海蜇?cái)z食生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

李玉龍，高祥剛，鮑相渤，付 杰，李軼平，蘇 浩，孫 明，李云峰

( 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023 )

海蜇(Rhopilemaesculentum)是食用價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的一種大型食用水母，兼有藥用功效，為“海產(chǎn)八珍”之一，在分類(lèi)學(xué)上屬刺胞動(dòng)物門(mén)缽水母綱根口水母目根口水母科海蜇屬[1-4]。海蜇主要分布于我國(guó)沿海近岸淺海海域，此外在日本西部、朝鮮半島西部和俄羅斯遠(yuǎn)東近海也有少量分布[5-6]。由于海蜇重要的漁業(yè)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，我國(guó)學(xué)者自20世紀(jì)70年代中期便開(kāi)始對(duì)海蜇的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)習(xí)性等基礎(chǔ)生物學(xué)[1-3]進(jìn)行研究，隨后40多年來(lái)，以開(kāi)發(fā)利用為目的，我國(guó)水產(chǎn)工作者在海蜇的漁業(yè)資源學(xué)[2-3,7-8]、繁殖生物學(xué)[9-13]、生態(tài)學(xué)[14-25]、增養(yǎng)殖學(xué)[10-12,26]以及分子生物學(xué)[27-30]等方面進(jìn)行了廣泛的基礎(chǔ)理論和應(yīng)用生物學(xué)的研究，使其成為目前為數(shù)不多的得到系統(tǒng)性研究的大型水母種類(lèi)。

然而，與海蜇的繁殖生物學(xué)、增養(yǎng)殖學(xué)等研究的快速發(fā)展相比，有關(guān)海蜇?cái)z食生態(tài)學(xué)方面的研究相對(duì)滯后，主要表現(xiàn)在涉及海蜇?cái)z食方面的研究報(bào)道相對(duì)匱乏，相關(guān)研究手段及研究方法較落后，在自然海域以及養(yǎng)殖過(guò)程中對(duì)海蜇的攝食尤其是對(duì)海蜇生活史各發(fā)育階段的食性尚缺乏足夠的了解，阻礙了海蜇增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展[31-32]。目前，海蜇?cái)z食方面的基礎(chǔ)理論研究嚴(yán)重滯后的負(fù)面效應(yīng)日益顯現(xiàn)，餌料問(wèn)題已經(jīng)成為制約我國(guó)海蜇養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展的瓶頸。針對(duì)這一現(xiàn)狀，筆者就當(dāng)前海蜇?cái)z食生態(tài)學(xué)方面的研究進(jìn)展進(jìn)行系統(tǒng)的綜述，結(jié)合海蜇增養(yǎng)殖方面的生產(chǎn)實(shí)踐，探討海蜇的食性、攝食機(jī)制、攝食影響因子、餌料組成等，并對(duì)目前研究中存在的問(wèn)題及未來(lái)的研究方向進(jìn)行分析和展望，以期為進(jìn)一步開(kāi)展海蜇?cái)z食相關(guān)研究和后續(xù)海蜇餌料的開(kāi)發(fā)提供參考。

