生態學本科專業的進化生物學教學改革探索

趙華斌

（武漢大學 生命科學學院，湖北 武漢 430072）

一、生態學專業開設進化生物學課程的必要性

進化生物學（或演化生物學）是研究地球上生命多樣性的進化過程、機制和規律的一門獨立學科，其基本理論就是進化論。進化論一詞最初由法國博物學家拉馬克提出；英國生物學家達爾文于1859年出版的《物種起源》一書奠定了進化論的科學基礎。傳統上認為，進化生物學是生物學的一個子領域；如今，進化生物學已經融入生命科學的各個領域。正如著名進化生物學學者邁爾教授所言：進化論是生物學中最大的統一理論［1］（P1）。

在生態學家的腦海里，生態學與進化生物學是密切相關的。生物學的發展歷史表明，生物學幾乎不存在統一的、普遍性的理論，而達爾文提出的自然選擇學說是生物學中唯一可能的統一理論。事實上，許多學者認為，自然選擇學說是一個生態學理論，是在達爾文生態學觀察的基礎之上提出的，幾乎所有的生態學問題最終都涉及自然選擇和適應［2］。如今，生態學與進化生物學的研究在某種程度上都直接關聯著適應或者自然選擇，大量生態現象都有著進化原理的解釋。遺傳是進化的結果，進化也是一種生態過程，畢竟遺傳物質的進化需要外部環境提供的物質與資源，因此，進化過程和生態過程在根本上是不可分割的。生態學與進化生物學是緊密聯系的，生態與進化作為一個大的領域，通常是對自然界的研究，這也是國際上很多學校設立生態與進化生物學系的主要原因。另外，在生態學提出之時，科學家也認識到進化生物學在生態學研究中的重要性。1866年，德國博物學家海克爾將動物形態學與達爾文建立的自然選擇學說相聯系時，提出了“生態學”學科；他進一步指出，進化理論是生態學理論和學科確立的基礎［3］（P3）。因此，進化生物學理應成為生態學本科專業的必修課。

二、進化生物學教學改革探索

（一）充分挖掘天然的課程思政元素

培養社會主義建設者和接班人是我國教育工作的根本任務。專業課教師同樣肩負著高校思想政治教育工作的社會使命，而進化生物學課程本身蘊含著豐富的思政元素；充分挖掘這些思政元素，并通過恰當的教學方式或方法有效傳遞給本科生，將是該課程在思想政治教育工作中的重要貢獻。現舉例闡述該課程的思想政治教學策略有以下幾方面內容。

1.科學精神。進化思想和理論的形成，經歷了很多爭論；通過比較法對比分析拉馬克學說、達爾文的進化學說、綜合進化論等，告知學生這些理論產生的先進性和局限性，讓學生理解科學研究是一個不斷發展的辯證過程，幫助學生形成進化的世界觀，用辯證唯物主義思維和科學嚴謹的態度分析和解決問題；同時，進化理論的不斷進步，要歸功于學術民主與科學精神。

2.家國情懷。在講授物種概念、物種形成、物種多樣性維持和保護的時候，強調我國是世界物種多樣性最豐富的國家之一，是研究生態與進化的理想國度，從而為學生厚植家國情懷，使其在情感層面發自內心地熱愛祖國。

3.生態文明。在講授自然選擇與適應的時候，特別指出生物演化與適應都與生態環境的變化息息相關，時時滲透生物和環境的相互依賴性，幫助學生形成生物—自然—社會和諧統一的生態文明意識。

4.全球視野。在介紹“選擇”對種群遺傳平衡影響的時候，可以通過舉例不同國家、地區的男女性別比例說明選擇對人類種群遺傳平衡的作用，指出亞洲、歐洲、美洲和非洲等一些國家的“重男輕女”思想和行為對人口性別的影響，培養學生全球視野，從政治、經濟、文化、社會環境等方面看待人口問題［4］（P357）。

（二）理論與技術相結合

與生態學類似，進化生物學也有較完整的理論體系，但缺乏自身的技術體系［2］。與生態學不同的是，進化生物學已經融入生命科學的各個領域，利用其他學科領域的技術，在本領域已取得了諸多引人注目的進展。利用基因組學領域的高通量測序技術，比較與進化基因組學研究解析了許多遺傳和發育功能的演化歷程；利用古生物學領域的古DNA捕獲技術，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的科研工作者已經發現了東亞尤其是中國古代人類遺傳、演化、適應方面的重要信息，為研究人類的進化歷史與文化演變提供了重要啟示；利用表觀遺傳學領域的高通量檢測技術，進化生物學家發現環境能夠通過表觀遺傳學機制對基因組做出永久性的可遺傳的改變，進而讓進化論的先驅拉馬克提出的用進廢退學說得到了復興。因此，在進化生物學教學過程中，教師不但要教授學生理論知識，還要有意識地強調新技術對傳統學科的重要性，進而引導學生重視技術對理論創新的關鍵推動作用。

