胡亞麗,梁 君,許永久,鄭 基,王慧君,朱文斌,郭 愛,張洪亮,蔣日進,吳麗航,徐紀曉,楊麗萍,姜淇俊,李立華
( 1.浙江海洋大學 水產學院,浙江 舟山 316022;2.浙江省海洋水產研究所,浙江 舟山 316021 )
浮游動物是海洋次級生產者中的主要類群,在生態系統中起著非常重要的調控作用[1-2]。舟山近海海域位于長江口以南、杭州灣以東,受長江、錢塘江兩大江河沖淡水以及來自外海的臺灣暖流的強烈影響,水域環境復雜多變,水團的交匯帶來了大量的營養鹽,不僅為該海域浮游動物的生長提供了充足的物質基礎,而且水團交匯引起的海洋鋒使得鋒區浮游動物密度比較高,非鋒區浮游動物密度比較低,也會引起該海域浮游動物群落結構產生明顯的異質性[3-4]。因此,研究浮游動物多樣性、群落結構、季節動態變化以及與環境因子的關系對浮游動物群落結構動態變化機制有重要的參考意義,也可為海洋生態系統修復提供科學依據。
目前,關于我國近海浮游動物群落結構與時空分布已有諸多報道[5-12],這些研究大多集中在浮游動物的種類組成、數量空間分布、生態特征及影響因素等方面,而關于舟山近海水團季節變化對浮游動物群落結構影響等方面的研究較少。筆者根據2019年春季(4月)和秋季(11月)在舟山附近海域對生態系統開展綜合調查所獲得的浮游動物的資料,研究浮游動物的群落結構、優勢種豐度、多樣性指數的季節變化及其與水團的關系,旨在為生態系統的修復提供基礎資料[13]。
2019年4月11—23日(春季)和2019年11月5—21日(秋季),搭載“浙普漁43019”開展兩個航次的浮游生物生態調查,調查區域為N 29°~32°,E 121°~124°。該海域為傳統漁業作業海域,底層海域作業和捕撈漁具較多,未進行垂直拖網,采取水平拖網的方法進行調查。利用淺水Ⅰ型浮游生物拖網(口徑50 cm、篩絹CQ14、網長145 cm、孔徑 0.505 mm)在調查區域進行水平拖曳,春季的調查站位為41個,秋季的調查站位為46個(圖1)。每站表層水平拖網10 min,這與以往調查浮游動物的方法[14-15]一致。所獲樣品均經5%甲醛溶液固定保存后,帶回實驗室內通過顯微鏡分類、鑒定和計數。每個站位采集的浮游動物均按照統一的單位計算出浮游動物在單位水體中的豐度(個/m3)。水溫、鹽度使用溫鹽深儀同步測定,利用水桶采集表層水樣,利用尼斯金采水器采集5 m處的水樣,兩層水樣經過whatsman GF/F玻璃纖維濾膜過濾,濾膜用錫箔紙包裹,然后放置于-80 ℃液氮內冷凍保存。葉綠素樣品在低溫避光的環境下用90%丙酮萃取48 h,采用Trilogy熒光計測定上清液的熒光值,從而得到葉綠素a的質量濃度[5]。浮游動物樣品的采集、保存、運輸和分析均按照GB/T 12763.6—2007《海洋調查規范 海洋生物調查》中的規定執行。