1 海蜇的攝食

1.1 食性

研究海蜇的攝食首先要確定其食性?；径?，海蜇為小型浮游動(dòng)物食性，其食物譜較廣，包括橈足類(lèi)、枝角類(lèi)、漣蟲(chóng)類(lèi)、端足類(lèi)、輪蟲(chóng)、纖毛蟲(chóng)類(lèi)、貝類(lèi)幼體和其他生物的浮游幼蟲(chóng)，也攝食魚(yú)卵、仔稚魚(yú)、部分藻類(lèi)和有機(jī)碎屑等[33-34]。海蜇對(duì)食物有一定選擇傾向，一般偏愛(ài)活的、運(yùn)動(dòng)能力較強(qiáng)的浮游動(dòng)物，如橈足類(lèi)、枝角類(lèi)、輪蟲(chóng)等，動(dòng)物性餌料在海蜇的食物組成中占有重要地位?；诜€(wěn)定同位素技術(shù)對(duì)遼東灣海蜇進(jìn)行的食性分析表明，在所有分析的可能餌料中，<1000 μm、1000～1500 μm和>1500 μm 3種不同規(guī)格的浮游動(dòng)物總的平均貢獻(xiàn)率高達(dá)96.2%[33]。與之相比，海蜇對(duì)單細(xì)胞藻類(lèi)和有機(jī)碎屑等微小顆粒的攝食，尚存在爭(zhēng)議。室內(nèi)模擬試驗(yàn)證實(shí)，將海蜇幼體置于含有微藻、豆?jié){、人工配合餌料等有機(jī)碎屑食物的環(huán)境中，海蜇的生長(zhǎng)幾乎停滯，單細(xì)胞藻類(lèi)和有機(jī)碎屑更像是通過(guò)上行效應(yīng)，影響對(duì)海蜇?cái)z食有幫助的浮游動(dòng)物的豐度，進(jìn)而對(duì)海蜇的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，其在海蜇的食物中可能只是起到間接的作用[3]。

1.2 攝食機(jī)制

海蜇具有世代交替的生活史[9]，在海蜇生活史的不同發(fā)育階段螅狀體、碟狀體、水母體形態(tài)發(fā)生很大變化，每個(gè)發(fā)育階段都有各自獨(dú)特的“攝食器官”，相應(yīng)的攝食方式也有所不同。海蜇浮浪幼蟲(chóng)階段不攝食，發(fā)育能量來(lái)自于卵內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，當(dāng)附著變態(tài)為四觸手螅狀體后才開(kāi)始攝食[35]。螅狀體通過(guò)口周?chē)挠|手捕獲食物，碟狀體以緣瓣和中央口進(jìn)行捕食，幼蜇至成蜇階段以口腕和肩板上的許多吸口進(jìn)行捕食[36]。雖然海蜇各發(fā)育階段的攝食方式不同，但海蜇的攝食依賴(lài)于刺細(xì)胞的存在，無(wú)論是海蜇螅狀體觸手、碟狀體緣瓣的表面，還是海蜇的口腕和肩板表面均分布有大量的刺細(xì)胞[37]，當(dāng)碰到活體食物時(shí)，刺絲從刺細(xì)胞中射出，將其毒死后食物才能進(jìn)入消化循環(huán)腔進(jìn)行消化，如果沒(méi)有刺細(xì)胞的輔助，海蜇的攝食將無(wú)法完成。

1.2.1 螅狀體

海蜇螅狀體形狀類(lèi)似高腳杯，長(zhǎng)度為200～350 μm，體壁由外胚層、內(nèi)胚層和中膠層組成，內(nèi)胚層圍成身體的整個(gè)內(nèi)腔稱(chēng)消化循環(huán)腔，具有消化、循環(huán)功能，吞食后的食物在消化循環(huán)腔內(nèi)消化吸收。螅狀體用觸手捕獲食物，觸手可伸展很長(zhǎng)，常超過(guò)自身體長(zhǎng)的3～4倍，觸手表面密布大量有毒的刺細(xì)胞，當(dāng)碰到食物時(shí)觸手會(huì)迅速收縮，觸手表面的刺絲從刺細(xì)胞中射出，將獵物殺死后吞食。饑餓狀態(tài)下螅狀體觸手伸展，反應(yīng)靈敏，口擴(kuò)張；飽食后的螅狀體體態(tài)膨大，由乳白色變成所攝取食物的顏色，觸手收縮，口緊閉[3]。根據(jù)發(fā)育階段不同可將螅狀體分為早期、中期和晚期：早期螅狀體個(gè)體較小，體長(zhǎng)約200 μm，口直徑約100 μm，不能吞食較大的食物但仍然能將其殺死，造成螅狀體固著范圍內(nèi)的局部污染；中期螅狀體口徑為250～400 μm，可攝食鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體；發(fā)育至晚期螅狀體后口徑為450～500 μm，螅狀體對(duì)餌料的適應(yīng)能力增強(qiáng)，可攝食500～600 μm的浮游生物[35-36,38]。

