小麥鎘積累影響因素的研究進展

徐立軍， 黃窈軍， 汪亞萍， 沈阿林， 高敬文*

(1.桐廬縣農業技術推廣中心，浙江 杭州 311500； 2.浙江省農業科學院環境 資源與土壤肥料研究所，浙江 杭州 310021)

由于長期礦物源磷肥的施用、農藥施用、污水灌溉、工業廢棄物排放、大氣沉降等，世界范圍內大面積農田遭受重金屬污染。并且，Cd不具有生物降解能力，具有較強的移動性和可吸收性，即使是輕度的農田Cd污染也會導致作物食用部分的Cd積累，因此，Cd污染情況尤其嚴重。這種輕度Cd積累對作物生長發育的影響微乎其微，但會導致人類飲食中Cd攝入，造成“伊泰骨痛病”的流行。小麥是全球超過一半人口的主糧作物，與其他谷類作物相比，小麥籽粒會積累更多的重金屬[1]。因此，降低小麥籽粒Cd積累對于人類健康具有重要意義。

受品種特性、環境條件和栽培方式等因素的影響，小麥籽粒Cd積累變異系數大。Perrier等[2]研究發現，法國和加拿大不同小麥品種籽粒Cd含量從0.03～0.08 mg·kg-1不等，存在2.4倍的變差。而中國農田土壤Cd污染情況則更為嚴重，季書勤等[3]調查發現河南省小麥籽粒重金屬積累變差為0.102～0.168 mg·kg-1，陸美斌[4]調查發現中國黃淮海麥區和長江中下游麥區兩大小麥優勢產區8個省(市)的小麥籽粒Cd含量變差為0.003～0.869 mg·kg-1。籽粒Cd積累受以下因素的影響：1)根際Cd生物有效性，2)根系對Cd的吸收能力，3)Cd向地上部分運輸，4)Cd向籽粒運輸。明確籽粒Cd積累差異形成的原因及其生理機理，對于低積累Cd小麥品種育種工作和小麥安全生產的栽培措施具有重要的意義。

1 根際Cd生物有效性

植物對Cd的吸收取決于土壤最終生物有效性Cd，而Cd的生物有效性受pH、氧化還原電位、溶解性有機碳(DOC)、有機質等土壤化學性質影響[5-6]。Tessier等[7]根據金屬元素在土壤最終的結合方式，將金屬元素分為5種形態：水溶交換態、碳酸鹽結合態、鐵錳氧化物結合態、有機結合態和殘渣態。其中水溶交換態Cd最易被植物吸收，而碳酸鹽結合態Cd、鐵錳氧化物結合態Cd、有機結合態Cd容易受環境影響而被釋放出來，但殘渣態Cd較為穩定[8-9]。

水分管理、有機物料施用等農藝措施是影響土壤鎘(Cd)生物有效性的重要途徑。Cd在旱地主要以離子態Cd2+的形態存在，在水田則以碳酸鉻(CdCO3)、腐殖酸鰲合Cd等形態存在。淹水土壤中硫化鎘(CdS)、膠體Cd等形成使其鈍化，而排水則將CdS轉化為Cd2+，提高其有效性[10]，旱地中較高的Cd生物有效性可能導致小麥相較于其他谷類作物吸收更多Cd。小麥秸稈源的生物碳施用促進土壤中羥基、碳酸根和有機結合態Cd的形成，提高土壤pH，從而降低土壤中Cd的生物有效性[11-12]。水稻秸稈還田，降低了土壤Cd有效性，并減少小麥植株各部分和籽粒中Cd積累[13]。并且，有機物料施用后，增加土壤腐殖質，有利于鰲合Cd2+，降低Cd的生物有效性[14]。然而，也有研究表明，綠肥、秸稈和有機糞肥等有機物料的施用可能導致酸性土壤中水稻根系鐵膜的生成及其對Cd的吸附，提升Cd向地上部分的轉運[15]。因此，關于有機物施用對不同性質土壤上作物Cd吸收的影響應綜合考慮其對土壤Cd有效性和作物Cd吸收等因素。

此外，根系活動也影響土壤Cd的生物有效性。根系分泌的小分子有機酸，如草酸、檸檬酸、蘋果酸等，與Cd形成螯合物可降低其有效性[16]。因此，通過調控植物有機酸分泌的植物修復途徑可作為降低土壤Cd生物有效性的創新途徑。

