win-RHIZO（Pro2009b）分析各序級細根圖相，以量化細根直徑、比根長、比表面積和組織密度。將掃描后的細根樣品在65℃下烘干至恒重量并研磨，用元素分析儀（vario EL III Element Analyzer， Germany）測定1～3各序級根的C、N含量。

1.4? 數據統計與分析

采用SPSS 25.0軟件的混合線性模型和Bonferroni校正，以檢驗同一處理、不同根序間細根形態和化學計量學性狀的差異；采用主成分分析揭示增溫和降雨減少下細根形態和化學計量學性狀的協同與權衡關系，利用單因素方差分析比較不同氣候處理間和不同根序間的主成分得分差異。利用Excel和Origin2023b軟件制作相關圖表，以P=0.05、P=0.01分別作為顯著性、極顯著性水平標準。圖表中數據為平均值±標準差。

2? 結果與分析

2.1? 增溫、隔離降雨對土壤基本理化性質的影響

由表1可知，與CT相比，總碳、總氮在任何處理下均無顯著變化（表1）。W、P和WP處理均顯著提高了土壤礦質氮含量（P<0.05），其中WP處理對礦質氮含量的影響最為明顯，礦質氮含量增加了約167.7%（表1）。土壤可溶性有機氮含量僅在W處理下有顯著變化（P<0.05），提高了約31.3%（表1）。

2.2? 增溫、隔離降雨對細根形態特征的影響

由表2可知，增溫主效應對細根D無顯著影響（表2，圖1A）。增溫對細根SRL的影響因序級而異（表2，圖1B），與無增溫相比，僅1序級細根SRL在增溫下表現為顯著降低（P<0.05），而2和3序級細根SRL在增溫和無增溫間無顯著差異（圖1C）。此外，與無增溫相比，增溫使細根SRA降低了4.7%（圖1E、圖1F），而使細根RTD提高了18.3%（圖1G、圖1H）。隔離降雨主效應僅對細根SRL有顯著影響（P<0.05），使細根SRL降低了17.3%（表2，圖1D），而對細根D、SRA和RTD影響均不顯著（表2）。

2.3? 增溫、隔離降雨對細根C、N含量及C∶N的影響

由表2可知，增溫、隔離降雨和根序對細根C、N含量及細根C∶N均有顯著的交互影響（P<0.05）（表3）。與CT相比，W處理僅使1和2序級細根C含量顯著提高，對3序級細根C含量無顯著影響，而顯著提高了各序級細根N含量，細根C∶N顯著降低。與CT相比，P處理使1和2級細根C含量顯著降低，而細根N含量顯著提高，細根C∶N顯著降低；但顯著提高了3序級細根C含量，而對3序級細根N含量和C∶N影響均不顯著。此外，W處理下各序級的細根C含量均顯著高于P處理，1序級細根N含量顯著低于P處理，而3序級N含量顯著高于P處理，僅3序級細根C∶N顯著提高（圖2）。

與CT相比，WP處理使1和3序級細根C含量顯著提高，而2序級細根C含量顯著降低；使各序級細根N含量均顯著提高，而細根C∶N顯著降低。此外，與W處理相比，WP處理下的1和3序級細根C含量顯著提高，而使2序級細根C含量顯著降低；使1和2序級細根N含量均顯著提高，僅顯著降低了2序級細根C∶N。與P處理相比，WP處理下1序級細根C含量顯著提高，而2序級細根C含量顯著降低；使1和2序級細根N含量顯著提高，2和3序級細根C∶N顯著降低（圖2）。

2.4? 增溫和隔離降雨下不同序級的細根形態與化學計量學性狀的權衡

主成分分析表明，第一主成分（PC1）的方差解釋率為78.16%（表4）。細根形態和化學計量學性狀在該主成分上的載荷均較大，其中細根SRL、SRA和細根N含量與PC1呈正相關，而細根D、RTD、C含量及C

∶N分布與PC1呈負相關。因而PC1軸代表了細根經濟譜。隨著根序級的增加，根系性狀沿PC1軸的“快端”向“慢端”變化（圖3、圖4A）。

第二主成分（PC2）的方差貢獻率為11.82%（表4）；細根N含量、RTD與PC2軸呈負相關，而C∶N比、SRL、SRA與PC2軸呈正相關，表明該軸代表了細根性狀對不同氣候變化處理的塑性響應，體現了細根形態性狀調整與生理性狀調整間的權衡（圖3）。特別是第1序級的細根性狀，在氣候變化處理下，從PC2軸的正端（高SRL、低RTD、低N含量）向負端（低SRL、高RTD、高N含量）移動，表明細根增強了其生理吸收能力而降低了養分的探尋能力（圖3、圖4B、圖4C）。

