西南地區稻曲病的發生規律及綜合防治策略

李小艷，羅濤，楊芳，馮玉龍，王海鵬，王權，蔣李何*

（1.四川省內江市農業科學院，四川內江 641000；2.四川省農業科學院植物保護研究所，四川成都 610066）

稻曲病自1878 年首次在印度被報道后很快在東南亞、非洲、歐美等40 多個國家稻米主產區出現并傳播，它是由稻綠核菌（Ustilaginoidea virens）引起的水稻穗部病害[1]。稻曲病菌在侵染水稻過程中，不僅造成水稻產量的損失，還會產生對人畜具有毒性的稻曲菌素，嚴重影響水稻產量和稻米品質[2]。近年來，我國西南地區由于麥（油）茬稻作區面積加大，稻田田間肥力水平大幅提升，加上極端天氣頻繁發生，導致部分晚稻和麥（油）茬稻作區水稻在孕穗至抽穗期過程中長期處于多雨適溫的環境，稻曲病病原菌極易廣泛流行，稻曲病發病較重。2020—2021年，筆者對西南地區部分晚稻和麥（油）茬稻作區水稻稻曲病的發生情況進行調查，統計發現田間自然病穗率均值為6.75%，在病害最嚴重時期可造成部分田塊病穗率≥80%，對水稻安全生產造成了嚴重威脅。本文分析了近年來西南地區稻曲病發病原因和流行因素，提出針對性的解決措施，以期為有效控制稻曲病的發生和降低病害損失提供參考。

1 稻曲病的危害及發病規律

1.1 稻曲病的危害

稻曲病菌侵染水稻后，在水稻穗部攔截水稻營養成分，形成比成熟種子大數倍的稻曲球[3]。稻曲球不僅會對形成稻曲球的谷粒本身造成產量損失，還會干擾鄰近谷粒的正常營養輸送，降低稻粒品質；其產生的毒素也會對人畜食用安全和農田環境生態安全產生威脅。在水稻穗期不施用任何殺菌劑的狀況下，對發病田塊感染稻曲病的雜交稻進行田間病情調查和室內測算，結果顯示，每穗的病粒數與穗實粒數和穗重量之間具有極明顯的負相關，與秕粒率具有極明顯的正相關[4]。

稻曲病菌產生的真菌毒素主要包括兩大類。1）溶解性的環肽類化學物質（稻曲毒素）。目前已發現并從稻曲球分離鑒別出7 種稻曲毒素，其分子結構都包括含有醚鍵的13 元環肽類。2）高脂溶性萘并吡喃酮類化合物（黑粉菌素）。目前已發現并從稻曲球及水稻固體培養基分離鑒別出26 種黑粉菌素。有實驗表明，稻曲毒素Ustiloxins 是一類抗真核生物學有絲分裂的環形肽，能阻止細胞的有絲分裂，使微管蛋白的合成轉運受到抑制，從而干擾生物的正常生長發育[5]。另外，有學者用稻曲球和不同的曲粉浸濕水稻種子來探討稻曲毒素的生物活性，發現其對水稻發芽存在影響，低濃度能促進稻種胚芽的發育，過高濃度則會明顯阻滯稻種的胚芽發育[6]。

1.2 稻曲病的發生規律

稻曲病菌含以下類型的分生孢子：厚垣孢子（即黃色、黑色厚垣孢子）、薄壁分生孢子和子囊孢子等[7]。在水稻孕穗期至抽穗揚花期，病原菌孢子或菌絲借助氣流或雨水進入水稻圓錐花序攻擊單個花，并阻止水稻開花，模仿胚珠受精，劫持宿主的灌漿過程以獲取豐富的營養，致使穎花上累積體積超過稻粒自身數倍的褐色病原菌菌落，該菌落即為稻曲球（見圖1）。稻曲球初期是白色或淡黃色，后逐漸轉變成墨綠色（見圖2）。稻曲球表面龜裂，散生墨綠色粉末即厚垣孢子，部分兩側生黑色扁平菌核，在自然條件下易脫落，脫落的菌核和厚垣孢子在田間越冬，另一部分菌核附于種子越冬。