1.2.2 碟狀體

海蜇螅狀體經(jīng)橫裂生殖產(chǎn)生碟狀體，初生的碟狀體無(wú)色、半透明，一般具有8個(gè)感覺(jué)緣瓣和8個(gè)感覺(jué)棍。感覺(jué)緣瓣末端呈爪狀，一般有4到6個(gè)分叉，緣瓣表面具有刺細(xì)胞。胃腔略呈八角形，腔中每一間輻部位均有1條胃絲，口方形，具有柄，位于內(nèi)傘中央，方形口大小200～500 μm，攝食時(shí)有一定的擴(kuò)張能力[2-3]。海蜇碟狀體通過(guò)緣瓣進(jìn)行攝食，一般只能攝食與方形口徑相等或稍大的餌料食物[3,36]。

1.2.3 水母體

從碟狀體發(fā)育成為水母體過(guò)程中，隨著肩板的出現(xiàn)和口腕的形成，口腕基部逐漸愈合，方形口封閉，碟狀體傘部的水管系統(tǒng)發(fā)育成為縱橫交錯(cuò)的網(wǎng)管，網(wǎng)管與胃腔相通，胃腔與肩板和口腕內(nèi)的水管相連[1]，攝食方式也隨之發(fā)生改變。海蜇水母體以口腕和肩板上的許多吸口攝食餌料生物，口腕和肩板觸指基部有許多吸口與外界相通，吸口周?chē)挠|指和絲狀附屬器的表面生有大量的刺細(xì)胞，吸口張開(kāi)時(shí)，直徑通常為200～500 μm，最大可達(dá)1000 μm[2]。傳統(tǒng)觀(guān)念認(rèn)為海蜇對(duì)食物種類(lèi)不加選擇，而對(duì)其大小卻有嚴(yán)格的限制，僅攝食其口器附近大小合適的食物顆粒；目前的觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為，海蜇在攝食過(guò)程中，也能攝食單細(xì)胞藻類(lèi)和有機(jī)碎屑等微小的顆粒，但將海蜇完全培養(yǎng)于有這些食物的環(huán)境中，對(duì)海蜇的生長(zhǎng)并沒(méi)有直接的促進(jìn)作用，而對(duì)海蜇?cái)z食的浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)卻極為有利，單細(xì)胞藻類(lèi)和有機(jī)碎屑在海蜇的食物中可能只是起到間接的作用[3]。