3? 討論

3.1? 增溫和隔離降雨對細根形態的影響

與無增溫相比，增溫顯著降低了細根SRL和SRA，而增加了細根RTD，這與前人的研究結果一致［20-22］。這可能是因為短期增溫提高微生物活性，有利于養分的礦化，土壤N等養分有效性提高，探索性細根的生長需求減弱。其中土壤中N有效性的提高可能降低土壤pH［23］，進而導致土壤中具有植物毒性的Al3+溶解度增加，這對細根伸長也會產生抑制作用［24］。此外，增溫和根序對細根SRL存在顯著的交互作用，增溫顯著降低了1級根的SRL，這可能是當土壤養分有效性改變時，吸收根表現更敏感［25］。而RTD的增加則可以降低水力栓塞風險，增強對干旱的耐受程度［26］，同時提高對食草動物和病原體的抗干擾能力，減少細根的維護成本［27］。此外增溫會刺激細根次生發育，加速細根木質化、木栓化，并促進較發達韌皮組織的形成［28］，導致RTD增加。

與無隔離降雨相比，隔離降雨僅顯著降低了細根SRL，而對細根D、SRA和RTD影響均不顯著。隔離降雨可以通過改變水分有效性直接影響根系生產和伸長［29］。在同一試驗地的結果表明，隔離降雨導致土壤濕度下降［30-31］。而濕度下降可能增加細根穿透土壤的阻力，不利于細根伸長［32］；同時細根皮層增厚有利于降低細根代謝成本，有利于細根的耐旱性提高［33］，因此細根SRL減小。另外，隔離降雨減少土壤水分，提高土壤透氣性，為好氧微生物分解SOM提供有利條件，導致遠距離勘探類型的細根比例減少，SRL降低。

增溫和隔離降雨主效應及其交互對細根D影響均不顯著。有研究表明，細根D、RTD均與SRL呈強負相關關系［3］。而在本研究中，D沒有顯著變化，所以細根的形態調整主要表現為SRL與RTD之間的權衡，這與在增溫和干旱下細根趨于保守有關。

3.2? 增溫和隔離降雨對細根C、N含量及C∶N的影響

增溫、隔離降雨以及根序三者對細根C、N含量和C∶N有顯著交互作用。與CT相比，W處理顯著提高了1和3序級的細根C含量。增溫會加速細根次生發育，促進細根中木質素等的形成，可能是細根C含量上升的重要原因［28］。此外，增溫加快土壤水分蒸發，在水分脅迫下細根可能偏向于采取相對保守的水分獲取策略，細胞壁木質化和木栓化程度加深，以提高根細胞的機械強度，并減少水分流失和細胞脫水［34-35］，導致細根C含量提高。細根N含量一般隨土壤N有效性增加而增加［4］。研究表明，增溫通過促進土壤凈N礦化和硝化作用提高了土壤N有效性［16，36］，還增強根細胞活性，提高細根吸收有機氮和無機氮的能力［4，37］，因而W處理下細根N含量增加。另外，細根N含量提高，有利于促進細根生理活性，從而可以增加對養分的吸收能力，并增強與微生物的養分競爭能力［38］。

與CT相比，P處理使1和2序級的細根C含量顯著降低，而使3序級細根C含量顯著增加。3序級作為運輸根，結構性C的增加有利于提高根系細胞壁機械強度和軸向的細胞壁張力［39］，保障其水力運輸和支撐能力。而1和2序級的細根C含量降低，這可能與干旱脅迫下細根C的分配策略有關。研究表明，非結構性碳水化合物（NonstructuralCarbohydrates，NSCs）含量的變化是細根適應干旱的重要機制［40］。根系NSCs增加，有助于降低水勢，增強根系水分吸收能力［41-42］。因此在土壤水分脅迫下，3級根中部分NSCs可能轉運到的1和2級根中，以保障細根的水力功能。由于NSCs的C濃度較低，因此1和2級細根平均C含量下降，而3序級細根平均C含量則表現為上升。此外，P處理使1和2序級的細根N含量均顯著增加，對3序級細根N含量影響不顯著。這可能是因為土壤含水量下降有利于土壤N礦化，同時反硝化、淋溶和徑流造成的氮損失下降

