馬鳳江,馮良山,楊 姝,吳 禹,陳小杏,陳玉華
(1.遼寧省農業科學院,遼寧沈陽 110161;2.沈陽農業大學,遼寧沈陽 110866;3.喀左縣農業農村局種子管理站,遼寧朝陽 122300)
草業的發展離不開對牧草的研究,目前關于牧草的研究主要包括育種和種質資源兩方面,而牧草育種的基礎是牧草種質資源的研究[1]。種質資源又稱遺傳資源或品種資源,種質被定義為用于改良植物的基因集合,即親代生物體通過體內的生殖細胞或體細胞傳遞給子代生物體的遺傳物質(包括DNA、RNA)。種質資源一般存在于特定的品種之間,包括古老地方品種、新選育的推廣品種、改良品種等,而所有牧草物種及其可遺傳物質的總和稱之為牧草種質資源[2-5]。牧草種質資源是生物資源的重要組成部分,因其含有豐富的基因源可作為天然的牧草基因庫,對牧草的新品種選育、改良以及保護具有重要的意義。遼寧省作為我國北方的重要草地之一,草地植物有著東北植物區系區、華北植物區系區、蒙古草原植物區系區綜合交錯的特征,物種豐富,地位十分重要[6]。加強遼寧省牧草種質資源的搜集、保護和利用都是當前生態草原建設中的重要任務。
1.1 自然條件概況遼寧省地處東北地區南部,屬于溫帶大陸性季風氣候區,坐落于118°53′~126°46′E、38°43′~43°26′N,橫跨了暖溫帶和中溫帶[7]。遼寧省地形大體為“六山一水三分田”,山地丘陵呈東西兩廂分列、向中部平原下降并向渤海傾斜呈馬蹄形,地勢呈自西向東、自北向南向中部傾斜[8]。遼寧省土壤區域分布主要為遼東山地丘陵區、遼河平原區、遼西低山丘陵區3種類型。植被類型主要包括有針葉林、落葉闊葉林、針葉落葉闊葉林、矮林、櫟樹蠶場矮林、灌叢、草叢等類型[9-10]。遼寧省光照充足易積溫,夏天溫度平均高達22.9 ℃,冬季由于受西伯利亞和蒙古冷氣團控制氣溫較低,均達-7.3 ℃,而全年平均氣溫在7~11 ℃,年日照時數為2 100~2 600 h[11-12]。遼寧省降水量分布極不均勻,年均降水量在600~1 100 mm,自東南向西北遞減,而遼西較其他區域最低,其年均降水量不超于500 mm[13-14]。
1.2 牧草種質資源現狀據20世紀80年代普查,遼寧省天然草原面積僅存338.88萬hm2,可利用草原面積占全省草地總面積的95.6%,而遼西地區占全省可利用總面積的46%[15-16]。截至2017年底,遼寧省天然草地面積僅存102.13萬hm2[17]。但是由于長期的超載過牧(人為因素)以及自然環境比較惡劣(自然因素)等,導致遼寧省草原區面積越來越少,并且出現草原“三化”現象,每年草原“三化”面積都以上升的速度增加[18-19]。遼寧省作為我國東北草原區的主要部分之一,退化草地修復以及牧草種質資源的研究已經是迫在眉睫。
1.2.1牧草種質資源豐富度。遼寧省草地資源豐富,包括9個草原類型、11個亞類、34個組、129個型。其中,高等植物涵蓋1 025種,共56科389屬;草地植物涵蓋164種,共46科129屬;草原植物共有2 200種,飼用牧草近1 000種,野生優良牧草約320余種[20]。遼寧省牧草含有禾本科、菊科、豆科、毛茛科、百合科、莎草科等,其主要以禾本科和豆科為主,其中,豆科牧草約120余種,禾本科約100余種[21]。