2 根系Cd吸收

在植物體內，大多數二價金屬離子的轉運載體都具有Cd2+吸收活性[17]。例如，調控Fe2+、Zn2+和Mn2+吸收的鐵調節轉運載體家族(IRTs)和鋅調節轉運載體家族(ZIPs)，都具有Cd2+吸收活性。巨噬細胞轉運載體蛋白(Nramp)家族也調控Cd2+和Fe2+、Zn2+、Mn2+、Co2+、Ni2+等離子的吸收[18]。另外，在小麥中研究發現，根系Cd2+吸收與低親和性鈣離子通道TaCT1也有關，TaCT1主要參與Ca、Cd、K等元素的轉運，TaCT1對Cd的轉運在高鈣和高錳條件下被抑制[19-20]。由于Cd2+和Ca2+、Fe2+、Zn2+、Mn2+等二價金屬離子共用相同的轉運載體，并具有相似的化學性，因此，Cd與Ca、Fe、Zn、Mn的根系吸收存在拮抗作用[1,16]。

水分管理、大量和中微量元素施用等農藝措施對根系Cd吸收具有顯著的影響。在淹水土壤中有效態鐵濃度下降，上調IRTs基因，會導致排水后Cd2+被釋放出來后Cd的吸收增加[17]。因此，南方麥田中干濕交替可能會導致Cd吸收量的增加。氮肥的施用對Cd的吸收積累具有顯著的影響。增施氮肥會增加小麥植株中Cd含量而降低Zn含量。另外，施用不同形態的氮肥也會影響Cd吸收，在水稻中研究發現，與施用硝態氮相比，施用銨態氮可顯著降低Cd含量，這可能與Cd2+和NH4+的拮抗吸收有關[16]。但是，在小麥中研究發現，與施用硝酸銨和尿素相比，銨肥的施用導致小麥Cd吸收增加。這可能與銨態氮在根系吸收和硝化作用過程中導致土壤酸化，并活化Cd2+有關[1]。并且，相比硫酸銨，氯化銨的施用導致小麥吸收更多的Cd，這也可能與Cl-1的致酸作用有關[21]。中微量元素肥料如鈣鎂肥、氧化鋅和氧化鐵晶體的施用有助于降低小麥Cd積累并增加小麥產量[22-24]。

3 Cd由根系向地上部運輸

大量研究表明，根系Cd積累量高的品種可能地上部Cd積累量反而小，并且籽粒Cd高積累的品種并不一定是Cd吸收量高的品種[25-28]，說明根系對Cd的吸收能力并非籽粒Cd積累的唯一決定性因素，Cd向地上部分的運輸也是決定籽粒Cd積累的重要因素。木質部運輸是Cd由根系向地上部分運輸的主要途徑[1]。小麥根系中Cd向地上部的轉運速率顯著高于水稻和玉米[18]。ATPase(HMAs)負責重金屬的跨膜運輸，在Zn和Cd由根系向地上部分轉運發揮重要的作用[20]。在擬南芥中研究發現，定位于質膜上的AtHMA2和AtHMA4調控Cd和Zn由根系向地上部分運輸[17]，在小麥中也發現同源基因TaHMA2與Cd由根系向地上部分運輸有關[25]，但是否是Cd和鋅的共用載體還不清楚。

Cd在根系細胞的液泡中的分隔可有效降低Cd向地上部分的運輸[25-29]。在水稻中發現定位于液泡膜上的OsHMA3調控Cd向液泡內的轉運，但與同源基因AtHMA2和AtHMA4不同，OsHMA3不參與轉運其他金屬離子如Zn[17]。在小麥中研究發現，TaHMA3調控Cd向液泡內運輸，提高TaHMA3表達可降低Cd向地上部分的運輸[25]。另外，植物可以合成植物鰲合肽(PCs)，可以在細胞質中鰲合Cd2+，一方面降低Cd2+毒性，另一方面將Cd運輸隔離到液泡中。植物首先合成小分子硫醇如谷胱甘肽(GSH)和半胱氨酸，再在谷胱甘肽合成酶(PCS)的催化下合成PCs[29]。此過程需要消耗硫酸鹽，因此，增施硫素可能在降低Cd向地上部運輸中發揮重要的作用。其中，GSH主要是由谷氨酰半胱氨酸合成酶(GSH1)和谷胱甘肽合成酶(GSH2)消耗ATP催化合成。GSH1的調控是調控GSH合成的主要途徑，GSH1主要受轉錄水平調控，與環境脅迫有關。并有研究發現，脅迫響應激素茉莉酸(JA)調控GSH的合成[30]。因此，深入全面的研究GSH合成的調控，可有助于探究降低Cd向地上部分運輸的途徑。