1.3 影響攝食的因素

1.3.1 攝食習(xí)性

關(guān)于海蜇的攝食習(xí)性，以前的觀(guān)點(diǎn)曾將海蜇由于受移動(dòng)能力限制導(dǎo)致無(wú)法主動(dòng)向食物豐富的區(qū)域移動(dòng)定義為被動(dòng)性攝食，即海蜇從營(yíng)固著生活的螅狀體到營(yíng)浮游生活的碟狀體最后發(fā)育到具有一定游泳能力的水母體，無(wú)法為索取食物而自主的移動(dòng)[36,39]。王彬等[39]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在自然海域里，海蜇?zé)o法感知食物的存在，不能向餌料豐富的水域移動(dòng)，海蜇水母體在餌料生物豐富的水域生長(zhǎng)迅速，消耗大量餌料，反之在餌料生物貧乏的水域，生長(zhǎng)遲緩甚至死亡，導(dǎo)致自然海域中海蜇分布不均勻的現(xiàn)象；劉春洋等[36]通過(guò)對(duì)海蜇螅狀體、碟狀體、水母體生長(zhǎng)階段的攝食方式和攝食習(xí)性進(jìn)行觀(guān)察也認(rèn)為海蜇為被動(dòng)性攝食。實(shí)際上，如前文所述，無(wú)論是螅狀體、碟狀體，還是水母體，均能敏捷地感知食物的存在并進(jìn)行捕食；室內(nèi)模擬試驗(yàn)、育苗實(shí)踐以及對(duì)海蜇?cái)z食行為的觀(guān)察結(jié)果都表明，海蜇更傾向于攝食活的、運(yùn)動(dòng)能力較強(qiáng)的小型浮游動(dòng)物。上述現(xiàn)象提示，海蜇具有主動(dòng)尋找食物的能力，但受自主移動(dòng)能力的限制，其主動(dòng)尋找食物的能力較弱。另外，因?yàn)楹ｒ氐臄z食是在消化循環(huán)腔內(nèi)進(jìn)行，所以食物從吸口被吸進(jìn)肩板和口腕的水管內(nèi)消化、吸收過(guò)程就開(kāi)始了，隨著體液在水管內(nèi)的流動(dòng)，食物在消化循環(huán)通道內(nèi)被消化、吸收再排出體外，且海蜇的食量很大。因此，生活狀態(tài)中的海蜇在餌料存在的情況下能夠不間斷地?cái)z食，假如過(guò)多的食物被吸進(jìn)水管內(nèi)堵塞了消化循環(huán)通道，海蜇的口腕會(huì)潰爛、脫落[2-3]。

1.3.2 餌料特性

餌料粒徑大小是影響海蜇?cái)z食的主要影響因素之一，不同的發(fā)育階段有不同的攝食粒徑范圍，主要由口的直徑?jīng)Q定。螅狀體口徑為100～500 μm，碟狀體口徑為200～500 μm，水母體吸口直徑為300～500 μm，最大約1000 μm。從螅狀體到碟狀體最佳的食物粒徑約100～300 μm，上限通常為600 μm，水母體攝食食物大小一般在1000 μm以下[3,35-36,38]。如劉春洋等[36]通過(guò)對(duì)海蜇螅狀體、碟狀體、水母體生長(zhǎng)階段的攝食方式和攝食習(xí)性進(jìn)行觀(guān)察，發(fā)現(xiàn)海蜇各生長(zhǎng)階段的攝食方式不同，但3個(gè)階段的攝食習(xí)性大致相同，對(duì)餌料的種類(lèi)沒(méi)有選擇，但對(duì)餌料大小卻有嚴(yán)格的限制，食物規(guī)格一般不超過(guò)1 mm。由于有刺細(xì)胞的存在，海蜇可以將更大粒徑的餌料動(dòng)物殺死，但是否能吞食更大口徑的食物尚無(wú)相關(guān)報(bào)道。由此可見(jiàn)，小于1000 μm是海蜇適宜攝食的餌料生物粒徑范圍。

餌料種類(lèi)和質(zhì)量也會(huì)對(duì)海蜇的攝食造成影響。室內(nèi)攝食試驗(yàn)和育苗實(shí)踐均表明：相對(duì)于輪蟲(chóng)，海蜇更愿攝食鹵蟲(chóng)(Artemia)無(wú)節(jié)幼體；相對(duì)于死的餌料，海蜇更傾向于攝食活的、運(yùn)動(dòng)能力較強(qiáng)的小型浮游動(dòng)物；雖然也能攝食部分死餌如冰凍輪蟲(chóng)等，但攝食效率較低。