［43］，因此土壤中可供細根直接吸收利用的有效N增加，導致細根N含量增加。同時，植物在水分脅迫下可能會分配更多的N到根系中，有利于增強對水分的吸收能力［44］，從而導致細根N的富集。但3序級作為運輸根，與1和2級吸收根相比，對土壤中N養分的吸收能力較差［45］，因此組織中細根N含量變化不顯著。

WP處理也顯著提高了1和3序級細根C含量，且細根C含量在WP處理下的增加幅度高于W處理。這可能是在因為增溫和隔離降雨的共同作用下進一步加強干旱脅迫，細根C含量較高，有利于保障幼苗細根的水力功能。WP處理使各序級細根N含量顯著提高，且1和2序級細根N含量在WP處理下均顯著高于W和P處理，這一方面可能是因為土壤含水量下降導致的N礦化加劇。另一方面，有研究表明當植物生長較快時可能會對組織養分含量產生稀釋效應［46］，增溫和隔離降雨的交互作用下土壤水分進一步降低，這可能抑制了杉木自身生長，從而產生相反的氮濃縮效應，導致WP處理的細根N含量高于W和P處理。此外，WP處理下各序級的細根C∶N均顯著降低。研究表明，細根壽命與根C∶N呈正相關［47］，此外細根C∶N較低或N含量較高將有利于微生物對死根的分解［48］。因此，增溫和隔離降雨均降低了細根尤其是1和2級吸收根的C∶N，將可能加速細根周轉，進而促進根系向土壤中輸入C，從而加快森林生態系統C循環。

3.3? 細根形態與化學計量學性狀間的協調和權衡

主成分分析表明，細根形態和化學計量學性狀主要在1個維度產生變異，與RES假說相符，指示細根資源獲取的“保護-獲取”或“快-慢”權衡［49］。1級細根始終保持較高的SRL、SRA和細根N含量，以快速獲取水分和養分而維持植物體的資源需求；2序級形態性狀上未表現明顯趨勢，但具有較高的細根N含量；3級細根RD、RTD和細根C含量較高，表現為保守的資源獲取策略，以承擔運輸和支撐的功能。因此，總體上細根性狀隨著序級增加，由獲取型向保守型變異。PC2軸雖然僅解釋細根性狀總變異的較小部分，但體現了氣候變化處理下細根形態性狀塑性調整和生理性狀塑性調整間的權衡。與對照相比，不同氣候變化處理下，細根降低了探索能力（低SRL和SRA），但可能增強了細根生理吸收能力（高N含量）。細根生理的調節（如質子泵和酶系統）導致根吸收能力增加，這提供了一種應對資源有效性增加的手段。研究表明，細根生理可塑性可能對快速擴散的養分（如NO3-）比非快速擴散養分（如磷酸鹽）更重要［50］。這是因為移動強的離子的吸收不是受其土壤中的擴散限制，而是由根表面的吸收限制。相比之下，移動性慢的離子則更多地受到擴散到根表面的限制［51］。本研究中，在不同氣候變化處理下，土壤礦質N均顯著提高（表1）；因而，提高細根的生理吸收能力是一種應對土壤N有效性提高的有效手段。然而，細根吸收速率的增加顯著增加了維護成本［52］，因而，為了節約成本，林木細根將降低SRL和SRA，并增大RTD，以延長細根壽命，降低新根的生產與周轉。本研究結果也表明，細根性狀塑性響應間的關系（PC2軸）與細根性狀間的關系（PC1軸）明顯不同；基于性狀的根經濟譜或根經濟空間并不能很好地預測根系性狀的塑性變化［53］。

本研究是在福建省三明市進行的土壤增溫和降雨減少控制試驗，僅采用了試驗1年后的1次采樣數據，研究時間較短，研究對象尚處于幼苗階段，因此只能在一定程度反映杉木幼苗細根的初期響應。因而本研究結果能否推廣到更長時間尺度氣候變化下成年人工林中尚需要進一步研究。此外，本研究僅選取形態和C、N化學計量性狀分析氣候變化對細根的影響，缺少細根生產量、周轉等細根動態指標，尚不能充分解釋氣候變化下細根的生長生存策略。