4 Cd向籽粒轉運

小麥籽粒Cd積累與小麥籽粒灌漿時間同步，籽粒灌漿高峰時間為花后14～28 d，而這段時間籽粒積累了60%的總干物重和61%～66%的總Cd含量[31]。但有研究發現，灌漿期調控氮素再利用并不影響籽粒Cd積累，說明氮素再利用過程與Cd的再動員過程不相關[32]。

籽粒Cd來源于兩種途徑，一是源于灌漿期根系吸收，二是源于營養器官中儲存Cd再動員。根系吸收的Cd以Cd2+的形態通過木質部轉運到地上部后，先在節處積累，再通過韌皮部分配到葉片和籽粒中，而且節處積累的Cd優先分配到新葉和籽粒等新生組織中[10,17,33]。在韌皮部汁液中發現高比例的[PCs]/[Cd]和[GSH]/[Cd]，說明PCs和GSH可能是Cd在韌皮部中的運輸載體[29]。Cd在節處的區隔可降低Cd向籽粒的運輸，籽粒Cd低積累小麥品種在節和節間處積累較高濃度的Cd。節處維管束結構是影響籽粒Cd積累的重要因素，其中旗葉鏈接節對籽粒Cd積累影響最大，而穗鏈接節的影響最小[34]。此外，谷類作物花前葉片和莖稈中積累的Cd在灌漿階段逐漸降低，再轉運到籽粒中[31]。水稻中研究發現60%的籽粒Cd源于再分配，而僅有40%源于灌漿期根系吸收分配[10]，而在小麥中研究發現40%～45%的籽粒Cd源于再分配[35]。有研究發現，在土壤Cd濃度較低時，不同小麥品種Cd積累差異受灌漿期根系吸收轉運和營養器官Cd再分配的共同影響，而在土壤Cd濃度較高時，不同品種Cd積累差異主要受灌漿期根系吸收轉運的影響[36]。因此，采取措施降低籽粒Cd積累時，應根據小麥品種特性和土壤Cd污染程度決定采取措施的時期。

5 小結與展望

綜上所述，農田Cd污染引起小麥籽粒Cd積累，威脅人類生命健康。前人研究發現小麥籽粒Cd積累變異系數大，小麥籽粒Cd積累受土壤Cd生物有效性、根系Cd吸收能力、Cd由根系向地上部分運輸能力、Cd向籽粒轉運能力等的影響。因此，深入研究小麥籽粒Cd的影響因素具有重要意義。土壤Cd的生物有效性受土壤pH、氧化還原電位、溶解性有機碳(DOC)、有機質等因素的影響，水分管理、有機肥施用等農業措施和根系活動等可影響土壤Cd的生物有效性。根系對Cd2+的吸收與Ca2+、Fe2+、Zn2+、Mn2+等金屬離子共用相同的轉運載體，因此，Cd與Ca、Te、Zn、Mn等的吸收存在拮抗作用，水分管理、大量和中微量元素施用等農藝措施影響根系對Cd的吸收。Cd以Cd2+的形式由木質部向地上部分運輸，而Cd在根系細胞的液泡中的分隔可有效降低Cd向地上部分的運輸。小麥籽粒Cd來源于兩種途徑，一是源于灌漿期根系吸收，二是源于營養器官中儲存的Cd再動員。

結合目前的研究進展，提出該領域的研究方向如下，以期為低積累Cd小麥品種育種工作和小麥安全生產的栽培措施提供理論支撐。1)根系分泌物顯著影響土壤Cd生物有效性。因此，根據根系分泌物篩選適宜的植物修復品種，與小麥輪作、套作或間作可能是降低小麥Cd積累的有效途徑。2)水分管理對土壤Cd生物有效性和小麥根系Cd吸收能力具有顯著的影響，而相關的研究仍需進一步深入。3)GSH和PCs等物質一方面可以在根系中鰲合Cd2+并運輸隔離在液泡中，減少Cd向地上部分的運輸；另一方面可能作為地上部分Cd向籽粒轉運的載體。但是，關于地上部分和根系中GSH和PCs的合成與調控的相關研究仍較為匱乏。4)籽粒灌漿期間Cd的再動員與氮素再動員不相關，而Cd再動員的調控機理仍不清楚。5)籽粒Cd積累受前期營養器官積累Cd再動員和灌漿期根系吸收的共同影響，二者的影響在不同品種和土壤Cd污染程度下不同。因此，應根據品種特性和土壤Cd濃度，選擇合適的生育時期采取安全利用類措施。