1.3.3 環(huán)境因子

影響海蜇?cái)z食的外部環(huán)境因子主要包括溫度、鹽度、溶解氧和pH等。溫度、鹽度對(duì)海蜇?cái)z食的影響作用類(lèi)似，在其適宜溫度15～25 ℃或鹽度15～32內(nèi)攝食率較高，在低于最適溫度或鹽度時(shí)攝食率隨溫度或鹽度升高而增大，超過(guò)這個(gè)溫度或鹽度攝食率會(huì)降低[16-17]。如海蜇螅狀體在溫度低于10 ℃時(shí)攝食量開(kāi)始減少，當(dāng)溫度低于5 ℃時(shí)，螅狀體會(huì)逐漸進(jìn)入半休眠狀態(tài)直至完全停止攝食[2-3]。通常認(rèn)為pH也會(huì)影響海蜇的攝食，海蜇適宜的pH為7.5～8.5，pH過(guò)高或過(guò)低會(huì)造成海蜇的生理功能紊亂從而影響海蜇的攝食[40]。同樣，溶解氧水平也會(huì)對(duì)海蜇的攝食造成影響，海蜇生長(zhǎng)適宜的溶解氧水平為3～12 mg/L，溶解氧水平較低時(shí)會(huì)影響海蜇的生理功能甚至導(dǎo)致海蜇死亡[40-41]。但溶解氧水平也不能過(guò)高，水中溶解氧水平過(guò)高如超過(guò)15 mg/L時(shí)容易導(dǎo)致幼蜇產(chǎn)生“氣泡病”，即過(guò)量的氧氣致使幼蜇傘內(nèi)和胃腔中產(chǎn)生氣泡，使幼蜇浮于水面，從而影響其攝食和生長(zhǎng)，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致海蜇死亡[41]。

2 攝食研究現(xiàn)狀

2.1 海蜇的食性研究進(jìn)展

由于海蜇自然分布的局限性，國(guó)外尚無(wú)有關(guān)海蜇食性方面的研究報(bào)道，而國(guó)內(nèi)有關(guān)海蜇食性方面的研究報(bào)道也較少見(jiàn)，主要是遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院水母研究團(tuán)隊(duì)基于傳統(tǒng)方法和生化方法，如穩(wěn)定同位素分析法對(duì)遼東灣自然海域的海蜇水母體食性進(jìn)行的相關(guān)研究[3,33,36,38-39]，以及在長(zhǎng)期的海蜇育苗及養(yǎng)殖實(shí)踐中相關(guān)水產(chǎn)工作者對(duì)海蜇食性進(jìn)行的總結(jié)。根據(jù)時(shí)間順序及研究手段，有關(guān)海蜇食性的研究可分為探索及發(fā)展兩個(gè)階段。自20世紀(jì)70年代至21世紀(jì)10年代為探索階段，這一時(shí)期主要通過(guò)形態(tài)鑒定、飼喂試驗(yàn)、育苗及養(yǎng)殖實(shí)踐等傳統(tǒng)技術(shù)手段[1-3,32,35-36]對(duì)海蜇?cái)z食進(jìn)行研究和總結(jié)。洪惠馨等[1]最早述及海蜇為浮游生物食性，后期大多數(shù)研究報(bào)道均支持這一結(jié)論[2-3,33,36,39]；王彬等[39]通過(guò)對(duì)遼東灣近岸海域進(jìn)行浮游生物調(diào)查，發(fā)現(xiàn)整個(gè)遼東灣近岸體長(zhǎng)小于1 mm的種類(lèi)主要為小型橈足類(lèi)和浮游幼蟲(chóng)，而浮游幼蟲(chóng)又以橈足類(lèi)幼體、橈足類(lèi)無(wú)節(jié)幼體、貝類(lèi)幼體為主，推測(cè)遼東灣近岸分布的海蜇食物組成主要以小型橈足類(lèi)、橈足類(lèi)幼體、貝類(lèi)幼體、其他小型甲殼類(lèi)為主；劉春洋等[36]總結(jié)了海蜇螅狀體、碟狀體、水母體的攝食方式和攝食習(xí)性，并根據(jù)其口徑大小推測(cè)遼東灣自然分布海蜇的食物種類(lèi)包括硅藻類(lèi)、原生動(dòng)物、甲殼類(lèi)、多毛類(lèi)、軟體動(dòng)物幼體以及魚(yú)卵等，其中以小型橈足類(lèi)、橈足類(lèi)幼體、貝類(lèi)幼體及其他小型甲殼類(lèi)為主。近期，基于穩(wěn)定同位素分析法[33]和脂肪酸法[34]的遼東灣和通州灣自然海域，海蜇水母體食性的分析結(jié)果表明，懸浮物、浮游植物、魚(yú)卵、<1000 μm浮游動(dòng)物、1000～1500 μm浮游動(dòng)物和>1500 μm浮游動(dòng)物等都是海蜇的食物類(lèi)群，并且<1000 μm浮游動(dòng)物是其主要攝食種類(lèi)[33]。筆者基于分子方法對(duì)海蜇食性進(jìn)行的分析也支持這一結(jié)果(待發(fā)表數(shù)據(jù))，基于傳統(tǒng)測(cè)序的分子方法在遼東灣海域自然分布海蜇的食物譜中檢測(cè)到魚(yú)卵、仔稚魚(yú)、貝類(lèi)浮游幼體等潛在食物類(lèi)別，基于高通量測(cè)序的宏條形碼技術(shù)對(duì)池塘養(yǎng)殖海蜇的現(xiàn)場(chǎng)食性分析也得出同樣的結(jié)論。