4? 結論

綜上所述，增溫和隔離降雨對細根形態性狀均無顯著交互作用。增溫對細根RD無顯著影響；增溫對細根SRL的影響因序級而異，1級根SRL在增溫下表現為顯著降低；增溫顯著降低了細根SRA、增加了細根RTD。隔離降雨僅顯著降低了細根SRL而對細根RD、SRA和RTD影響不顯著。此外，增溫和隔離降雨對細根C、N含量以及C∶N均有顯著的交互作用。與CT相比，P處理下1和2序級細根C含量和C∶N顯著降低，而N含量顯著升高；W和WP處理下各序級細根N含量顯著上升，而細根C∶N顯著降低。這些結果表明，在增溫和隔離降雨下，杉木幼苗細根可能通過增強生理吸收能力（高N含量），而弱化養分探尋能力（低SRL、SRA），以適應土壤資源條件的變化和環境脅迫。這些結果對預測亞熱帶森林細根結構與功能對全球氣候變化的響應以及生態系統C和養分循環有重要的意義。

參考文獻：

［1］MCCORMACK M， GUO D， IVERSEN C， et al. Building a better foundation： Improving root-trait measurements to understand and model plant and ecosystem processes ［J］. New Phytologist， 2017， 215（1）： 27-37.

［2］DING J， KONG D， ZHANG Z， et al. Climate and soil nutrients differentially drive multidimensional fine-root traits in ectomycorrhizal-dominated alpine coniferous forests ［J］. Journal of Ecology， 2020， 108（6）： 2544-2556.

［3］OSTONEN I， P TTSEPP ， BIEL C， et al. Specific root length as an indicator of environmental change ［J］. Plant Biosystems-An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology， 2007， 141（3）： 426-442.

［4］ZHOU Y， TANG J， MELILLO J M， et al. Root standing crop and chemistry after six years of soil warming in a temperate forest ［J］. Tree Physiology， 2011， 31（7）： 707-717.

［5］FRESCHET G T， CORNELISSEN J H C， VAN LOGTESTIJN R S P， et al. Evidence of the ′plant economics spectrum′ in a subarctic flora ［J］. Journal of Ecology， 2010， 98（2）： 362-373.

［6］BERGMANN J， WEIGELT A， VAN DER PLAS F， et al. The fungal collaboration gradient dominates the root economics space in plants ［J］. Science Advances， 2020， 6（27）： eaba3756.

［7］GUO D， XIA M， WEI X， et al. Anatomical traits associated with absorption and mycorrhizal colonization are linked to root branch order in twenty-three Chinese temperate tree species ［J］. The New phytologist， 2008， 180（3）： 673-683.

［8］PREGITZER K S， DEFOREST J L， BURTON A J， et al. Fine root architecture of nine north American trees ［J］. Ecological Monographs， 2002， 72（2）： 293-309.

［9］ZHANG W， FURTADO K， WU P， et al. Increasing precipitation variability on daily-to-multiyear time scales in a warmer world ［J］. Science Advances， 2021， 7（31）： eabf8021.

［10］IPCC. Climate Change 2021： The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change ［M］. Cambridge： Cambridge University Press， 2023：553-672.

［11］METCALFE D， MEIR P， ARAGO L， et al. The effects of water availability on root growth and morphology in an Amazon rainforest ［J］. Plant and Soil， 2008， 311： 189-199.

［12］WRIGHT S J， MULLER-LANDAU H， SCHIPPER J. The future of tropical species on a warmer planet ［J］. Conservation Biology， 2009， 23（6）： 1418-1426.

［13］XIAO J， ZHUANG Q， LAW B E， et al. Assessing net ecosystem carbon exchange of U.S. terrestrial ecosystems by integrating eddy covariance flux measurements and satellite observations ［J］. Agricultural and Forest Meteorology， 2011， 151（1）： 60-69.

［14］FRESCHET G， VALVERDE-BARRANTES O， TUCKER C， et al. Climate， soil and plant functional types as drivers of global fine-root trait variation ［J］. Journal of Ecology， 2017， 105（5）： 1182-1196.