圖1 2019年春季(a)和秋季(b)調查站位空間分布Fig.1 Sampling stations in spring (a) and autumn (b) of 2019代表杭州灣水團(1區),代表舟山本島上升流水團(2區),代表舟山近海水團(3區).The water mass in the Hangzhou Bay(AreaⅠ) is marked by ,upwelling water mass of the Zhoushan Islands (Area Ⅱ) is marked by ,and the offshore water mass of the Zhoushan(Area Ⅲ) is marked by .
1.2.1 浮游動物類群劃分
鑒定的浮游動物類群主要劃分為:橈足類、水母類、磷蝦類、糠蝦類、毛顎類、十足類、浮游幼體,將出現頻率均低于5%的枝角類、浮游軟體動物、介形類、海樽類、端足類、多毛類等統歸為其他類進行研究。浮游動物的鑒定方法參考文獻[16],因為浮游動物數據的差異性比較大,為減少極值對數據的影響,將所有站位每種浮游動物數量進行標準化處理,公式[17]如下:
Yi=log (Xi+1)
(1)
式中,Xi為原始豐度,Yi為轉換后數值。
1.2.2 群落結構參數計算公式
(1)浮游動物的豐度(N)和優勢度(Y)
豐度利用采樣時的濾水體積來計算,以每立方米水體中的數量(個/m3)來表示。
豐度(N)計算公式為:
N=n/V
(2)
式中,V為采集浮游動物樣品中過濾海水體積(m3),n為樣品鑒定計數獲得的浮游動物數量(個)。
公式2中濾水體積(V)計算方法為:
V=A×S
=π(0.25)2×926
≈181.7275
其中,A為網口面積,S為拖行距離。拖行距離926 m通過拖行速度乘以拖行時間來計算,拖行速度v=3 kn=5556 m/h,拖行時間t=1/6 h,即S=v×t=926 m。
優勢度(Y)的計算公式為:
Y=(Ni/N)fi
(3)
式中,N為各采樣站位所有種類的豐度,Ni為第i種的豐度,fi為該種在各站位出現的頻率。
以Y≥0.02為優勢種的劃分標準[18-19]。
(2)多樣性指數計算
香農—維納多樣性指數(H′):
(4)
式中,S為浮游動物的總物種數量,Pi為此物種個體數占總個體數的比例。
Margalef物種豐富度指數(D):
D=(S-1)/lnn
(5)
式中,S為浮游動物的總物種數量,n為浮游動物總個體數量。
Pielou物種均勻度指數(J):
選取我院收治的38例患者都是疑似結核性胸膜炎的患者,他們在醫生的指導之下都自愿接受了B超和CT的檢查,其中有18位女士和20位男士,研究人員在本次對結核性胸膜炎患者的B超影像學的表現極其診斷價值中將這些患者當作研究的對象進行觀察。研究對象的選擇主要有以下幾個標準:首先已經確診患上了結核性胸膜炎,其次在進行研究以及資料的公開之前都將整個研究過程告知的患者并且經過了結核性胸膜炎患者的同意,這些患者年齡20~80歲,患者在知道所有事項的情況下資源接受超聲和CT等有助于研究的檢查,結核性胸膜炎患者的臨床資料都是十分完善的,最后本次研究經過了相關國家機構以及醫院的批準在公開的情況下進行。
J=H′/log2S
(6)
式中,S為浮游動物的總物種數量。
環境因子空間分布圖、浮游動物類群豐度分布圖和多樣性指數的空間分布圖等均使用Sufer 13軟件繪制。
利用SPSS 19.0軟件中的系統聚類分析方法,根據環境數據中的海水表層溫度和海水表層鹽度,對空間站位聚類;利用PRIMER 5.0和EXCEL 2010進行統計分析,得到浮游動物的豐度(N)、種類數(S)、物種豐富度指數(D)、物種均勻度指數(J)和香農—維納多樣性指數(H′);對春、秋季的多樣性數據進行獨立樣本t檢驗;采用Sufer 13軟件繪制物種空間分布圖。利用PRIMER 5.0軟件中的相似性百分比分析方法,計算不同水團的浮游動物種類組成差異的貢獻種和貢獻率。采用相似性分析(ANOSIM)檢驗不同水團群落結構間差異的顯著性[20]。優勢種與環境因子的關系通過CANOCO 5軟件中的典范對應分析[20]來研究。其顯著性根據蒙特卡羅檢驗確定,當變量對應軸之間的相關系數|R|≥0.4時,即認為該變量具有重要意義[21]。
2019年春季海水表層溫度為13.4~18.3 ℃,平均為15.61 ℃;海水表層鹽度為8.6~32.3,平均為24.4;葉綠素a質量濃度為0.08~3.64 mg/m3,平均為0.75 mg/m3。2019年秋季海水表層溫度為18.7~22.4 ℃,平均為20.7 ℃;海水表層鹽度為12.3~33.7,平均為26.5;葉綠素a質量濃度為0~0.75 mg/m3,平均為0.15 mg/m3。2019年春季和秋季的溫度、鹽度和葉綠素a質量濃度均呈現出近海高、近岸低的趨勢;從季節差異來看,2019年春季的海水表層溫度和海水表層鹽度均明顯低于秋季,而葉綠素a質量濃度高于秋季(圖2)。