（三）理論與應用相結合

進化生物學常常被認為僅能提供解釋生物學現象的理論框架，對自然界和生物學的理解，包括多樣性和復雜性，因此被學生普遍認為實際應用價值不大，進而失去了對這門課的學習興趣。事實上，進化生物學與人類生活息息相關，具有重要的實際應用價值和社會意義，其研究成果已經廣泛應用于生物技術、全球生態環境保護、醫學與健康、農林牧副漁業生產，以及生態文明建設和社會發展等多個領域，有些強調進化生物學應用價值的學術期刊也應運而生，如Evolutionary Applications,Evolution,Medicine,Public Health等。2018年諾貝爾化學獎得主控制了分子進化，并用其給人類帶來最大利益，即采用定向進化產生的酶制造從生物燃料到藥品等；進化生物學手段提供了一套策略來應對威脅生物多樣性的全球挑戰，包括減少生物體與人類改變的環境之間的不匹配；“達爾文農業”就是指利用進化生物學原理選育作物和畜禽品種，漁業生物的適應性進化規律可以用來掌握捕撈對漁業種群的作用機制并制定科學合理的漁業資源養護與管理策略；進化生物學也被廣泛應用于傳染病的溯源和防控、病毒與宿主的“軍備競賽”、癌癥的發生與發展等醫學領域，“達爾文醫學”或“進化醫學”的概念也應運而生。

（四）進化知識與進化分析實踐相結合

在學習進化生物學基礎知識和具體案例的時候，學生是非常感興趣的，但是，他們無法理解這些知識或案例在實際研究中是如何得到的，進而像聽故事一樣只是“一聽而過”，沒有形成深刻的印象，也無法體會進化生物學研究的快樂。因此，教師在講授具體知識或案例的時候，可以結合自身在實驗室工作的經驗，在課程上展示進化生物學的實際操作和分析。例如，在介紹基于基因序列進行分子系統發生研究的一般步驟的時候，可以同時講解“分子進化遺傳分析軟件”MEGA的安裝和應用。當學生動手操作軟件的同時，教師示范在實驗室如何研究進化生物學的科學問題，學生在明確問題、選擇序列、多序列比對、模型選擇、系統樹構建等方面得到了親身的體驗，初步掌握了進化樹的構建與分析技術，進而留下了深刻的印象；讓學生認為進化生物學研究并不是高深莫測、遙不可及的，從而激發他們對進化生物學的研究興趣。

（五）教師的科研融入教學

教師是學生能近距離接觸到的一線科研工作者，教師的科研工作對學生具有至關重要的引導與示范作用，學生甚至會傾向于從事授課教師的科研領域。例如，在講到哺乳動物進化的時候，筆者提到哺乳動物食性的多樣性，用一篇筆者發表的研究論文與學生一起探討。論文2010年發表于Molecular Biology and Evolution期刊，題目是：“Pseudogenization of the umami taste receptor geneTas1r1in the giant panda coincided with its dietary switch to bamboo”，截至2022年6月20日，該論文已經被引用154次［5］。該研究顯示，大熊貓的近親北極熊、黑熊等是食肉的，其祖先也是食肉的，但是如今的大熊貓是專性食竹的，其化石記錄顯示的食性轉變時間與鮮味受體基因丟失的時間是一致的，提示大熊貓的植食性是它丟失品嘗肉類鮮美的鮮味受體基因的主要原因，為哺乳動物食性進化提供了來自味覺感知方面的解釋。在講到物種多樣性保護的時候，筆者引入了新冠病毒傳播情況下對蝙蝠物種多樣性的影響，用一篇筆者最新參與研究發表的論文與學生一起探討。論文2021年發表于Nature Ecology &Evolution期刊，題目是：“ACE2 receptor usage reveals variation in susceptibility to SARS-CoV and SARS-CoV-2 infection among bat species”［6］。該研究對46個蝙蝠代表物種的冠狀病毒受體ACE2基因進行進化分析和細胞水平上的功能實驗發現，大多數蝙蝠物種不能支持新冠病毒的感染，提示大多數蝙蝠物種不可能是該病毒的自然宿主；同時，對46種蝙蝠的棲息地進行了調查和統計，發現蝙蝠棲息地與人類居住地的距離與蝙蝠ACE2受體能否支持新冠病毒的感染并沒有明顯的相關性；這些結果從ACE2受體使用范圍的新視角提出了大多數蝙蝠物種與新冠病毒無關的觀點，為該病毒傳播形勢下蝙蝠的物種保護提供了關鍵的科學證據。這些研究在課堂上的講述，給予學生耳目一新的體驗，顯著提高了學生的聽課熱情，培養了他們對進化生物學的研究興趣。

結語

進化生物學是自然科學中最活躍的學科之一，已融入生命科學的各個研究領域。進化理論是生態學理論和學科確立的基礎，進化過程和生態過程在根本上是不可分割的，因此，進化生物學理應成為生態學本科專業的必修課。進化生物學課程具有豐富的思政元素，在講授基礎理論知識的同時，要結合新技術、新的應用實例、進化分析實踐，把教師的科研充分融入教學之中，最終充分調動學生的積極性、創造力、好奇心和研究興趣，不斷探索和優化進化生物學課程的教學方法。