［15］QIU Y， GUO L， XU X， et al. Warming and elevated ozone induce tradeoffs between fine roots and mycorrhizal fungi and stimulate organic carbon decomposition ［J］. Science Advances， 2021， 7（28）： eabe9256.

［16］BAI E， LI S， XU W， et al. A meta-analysis of experimental warming effects on terrestrial nitrogen pools and dynamics ［J］. New Phytologist， 2013， 199（2）： 441-451.

［17］OLMO M， LOPEZ-IGLESIAS B， VILLAR R. Drought changes the structure and elemental composition of very fine roots in seedlings of ten woody tree species. Implications for a drier climate ［J］. Plant and Soil， 2014， 384： 113-129.

［18］WANG J， DEFRENNE C， MCCORMACK M L， et al. Fine-root functional trait responses to experimental warming： a global meta-analysis ［J］. New Phytologist， 2021， 230（5）： 1856-1867.

［19］PIAO S， FANG J， CIAIS P， et al. The carbon balance of terrestrial ecosystems in China ［J］. Nature， 2009， 458（7241）： 1009-1013.

［20］DI IORIO A， GIACOMUZZI V， CHIATANTE D. Acclimation of fine root respiration to soil warming involves starch deposition in very fine and fine roots： a case study in Fagus sylvatica saplings ［J］. Physiologia Plantarum， 2016， 156（3）： 294-310.

［21］NOH N J， CROUS K， LI J， et al. Does root respiration in Australian rainforest tree seedlings acclimate to experimental warming？ ［J］. Tree Physiology， 2020， 40（9）： 1192-1204.

［22］KWATCHO K S， PEROH D， SCHINDLBACHER A， et al. Long-term soil warming alters fine root dynamics and morphology， and their ectomycorrhizal fungal community in a temperate forest soil ［J］. Global Change Biology， 2022， 28（10）：3441-3458.

［23］陳銘， 程慧梓， 姚曉東， 等. 增溫和氮添加對杉木不同序級細根形態和化學性狀的影響 ［J］. 生態學報， 2022，43（5）：1874-1883.

［24］VANGUELOVA E， NORTCLIFF S， MOFFAT A， et al. Short-term effects of manipulated increase in acid deposition on soil， soil solution chemistry and fine roots in Scots pine （Pinus sylvestris） stand on a podzol

［J］. Plant and Soil， 2007， 294： 41-54.

［25］PU X， YIN C， XIAO Q， et al. Fine roots branch orders of Abies faxoniana respond differentially to warming in a subalpine coniferous forest ecosystem ［J］. Agroforestry Systems， 2017， 91（5）： 955-966.

［26］COMAS L H， BECKER S R， CRUZ V M， et al. Root traits contributing to plant productivity under drought ［J］. Frontiers in Plant Science， 2013， 4： 442.

［27］BRUNDRETT M C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants ［J］. New Phytologist， 2002， 154（2）： 275-304.

［28］SUSEELA V， THARAYIL N， PENDALL E， et al. Warming and elevated CO2 alter the suberin chemistry in roots of photosynthetically divergent grass species ［J］. Aob Plants， 2017， 9（5）： plx041.

［29］SAYER M A S， HAYWOOD J D. Fine root production and carbohydrate concentrations of mature longleaf pine （Pinus palustris P.Mill.） as affected by season of prescribed fire and drought ［J］. Trees， 2006， 20（2）： 165-175.

［30］鐘波元， 熊德成， 史順增， 等. 隔離降水對杉木幼苗細根生物量和功能特征的影響 ［J］. 應用生態學報， 2016， 27： 2807-2814.

［31］吳帆， 熊德成， 周嘉聰， 等.增溫及隔離降水對杉木幼樹細根生物量、形態及養分特征的影響 ［J］. 熱帶亞熱帶植物學報， 2022， 30： 509-517.

［32］VALENTINE T A， HALLETT P D， BINNIE K， et al. Soil strength and macropore volume limit root elongation rates in many UK agricultural soils ［J］. Annals of Botany， 2012， 110（2）： 259-270.

［33］CHIMUNGU J G， BROWN K M， LYNCH J P. Reduced root cortical cell file number improves drought tolerance in maize ［J］. Plant Physiology， 2014， 166（4）： 1943-1955.

［34］CABANE M， AFIF D， HAWKINS S. Lignins and abiotic stresses ［J］. Advances in Botanical Research. 2012， 61： 219-262.