圖2 2019年春季和秋季舟山近海海域海水表層溫度、海水表層鹽度、葉綠素a質量濃度分布與季節變化Fig.2 Distribution and seasonal changes in surface temperature,surface salinity,and chlorophyll a concentration in the Zhoushan offshore waters in spring and autumn of 2019a.春季海水表層溫度;b.秋季海水表層溫度;c.春季海水表層鹽度;d.秋季海水表層鹽度;e.春季葉綠素a;f.秋季葉綠素a.a.sea surface temperature in spring;b.sea surface temperature in autumn;c.sea surface salinity in spring;d.sea surface salinity in autumn;e.sea surface chlorophyll a concentration in spring;f.sea surface chlorophyll a concentration in autumn.
對海水表層溫度和海水表層鹽度進行系統聚類,根據分類結果(圖3),將調查區域分為:杭州灣內水團(1區)、舟山本島上升流水團(2區)和舟山近海水團(3區)3個水團。杭州灣內水團的性質春季為低溫低鹽水,秋季為高溫低鹽水;舟山本島上升流水團的性質春季為低溫低鹽水,秋季為高溫低鹽水;舟山近海水團的性質春季和秋季皆為高溫高鹽水[20]。

圖3 2019年春季(a)與秋季(b)水團聚類Fig.3 Water mass group clustering of sampling stations in spring (a) and autumn (b) of 2019
2019年春季共鑒定出浮游動物31種,其中:10種屬于橈足類,橈足類浮游動物物種數量占浮游動物總物種數量的32.3%,為第一優勢類群;4種屬于水母類,水母類浮游動物物種數量占浮游動物總物種數量的12.9%,為第二優勢類群(表1)。2019年秋季鑒定的浮游動物物種數量明顯增多,共63種,其中:23種屬于橈足類,橈足類浮游動物物種數量占浮游動物總物種數量的36.5%,為第一優勢種類群;17種屬于水母類,水母類浮游動物物種數量占浮游動物總物種數量的27.0%,為第二優勢種類群。

表1 舟山近海海域浮游動物種類組成Tab.1 Species composition of zooplankton in Zhoushan offshore waters

表2 2019年春季和秋季浮游動物的優勢種和優勢度Tab.2 Dominant species and their dominance in spring and autum of 2019
2019年春季優勢種中華哲水蚤豐度在上升流水團的近岸海域出現高值(圖4a),豐度為0~47.61個/m3,平均為5.12 個/m3;捷氏歪水蚤多分布在杭州灣內水團(圖4b),豐度為0~72.90 個/m3,平均為3.82個/m3;五角水母多分布在上升流水團的近岸海域(圖4c),豐度為0~14.09 個/m3,平均為1.05 個/m3。秋季與春季相比,由于溫度、鹽度和葉綠素a等環境因子的變化,調查海域內的優勢種也發生改變。秋季優勢種哲水蚤幼體多分布在上升流水團和舟山近海海域(圖4d),豐度為0~15.74 個/m3,平均為1.37 個/m3;中華假磷蝦豐度在舟山近海海域出現較高值(圖4e),豐度為0~11.35個/m3,平均為1.02 個/m3;猛水蚤目多分布在舟山近海海域,且分布比較廣泛(圖4f),豐度為0~8.94 個/m3,平均為0.89 個/m3。2019年春季和秋季浮游動物總豐度時空分布特征為30.5 °N附近海域值較高,春季浮游動物的豐度與秋季浮游動物的豐度有顯著差異,且春季豐度顯著大于秋季(P<0.05)。

圖4 2019年春季、秋季浮游動物優勢種豐度分布(個/m3)Fig.4 Distribution of dominant zooplankton species abundance in spring and autumn of 2019a.中華哲水蚤;b.捷氏歪水蚤;c.五角水母;d.哲水蚤幼體;e.中華假磷蝦;f.猛水蚤目;g.2019年春季物種總豐度;h.2019年秋季物種總豐度.a.C. sinicus;b.T. derjugini;c. M. atlantica;d.C. sinicus larva;e.P. sinica;f.Harpacticoida;g.total species abundance in spring 2019;h.total species abundance in autumn 2019.
2019年春季各站位浮游動物種類數為3~14,平均值7.32;物種豐富度指數為0.27~1.90,平均值0.94;物種均勻度指數為0.24~0.82,平均值0.44;香農—維納多樣性指數為0.04~2.46,平均值1.26。2019年秋季各站位浮游動物種類數為5~33,平均值17.99;物種豐富度指數為1.20~4.12,平均值2.70;物種均勻度指數為0.20~0.98,平均值0.61;香農—維納多樣性指數為0.85~3.71,平均值2.46。春季和秋季的浮游動物的種類數、物種豐富度指數、物種均勻度指數和香農—維納多樣性指數均有顯著差異,且秋季的多樣性顯著大于春季(P<0.01,圖5)。