2.2 海蜇增養(yǎng)殖過(guò)程中的餌料選擇性研究進(jìn)展

我國(guó)是世界上唯一進(jìn)行海蜇增養(yǎng)殖的國(guó)家，在海蜇培育與利用過(guò)程中我國(guó)水產(chǎn)科技工作者開(kāi)展過(guò)很多有關(guān)海蜇餌料的相關(guān)研究[33-34,38,42-47]，內(nèi)容主要涉及海蜇不同發(fā)育階段的餌料選擇、餌料結(jié)構(gòu)優(yōu)化及池塘養(yǎng)殖過(guò)程中的餌料培育等。劉春盛等[35]對(duì)海蜇浮浪幼蟲(chóng)及早期螅狀體的攝食行為進(jìn)行研究，結(jié)果顯示：海蜇浮浪幼蟲(chóng)階段不攝食，發(fā)育能量完全來(lái)自于卵內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；當(dāng)附著變態(tài)為四觸手螅狀體后，受口及表面刺細(xì)胞的影響僅能捕食個(gè)體大小為60～100 μm的浮浪幼蟲(chóng)，3 d后才能捕食200～300 μm的鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體；早期螅狀體捕食能力主要受口和刺細(xì)胞兩方面發(fā)育的影響。郭平等[38]選擇了22種餌料對(duì)海蜇早期螅狀體的餌料選擇進(jìn)行研究，通過(guò)鏡檢發(fā)現(xiàn)，早期螅狀體無(wú)法攝食自身不能游動(dòng)的動(dòng)植物餌料及單細(xì)胞藻類(lèi)，雖能攝食輪蟲(chóng)但效果不佳，表明海蜇本種浮浪幼蟲(chóng)是其早期螅狀幼體的最佳餌料，其次為貽貝擔(dān)輪幼蟲(chóng)。李曉東等[45]研究了幾種生物餌料對(duì)海蜇幼蜇生長(zhǎng)的影響，結(jié)果顯示，輪蟲(chóng)、蒙古裸腹水溞(Moniamongolica)、細(xì)巧華哲水蚤(Sinocalanustenellus)、近親真寬水蚤(Eurytemoraaffinis)和鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體均可作為幼蜇的餌料，但從生產(chǎn)成本及培育難易程度角度出發(fā)，建議海蜇人工養(yǎng)殖過(guò)程中首選輪蟲(chóng)。余訓(xùn)凱等[46-47]研究了不同餌料結(jié)構(gòu)對(duì)海蜇生長(zhǎng)和存活率的影響，結(jié)果顯示：以鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體和小球藻共同飼喂海蜇，其存活率明顯高于單純飼喂鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體，而且攝食小球藻的海蜇色澤比較深，活力較強(qiáng)；進(jìn)一步的餌料結(jié)構(gòu)優(yōu)化試驗(yàn)證明，在海蜇稚蜇和幼蜇階段，海蜇可以攝食人工飼料，投喂微囊飼料對(duì)稚蜇的生長(zhǎng)具有促進(jìn)效果，投喂70%橈足類(lèi)+30%微囊飼料的試驗(yàn)組養(yǎng)殖效果優(yōu)于投喂橈足類(lèi)和鹵蟲(chóng)。隨著對(duì)海蜇餌料研究的不斷深入，近年已有一些針對(duì)海蜇開(kāi)發(fā)的人工配合飼料，但由于海蜇?cái)z食的特殊性以及飼料懸浮性、粒徑等問(wèn)題尚未完全解決，在目前的海蜇養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中尚不能完全替代天然餌料，海蜇人工飼料的研制和開(kāi)發(fā)仍然任重道遠(yuǎn)。