表1為遼寧省主要牧草資源。其中,豆科(Fabaceae)中的紫花苜蓿(Medicagosativa)、沙打旺(Astragalusadsurgens),禾本科(Poaceae)中的黑麥草(Loliumperenne)、羊草(Leymuschinensis)均為優質牧草;朝牧一號稗子(Echinochloacrystalline)是遼寧省朝陽市畜牧科學研究所的郜玉田所育成的,于1990年通過全國草品種審定委員會審定并推廣的。其他大部分優質牧草品種幾乎是外來引入品種,因此,培育一批新的本地優質牧草品種是當前解決牧草種質資源的重要難題之一。

表1 遼寧省主要牧草資源Table 1 Main grazing resources in Liaoning Province
如表2所示,李麗萍等[22]通過試驗完成遼寧省牧草品種的區劃,篩選出了一批適應遼寧省天然草地的優質牧草品種,形成了遼東山地紫花苜蓿、沙打旺、無芒雀麥(Bromusinermis)、胡枝子(Lespedezabicolor)區,遼東半島紫花苜蓿、沙打旺、無芒雀麥、老芒麥(Elymussibiricus)區,中部平原紫花苜蓿、沙打旺、中間冰草(Agropyroncristatum)、老芒麥區,遼西低山丘陵紫花苜蓿、沙打旺、無芒雀麥、羊草區4個區域。
1.2.2牧草種質資源分布。遼寧省共包含3個植物區系,包括北部的東北植物區系區(長白山植物區系區)、南部的華北植物區系區以及靠近內蒙古西部的蒙古草原植物區系區,而草地植物有著東北植物區系區、華北植物區系區、蒙古草原植物區系區綜合交錯的特征[8,10,23]。遼寧省共有草甸草原和典型草原兩大類型草原。遼寧省草地資源主要分布于東部和西部,遼東地區為高草型草地,而遼西地區為矮草型草地。山地灌叢、草叢和疏林草地為遼東地區主要草地植被類型,其草層、植被生產水平較高,但可利用及營養價值較低;典型草原和草甸草原為遼西地區主要草地植被類型,其草層、植被生產水平較低,但利用、營養價值及優良牧草占比較高[15-16]。其中,遼西地區是遼寧省重要的草地資源分布區,其地形為低山丘陵,該地大部分季節干旱,加上該地區常年開發土地,植被覆蓋度低且出現“三化”(退化、沙化、鹽堿化)[19,24]。
如圖1所示,張茵等[25]對14個監測點位植被蓋度進行檢測和分析,發現遼寧西北地區的朝陽等地的植被蓋度低于遼寧中部地區的本溪、岫巖,甚至阜蒙縣以及義縣低于全省綜合植被蓋度。
1.2.3牧草種質資源研究現狀。目前,遼寧省對牧草種質資源進行了搜集、保存與鑒定評價,并以放入種質資源庫以及建立種質資源圃的方式進行保存。對于收集到的種質資源進行整理,歸納牧草種子相關的所有信息。關于牧草種質資源利用方面,在育種上,由郜玉田[26]育成的朝牧一號稗子具有適應性強、抗旱、高度耐鹽堿等特點;遼寧省農業科學院選育的早熟沙打旺在東北及華北地區得到了廣泛應用。在牧草新品種引進方面,近2年遼寧省農業科學院進行了新一批的牧草新品種的引選,共收集86份牧草種質資源并按照規定進行分類、編號入庫;在不同試驗區進行試驗,篩選出紫花苜蓿、柳枝稷(Panicumvirgatum)、無芒雀麥、胡枝子等優良牧草新品種[27]。

表2 遼寧省牧草品種區劃[22]Table 2 Division of grazing varieties in Liaoning Province

圖1 遼寧省14個監測點的植被蓋度[25]Fig.1 Vegetation coverage at 14 monitoring points in Liaoning Province
雖然遼寧省牧草種質資源有了很大的發展,但種子的供給還遠不能滿足生態草原建設的需要,而且牧草種質資源在保存、利用和開發上還存在著許多問題,主要存在以下幾個方面。