圖5 2019年春季、秋季浮游動物多樣性空間分布Fig.5 Spatial distribution of zooplankton diversity in spring and autumn 2019a.春季種類數;b.秋季種類數;c.春季物種豐富度指數;d.秋季物種豐富度指數;e.春季物種均勻度指數;f.秋季物種均勻度指數;g.春季香農—維納多樣性指數;h.秋季香農—維納多樣性指數.a.number of species in spring;b.number of species in autumn;c.species richness index in spring;d.species richness index in autumn;e.species evenness index in spring;f.species evenness index in autumn;g.Shannon-Wiener′s diversity index in spring;h.Shannon-Wiener′s diversity index in autumn.
3種水團對2019年浮游動物群落結構的空間分布格局有顯著的影響(ANOSIM檢驗,P<0.05)。2019年春季,1區和2區、2區和3區以及1區和3區平均相異性分別為65.6%、61.4%和82.5%;引起1區和2區、2區和3區以及1區和3區差異的主要貢獻種為捷氏歪水蚤、夜光藻、捷氏歪水蚤(貢獻率分別為20.1%、21.1%、22.08%)。2019年秋季,1區和2區、2區和3區以及1區和3區平均相異性分別為62.3%、69.6%和77.02%;引起1區和2區、2區和3區以及1區和3區差異的主要貢獻種為中型瑩蝦、拿卡箭蟲、拿卡箭蟲(貢獻率分別為6.2%、6.5%、7.7%)。季節變化對3種水團的浮游動物群落結構均有顯著影響(ANOSIM檢驗,P<0.05),1區、2區、3區,春季和秋季的平均相異性分別為71.04%、75.71%、91.70%。引起2019年春、秋季相對應的3種水團差異的主要貢獻種為捷氏歪水蚤、中華哲水蚤和夜光藻(貢獻率分別為10.87%、11.10%和10.94%)。
2019年春季和秋季各優勢種豐度與環境變量的典范對應分析(CCA)結果顯示(圖6),前4軸與環境變量之間的相關性顯著(F=15.6,P=0.002),CCA1軸的特征值為0.390,CCA2軸的特征值為0.248,物種—環境之間表現出較高的相關性,CCA1和CCA2解釋了物種累計方差百分比的58.85%和物種—環境累計方差總百分比的96.35%,海水表層溫度、海水表層鹽度和海水底層溫度聚集在CCA1的負軸,與CCA1負相關。CCA1軸主要反映了季節的差異,CCA2軸主要反映了近岸和近海的差異。中華假磷蝦聚集在CCA1的負軸,與海水底層溫度呈現明顯的正相關性,說明海水底層溫度是影響其分布水域的主要因素。中華哲水蚤聚集在CCA1軸的正軸,與海水表層葉綠素呈現出明顯的正相關性,與海水表層溫度和海水底層溫度呈現出明顯的負相關性。除此之外,中華假磷蝦聚集在近海海域,說明暖溫環境是影響其分布的主要因素。哲水蚤幼體則聚集在近岸海域,這些分隔模式可能反映了浮游動物對棲息地類型的偏好或者其生態習性的適應性。