3 研究前景展望

目前有關(guān)海蜇?cái)z食方面的研究報(bào)道僅限于國(guó)內(nèi)，研究深度也高于國(guó)外，但目前海蜇?cái)z食相關(guān)的研究技術(shù)手段和研究方法都較為落后，大多基于形態(tài)學(xué)觀(guān)察、室內(nèi)模擬試驗(yàn)以及育苗及養(yǎng)殖實(shí)踐。雖然近年已有學(xué)者通過(guò)同位素技術(shù)或分子方法對(duì)海蜇食性進(jìn)行了一些研究，但總體而言受到技術(shù)和適用范圍的限制，這些方法還存在一些不足。同位素法不能提供攝食者在短期內(nèi)的食物組成，獲得試驗(yàn)結(jié)果與水母類(lèi)的實(shí)際食性還相差甚遠(yuǎn)；基于傳統(tǒng)測(cè)序的DNA條形碼方法受工作量及測(cè)序通量的限制無(wú)法涵蓋海蜇?cái)z食的食物譜。另外，海蜇?cái)z食生態(tài)領(lǐng)域的相關(guān)研究尚處在初級(jí)發(fā)展階段，研究的深度和廣度都不夠深入，尤其缺乏相關(guān)攝食機(jī)制、機(jī)理以及攝食餌料粒徑大小方面的研究，在進(jìn)行海蜇人工餌料開(kāi)發(fā)時(shí)缺乏相關(guān)理論依據(jù)，這些不利因素已成為海蜇增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)進(jìn)一步發(fā)展的瓶頸問(wèn)題，影響海蜇增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

3.1 攝食研究應(yīng)關(guān)注自然現(xiàn)場(chǎng)食性研究

目前對(duì)海蜇?cái)z食的研究中，由于方法學(xué)上的限制，準(zhǔn)確地測(cè)定海蜇在不同生境條件下的現(xiàn)場(chǎng)攝食信息仍然是一項(xiàng)挑戰(zhàn)。海蜇的攝食復(fù)雜多變，且由于海蜇具有相當(dāng)強(qiáng)的消化能力，食物經(jīng)過(guò)曲折漫長(zhǎng)的消化循環(huán)通道，到胃腔后就基本看不到完整的個(gè)體形態(tài)[2-3]，因此利用傳統(tǒng)方法諸如胃含物分析法、室內(nèi)攝食試驗(yàn)或育苗實(shí)踐等[36,38-39]所得結(jié)果的準(zhǔn)確度距得知海蜇的現(xiàn)場(chǎng)攝食食性還相差較遠(yuǎn)。自然現(xiàn)場(chǎng)食性信息的缺乏導(dǎo)致無(wú)法定量研究自然狀態(tài)下海蜇對(duì)不同食物類(lèi)型的選擇性和攝食量，使得海蜇?cái)z食的研究中對(duì)其攝食的具體種類(lèi)以及攝食是否具有選擇性尚存諸多疑問(wèn)。

3.2 攝食研究方法的改進(jìn)