2.1 對牧草種質資源的收集數量較少、保存方式單一目前,遼寧省對牧草種質資源的總體研究水平還比較落后,專門從事于牧草業的單位以及人員少,技術不過關、科研成果缺乏都是普遍的現象。遼寧省牧草種子生產主要以紫花苜蓿、沙打旺為主[28]。雖然說這2個品種已為優勢種,在產量、再生能力和適應性都較強,但品種單一、結構簡單使其種子在草地生產潛力的發揮性能減弱。遼寧省在種質資源保存方法上只采用種質資源庫、種質資源圃等常規方式的保存,由于受科學技術水平、草業相關制度、本地發展環境等各方面因素的限制,并沒有從分子、細胞、組織以及器官水平上進行開展,比如從分子水平上的基因庫建立、細胞水平上的花粉冷凍保存、組織及器官水平上的無性繁殖、組織培養等[22,29]。而國外已經從現代生物技術分子水平上的一些關鍵問題出發,著重進行研究包括基因克隆、高效構建基因表達載體等工作[30]。
2.2 本地牧草優勢種少、潛在優勢種存在喪失的危險相對于我國別的省份而言,遼寧省本地牧草優勢種類少,野生牧草優勢種類開發利用更是寥寥無幾。雖然說牧草專家育成了一些適應本地的優質牧草新品種,但大半部分的優質牧草種子是通過引進的方式收集的[31]。對于牧草種子的鑒定,由于缺乏系統性的研究導致出現品種分辨不清、利用價值不明,難以開發利用。比如有一些種子在入庫時生活力處于最低限,由于基因鑒定及檢測能力差,使其種子生活力提前降低甚至降到更新的標準之下;在種質資源圃保存的材料易出現丟失,尤其在進行異花授粉時容易發生遺傳變異。再加上收集和保存不善以及保護方式不當,使一些牧草種質資源出現得而復失的局面,在不知不覺中潛在優勢種出現喪失,使遼寧省牧草品種多樣性受到嚴重的危害,對遼寧省牧草種質資源的保護和利用都有著不利的影響[22,32]。
2.3 牧草良種繁育體系不健全、收集保存投入少及儀器設備落后目前,遼寧省牧草種子生產還沒有形成像農作物種子生產那樣統一規范的完整繁育體系,在選育、試驗、生產等方面研究都較落后[33]。牧草種子的生產還存在很大的盲目性甚至跟風性,大部分生產的牧草種子是通過各企業的自主經營,牧草品種質量以及純度得不到保證,育種者的利益也得不到保障[34]。此外,遼寧省在牧草種子的收集保存方面投入較少,牧草種子相關的儀器設備落后,導致育種者積極性不高,很多關于牧草種質資源的工作效率不高甚至無法進行[35-36]。由于遼寧省牧草新品種的更新速度無法滿足生態草地建設的需要,出現供給不足現象,牧草種子的需求只能通過外來引進調入。就遼寧省來看,牧草種子的生產還不完全納入計劃管理的軌道中,在牧草種子市場中出現混亂、價格波動、種子擠壓或短缺的現象。
遼寧省開展生態草原建設起步較早,由于經濟、技術、社會等因素,導致在草原建設的發展過程比較緩慢,牧草種質收集、保存以及利用方面存在一定影響。加上遼寧草地“三化”現象極其嚴重,牧草種質資源的供應已經不能滿足草地生態建設的需要,一些具有開發潛力的草種及種群分布正逐漸縮小甚至消失。為了促進遼寧省牧草種質資源的發展以及解決在開發利用中所面臨的問題,針對遼寧省牧草種質資源研究現狀,提出以下幾個方面的開發利用對策。
3.1 開展對遼寧省牧草種質的全面調查,完善牧草種質資源信息截至目前,遼寧省生態草地面積發生了驟減的變化,草地面積、植被豐富度、植被蓋度等都呈現降低的趨勢,特別出現草原“三化”現象。為此,通過一些現代信息技術,比如GPS(全球定位系統)、RS(遙感技術)、GIS(地理信息系統)等技術和常規全面調查方法相結合,徹底清查遼寧省內的牧草種質資源數目、分類及種類等整體概況[37-39]。得到的全部牧草種質資源嚴格按照農業農村部相關規定,通過植物分類學鑒定后對其進行整理(包括原產地、種名、屬名、科名、學名),編寫出一本《遼寧省牧草種質資源名錄大全》,讓人們更加清楚了解到遼寧省所有的牧草種質資源[40]。