［35］LYNCH J P， MOONEY S J， STROCK C F， et al. Future roots for future soils ［J］. Plant， Cell & Environment， 2022， 45（3）： 620-636.

［36］MELILLO J M， BUTLER S， JOHNSON J， et al. Soil warming， carbon-nitrogen interactions， and forest carbon budgets ［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2011， 108（23）： 9508-9512.

［37］JIANG Q， LIN C， GUO R， et al.Root nitrogen uptake capacity of Chinese fir enhanced by warming and nitrogen addition ［J］. Tree Physiology， 2023， 43（1）： 31-46.

［38］SCHIMEL J P， BENNETT J. Nitrogen mineralization： Challenges of a changing paradigm ［J］. Ecology， 2004， 85（3）： 591-602.

［39］BENGOUGH A G， MCKENZIE B M， HALLETT P D， et al. Root elongation， water stress， and mechanical impedance： a review of limiting stresses and beneficial root tip traits ［J］. Journal of Experimental Botany， 2011， 62（1）： 59-68.

［40］JI L， WANG J， LIU Y， et al. Drought-and soil substrate-induced variations in root nonstructural carbohydrates result from fine root morphological and anatomical traits of Juglans mandshurica seedlings ［J］. BMC Plant Biology， 2023， 23（1）： 83.

［41］SALA A， WOODRUFF D R， MEINZER F C. Carbon dynamics in trees： feast or famine？ ［J］. Tree Physiology， 2012， 32（6）： 764-775.

［42］QUENTIN A G， PINKARD E A， RYAN M G， et al. Non-structural carbohydrates in woody plants compared among laboratories ［J］. Tree Physiology， 2015， 35（11）： 1146-1165.

［43］CHAPIN? F S， MATSON P A， MOONEY H. Principles of Terrestrial Ecosystem Eology ［M］.? New York： Springer， 2002.

［44］SARDANS J， RIVAS-UBACH A， PEUELAS J. The C∶N∶P stoichiometry of organisms and ecosystems in a changing world： A review and perspectives

［J］. Perspectives in Plant Ecology， Evolution and Systematics， 2012， 14（1）： 33-47.

［45］WANG G， FAHEY T J， XUE S， et al. Root morphology and architecture respond to N addition in Pinus tabuliformis， west China ［J］. Oecologia， 2013， 171（2）： 583-590.

［46］YUAN Z Y， CHEN H Y H. Decoupling of nitrogen and phosphorus in terrestrial plants associated with global changes ［J］. Nature Climate Change， 2015， 5（5）： 465-469.

［47］LUKE MCCORMACK M， ADAMS T S， SMITHWICK E A H， et al. Predicting fine root lifespan from plant functional traits in temperate trees ［J］. New Phytologist， 2012， 195（4）： 823-831.

［48］SILVER W L， MIYA R K. Global patterns in root decomposition： comparisons of climate and litter quality effects ［J］. Oecologia， 2001， 129（3）： 407-419.

［49］KRAMER-WALTER K R， BELLINGHAM P J， MILLAR T R， et al. Root traits are multidimensional： specific root length is independent from root tissue density and the plant economic spectrum ［J］. Journal of Ecology， 2016， 104（5）：1299-1310.

［50］GRAMS T E E， ANDERSEN C P. Competition for Resources in Trees： Physiological Versus Morphological Plasticity ［M］//GRAMS T E E， ANDERSEN C P （Ed.）. Progress in Botany. Berlin， Heidelberg; Springer Berlin Heidelberg，2007： 356-381.

［51］HODGE A. The plastic plant： root responses to heterogeneous supplies of nutrients ［J］. New Phytologist， 2004， 162（1）： 9-24.

［52］VAN DER WERF A， KOOIJMAN A， WELSCHEN R， et al. Respiratory energy costs for the maintenance of biomass， for growth and for ion uptake in roots of Carex diandra and Carex acutiformis ［J］. Physiologia Plantarum， 1988， 72（3）： 483-491.

［53］ZHU L， YAO X， CHEN W， et al. Plastic responses of below-ground foraging traits to soil phosphorus-rich patches across 17 coexisting AM tree species in a subtropical forest ［J］. Journal of Ecology， 2023， 111（4）： 830-844.

（責任編輯：柯文輝）