迄今為止，國(guó)內(nèi)外對(duì)與海蜇類(lèi)似的水母攝食的研究方法概括起來(lái)主要包括三大類(lèi)，即傳統(tǒng)方法(直接觀(guān)察、消化道內(nèi)含物分析和顯微鏡鏡檢等)[48-53]、生化方法(脂肪酸標(biāo)記物法、穩(wěn)定同位素分析法)[33-34,42,54]和分子方法(DNA分子技術(shù)等)[55-56]。傳統(tǒng)方法操作簡(jiǎn)單、快捷，無(wú)需高端儀器設(shè)備的輔助，費(fèi)用較低，但存在準(zhǔn)確性受樣品形態(tài)影響大、辨識(shí)度低、耗時(shí)耗力且需要具備專(zhuān)門(mén)的形態(tài)分類(lèi)知識(shí)等缺點(diǎn)，尤其對(duì)水母這一海洋膠質(zhì)類(lèi)浮游動(dòng)物而言，食物被降解、消化后，通過(guò)傳統(tǒng)方法很難簡(jiǎn)單判斷食物組成，不適用于個(gè)體較小生物的食物種類(lèi)鑒定[52]。生化分析方法測(cè)定步驟簡(jiǎn)單，適用范圍廣，不足之處是：脂肪酸法受限于其表征食物種類(lèi)時(shí)的不穩(wěn)定性等，同一類(lèi)群特征值存在偏差；同位素法不能提供攝食者在短期內(nèi)的食物組成，在復(fù)雜的食物網(wǎng)中難以獲得更為準(zhǔn)確的食物種類(lèi)結(jié)果，所得研究結(jié)果與實(shí)際食性還相差較遠(yuǎn)[53-54]。分子方法快速、準(zhǔn)確，無(wú)需待檢測(cè)樣品保存關(guān)鍵形態(tài)特征，在識(shí)別精度上相比傳統(tǒng)分析方法有大幅提升，但尚存一些技術(shù)缺陷，如引物選擇差異、擴(kuò)增效率差異、測(cè)序誤差、數(shù)據(jù)庫(kù)缺失等。

隨著食性相關(guān)研究的不斷深入，食性分析方法也在不斷地改進(jìn)和更新[33-34,54-58]。目前，DNA食性分析方法憑借其高效性和特異性，廣泛應(yīng)用于動(dòng)物食性的相關(guān)研究，尤其是基于高通量測(cè)序的食性分析技術(shù)是當(dāng)下攝食生態(tài)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。在水母食性研究相關(guān)領(lǐng)域，已有學(xué)者利用高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)水母食性進(jìn)行相關(guān)報(bào)道，并得到較好的研究效果[55]。另外，食性分析的研究方法呈現(xiàn)出多領(lǐng)域交叉結(jié)合的趨勢(shì)，不同研究方法的結(jié)合應(yīng)用能夠取得更好的效果并解決更多復(fù)雜且富有研究意義的問(wèn)題[50-53]。如DNA食性分析僅能反映短期攝食狀況，穩(wěn)定同位素則能夠反映長(zhǎng)期的攝食狀況，兩者相輔相成，適用于復(fù)雜食物網(wǎng)及營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)研究[59]。

未來(lái)對(duì)海蜇?cái)z食生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究，一是加強(qiáng)對(duì)海蜇?cái)z食行為及攝食機(jī)理方面的研究，二是隨著研究的不斷深入和研究方法、技術(shù)手段的進(jìn)步，對(duì)海蜇食性研究方法進(jìn)行改進(jìn)和更新，在定性分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行定量分析方法和數(shù)據(jù)處理方法的開(kāi)發(fā)。海蜇?cái)z食領(lǐng)域的研究還有很大的發(fā)展空間，在解決了攝食生態(tài)領(lǐng)域基礎(chǔ)理論缺乏等問(wèn)題基礎(chǔ)上，進(jìn)行海蜇人工配合飼料的開(kāi)發(fā)，這對(duì)于更好地利用、開(kāi)發(fā)和保護(hù)海蜇這一食用水母種類(lèi)具有十分重要的意義。