3.2 加強對牧草種質的收集及鑒定評價就全國各省市而言,遼寧省牧草種質資源相對稀缺,必須繼續加大牧草種質的收集、引進國內外優質牧草品種,對收集和引進的種質材料按試驗規定方法、標準及內容在遼寧省不同生態草地區進行點試驗[41]。全面認識了解每份牧草種質材料并進行全面的鑒定評價,比如抗逆性(抗旱抗寒、耐鹽堿等)、適應性及抗病蟲性等與牧草生產性能相關的生物學特性及農藝現狀進行觀察與鑒定,可采用原生生境、種質圃、實驗室、分子標記相結合的評價方法,再從中篩選具有較突出的優良性狀材料,方可為牧草育種提供優良的親本材料[42-45]。對于目前現有的牧草種質資源,也可根據不同功能(牧草型、草坪型、觀賞型等)、適生溫度(冷季型、暖季型)分類,使其有目的地進行推廣和應用,更好地發揮牧草種質優勢,加快遼寧省草地生態建設。
3.3 加大牧草種質資源保護研究及牧草育種的研究力度遼寧省目前關于牧草種質資源及育種地研究力度還不夠,可根據遼寧省牧草種質資源地瀕危程度來制定牧草地保種計劃,減緩遼寧省牧草多樣性消失,使其瀕危牧草得到保護。加大力度研究了解遼寧省牧草種質分布情況,以及主要的牧草品種(引進種、野生牧草種、栽培種)、類型(豆科Fabaceae、禾本科Poaceae、其他科)及變種等。常規的牧草保存方式有建立種子庫、種質圃,除此之外還可通過建立保護區的方式保存,如牧草園、牧草自然保護區、植物園(寒帶植物園、沙生植物園)、動植物自然保護區等[46]。此外,還可通過器官、組織、細胞以及分子生物技術等對牧草種子進行保存,比如通過細胞對花粉進行冷凍保存,通過分子建立牧草基因庫等[47-48]。關于牧草育種方面,遼寧省育出的優質牧草品種稀少,大部分是依賴于國內外引進的優質牧草品種,致使牧草品種單一化現象極其嚴重[49]。因此,加大對牧草育種的研究是實現草地植物多樣化的基礎。關于牧草育種,育種目標需因地適宜,以方向抗性為主、抗旱耐鹽堿為輔,同時還需兼顧牧草的產量及品質;育種的方法必須周期短、見效快,比如可通過選擇育種、引種篩選、常規育種與生物技術結合等方法[50]。
3.4 建立健全牧草培育體系,制定長期發展規劃及資金扶持政策遼寧省在牧草種質培育方面存在很大空缺,一套完整的牧草培育體系可以使牧草種子工作順利進行。盡快形成育種—基礎—登記—商品4級種子繁育體系,建立遼寧省牧草種子認證規程,優化招投標制度,同時我國還形成了完整的牧草體系保護格局[51]。建立相關制度體系后,使其選育出一批適合急需的牧草品種,并投入到生態草地建設中。牧草種質資源收集保存以及新品種的選育是一項長期的工作,而不是一蹴而就的,需要制定一個長期的發展規劃[52]。而在這個過程中,需要有資金的投入,只有在科研經費充足的情況下,牧草業工作才能涉及更廣更深入,只有加大資金扶持,牧草業的工作也能順利展開,保證一支長期扎根于遼寧省牧草種質資源和品種選育工作的穩定隊伍[53]。此外,草業科技人才非常稀缺,就遼寧省農業科學院而言,從事草業相關的技術人才屈指可數,已經嚴重影響牧草種質創新和草業的發展。建議加大重視草業相關的人才培養,引進草業相關人才,提升草業課題組人才整體水平,形成一個高水平高發展的草業人才隊伍。