2 稻曲病發病原因

2.1 氣候條件

水稻稻曲病屬于氣候性病害，水稻生育期的氣候條件會直接影響病害嚴重程度，尤其在抽穗期和孕穗期[8]。2020—2021年，我國西南地區部分晚稻和麥（油）茬稻作區在抽穗后揚花期為多陰或寡照天氣，連續10 d 左右氣溫均穩定保持26 ℃左右，同時田間濕度較大，兩者直接為病菌萌發、侵染以及繁殖創造了絕佳環境，并且抑制了水稻抗病性，最終令病害蔓延。

2.2 栽培條件及施肥水平

栽培管理粗放，田間排水不良，施用氮肥過遲、過量，都會導致病害的發生。1）調查發現，相鄰田塊種的同一品種，稻曲病發生卻表現出明顯差異，原因是發生較重的田塊水稻種植密度較大，通風情況差，田間相對濕度偏高。因此在水稻種植過程中，栽培管理粗放、插秧密度過高、排水不良等栽培管理不力，會造成田間小氣候的差異，從而影響稻曲病的發生流行。2）將同一塊田的同一品種分成兩組，兩組前期的基肥一樣，后期施肥量不同，調查發現第1 組后期施氮量較少，病穗率較低；第2 組后期施氮量較多，稻曲病病情加重。原因是后期偏施氮肥，會造成水稻晚熟，劍葉含氮量偏多，加上西南地區8 月雨水多，田間濕度加大，稻曲病病菌傳播和流行的條件較好，從而對稻曲病病粒的生長和發育有促進作用，致使稻曲病的發生加重，特別是在水稻穎花分化期至始穗期。因此，適當優化栽培方式和氮肥施用有利于降低稻曲病的危害程度并提高水稻產量。

2.3 田間菌源

田間菌源量是構成稻曲病流行的重要因素，稻曲病的發生程度與田間菌源量大小有直接關系。在調查中發現，上一年發生稻曲病的田塊，第2 年發病的可能性很高；種植同樣的品種，稻曲病在傳統稻區的發病程度高于新稻區。如果田間菌源基數大，一旦有適宜條件就會造成大面積發病且為害較重。而且，由于稻曲病初期缺乏具體的明顯癥狀，非常容易被忽視，導致農戶對此病缺乏預防認識，造成全年都可能出現不同程度的病害。再加上采取機械收割時會將稻曲病菌核及病（秕）谷篩選吹到田間地面上，導致出現田間菌源大量累積的情況。

2.4 品種抗性

選用抗病品種是當前控制稻曲病暴發和為害的最經濟可行的方法。不同水稻品種對稻曲病的抗性不同，在西南地區需選用適宜該地區種植條件且能抗稻曲病的優良品種進行栽培，因此加強抗稻曲病本土品種的選育、鑒定和抗性利用是水稻稻曲病防治工作的重點，而抗源鑒定和篩選又是選育本土抗病品種的關鍵。伏榮桃等采用田間人工注射接種稻曲病菌的方法，對引進的212 份水稻材料稻曲病抗性進行了評價，篩選出8 份對稻曲病表現為高抗的水稻材料，如IR 65482-17-511-5-7::IRGC 117284-1、QUILA 64117::IRGC117024-1 和VASSE NANAN::IRGC 56812-1等，為西南地區抗稻曲病本土水稻品種選育提供了抗源材料[9]。

3 綜合防治技術

3.1 抗病品種

選用抗病品種依然是目前防治稻曲病最經濟有效的方法。何海永等通過人工注射接種的方法，對貴州省20 個水稻主栽品種進行稻曲病抗性評價，結果顯示目前貴州省水稻主栽品種對稻曲病的抗性水平相對較低，20 個參試品種中僅有福優102 表現為中抗[10]。在西南地區對部分晚稻和麥（油）茬稻田間調查發現，種植感病品種病穗率可達80%以上，而種植抗性品種僅零星發病。

3.2 種子處理與減少菌源

播種前要完成種子處理，最大限度減少種子帶菌量。通常采用強氯精、多菌靈及肟菌·異噻菌胺等藥劑進行拌種或浸種，同時配合使用氨基寡糖素、幾丁聚糖等植物免疫誘抗劑，不僅可以殺滅附著于種子表面的病菌，還可以提升幼苗的抗病能力。在病害重災區，完成種子處理后，還需在插秧前清除秧田雜物，消滅土壤中存在的菌核與厚垣孢子。

3.3 加強栽培管理，提高水稻抗性

加強田間肥水管理，可以直接促進水稻生長。根據水稻生長各個階段的不同需求合理施肥，促進植株生長。增強植物抗性時要慎重施用氮肥，如果氮肥施用過量、過遲，水稻在后期生長中易感染病害，其抗病力就會下降。孕穗后期更要注意澆水管理，宜淺水勤灌，適時、適度地放水曬田，增強稻株根系的活力，降低田間濕度，增強水稻的抗病性，創造有利于水稻生長、不利于稻曲病發生的環境。

3.4 藥劑防治

藥劑防治可分為化學藥劑防治與生物藥劑防治。目前針對稻曲病最常用的防治方法仍是化學藥劑防治，使用較多的有氟環唑、己唑·嘧菌酯、咪鮮胺、苯甲·嘧菌酯、多菌靈等，噴施時間為水稻孕穗末期和齊穗期。多種殺菌劑防治水稻稻曲病的田間比較試驗的結果表明，12.5%氟環唑和32.5%的嘧菌酯·苯醚甲環唑懸浮劑防效最佳，可作為生產應用中防治稻曲病的首選藥劑[11-12]；配制不同濃度的含藥培養基培養稻曲病菌，采用菌絲生長速率法測定發現，咪鮮胺等4 種殺菌劑對稻曲病菌均有不同程度的抑制效果[13]；李晶等通過對峙培養法、菌絲生長速率法和孢子萌發法，篩選出2 株抑菌活性較高的生防菌QYQN-3（Bacillus velezensis）和ZHQN-6（Bacillus pumilus），其中菌株QYQN-3 孢子萌發抑制率為74.85%[14]。

3.5 稻曲病的預測預報

任義方等通過對稻曲病大田調查資料的分析發現，提前7 d 給出稻曲病發生氣象適宜度等級的預測結果與江蘇省實際稻曲病發病趨勢和程度基本相符[15]。王治海等利用大田調查結果、多個氣象觀測數據及最優化集成釋用（OCF）精細化數值預報產品，建立了稻曲病促病氣象指數模型和氣象等級動態預報方法，對浙江省2018 年的稻曲病預報結果檢測準確率達90.9%，氣象等級預測結果與實際病情一致[16]。因此，在西南地區也可以利用氣象等級預測預報系統，對水稻稻曲病的發生和流行進行預警。

4 問題與展望

近年來，國內外學者對水稻稻曲病的病原菌生物學特性、毒素代謝、病菌基因組、致病相關因子和品種抗性基因、抗性機制及病害識別、預警、防控技術等展開了大量研究，但仍有許多方面的問題還需要深入研究，如稻曲病菌的寄主范圍研究報道較少，仍缺乏侵染部位的系統性研究；稻曲病菌與水稻細胞的識別和信號傳導及水稻侵染后的防治機制尚不明確；在水稻中是否存在可用于抗稻曲病育種的廣譜抗性基因還不明確等。此外，如何進一步明確稻曲病菌和水稻的互作關系，篩選出發病早期的檢測方法，以便預測水稻稻曲病的流行也需要進一步探討。