圖6 浮游動物優勢種與環境因子典范對應分析Fig.6 Correspondence analysis between dominant zooplankton species and environmental factors黃色代表春季站位,黑色代表秋季站位;SST代表海水表層溫度,SSS代表海水表層鹽度,SSC代表海水表層葉綠素a,SBT代表海水底層溫度,SBS代表海水底層鹽度;31.46%和51.50%表示CCA1和CCA2共解釋了浮游動物物種變異的51.50%;下同.Yellow color stands for data in spring and black color stands for data in autumn;SST stands for sea surface temperature,SSS stands for sea surface salinity,SSC stands for sea surface chlorophyll a,SBT stands for sea bottom temperature,and SBS stands for sea bottom salinity;31.46% and 51.50% indicate that CCA1 and CCA2 explain 51.50% of the zooplankton species variation;et sequentia.
由多樣性與環境因子的典范對應分析結果(圖7)可見,前4軸與環境變量之間的相關性顯著(F=7.0,P=0.002),CCA1和CCA2解釋了物種累計方差百分比的51.91%和物種—環境累計方差總百分比的99.67%,海水表層溫度、海水底層溫度、海水表層鹽度、海水底層鹽度和海水表層葉綠素a聚集在CCA2的正軸,與CCA2正相關。CCA1軸主要反映了季節的差異,CCA2軸主要反映了近岸和近海的差異。由圖7可見,豐富度和海水表層溫度、海水底層溫度呈現出明顯的正相關性,種類數和海水表層葉綠素呈現出明顯的正相關性,多樣性、均勻度和海水表層鹽度、海水底層鹽度呈現出明顯的負相關性。因此,溫度是影響春、秋季浮游動物多樣性差異的主要環境因子,這與以往的研究結果相一致[22]。

圖7 浮游動物多樣性與環境因子典范對應分析Fig.7 Correspondence analysis between zooplankton diversity and environmental factors19.17%和33.30%表示CCA1和CCA2共解釋了浮游動物物種變異的33.30%.19.17% and 33.30% indicate that CCA1 and CCA2 explain 33.3% of the zooplankton species variation.
筆者發現,舟山近海海域浮游動物優勢種的季節更替較為明顯。2019年春季(4月)浮游動物的優勢種為中華哲水蚤、捷氏歪水蚤和五角水母,中華哲水蚤作為春季浮游動物的第1優勢種,遍布整個調查區域,在舟山近岸上升流水團的豐度最高,這主要因為春季臺灣暖流對調查區域的影響還較弱[23],近岸海域整體溫度不高,3種水團的平均海水表層溫度為14.1~16.5 ℃,該溫度范圍較適宜中華哲水蚤的生長和繁殖[24],這與于雯雯等[19,25]在浙江沿岸海域及長江口附近的春季調查結果一致。五角水母多分布在杭州灣水團,由于其為近岸低鹽暖溫指示種[26],而調查區域內春季杭州灣的水團的平均海水表層溫度為14.8 ℃,平均海水表層鹽度為13.4,較適宜五角水母的生存。其他生態類群的分布也體現出環境對浮游動物空間分布的影響。春季各水團浮游動物豐度由低到高依次為舟山近海水團(平均8.32個/m3)、上升流水團(平均19.46 個/m3)和杭州灣水團(平均21.11 個/m3),浮游動
物豐度從近岸到近海呈現出不斷減少的趨勢,這與以往的研究[7-9]結果存在差異。筆者猜測,造成這一差異的主要原因可能是2019年春季舟山近海發生了較強的浮游植物藻華,大量的藻類在舟山近海葉綠素濃度較高的區域聚集[20],侵占了浮游動物原本的生存空間[27-28],使得較多的浮游動物在杭州灣水團和舟山本島上升流水團聚集[20],因此,杭州灣水團和上升流水團的浮游動物豐度比舟山近海水團的浮游動物豐度高,也說明藻類的暴發會影響或改變浮游動物的密度和群落結構[29],最終形成2019年春季浮游動物的空間分布格局。另外,舟山近海夜光藻和杭州灣水團中華哲水蚤的大量生存,也一定程度上增加了春季浮游動物的總豐度,因此,葉綠素a和海水表層溫度是影響春季浮游生物總豐度的主要環境因子。
秋季(11月)的優勢種和春季的優勢種有很大不同,主要為哲水蚤幼體、中華假磷蝦和猛水蚤目,3種水團內的浮游動物的種類和數量都有很大的差別,浮游動物豐度由低到高依次為杭州灣水團(5.55 個/m3)、上升流水團(5.70 個/m3)和舟山近海水團(7.92個/m3)。浮游動物的空間分布呈現出近岸低、近海高的趨勢,這與以往的研究結果一致[12]。從杭州灣水團到上升流水團再到舟山近海水團,鹽度呈現出不斷增高的梯度變化,浮游動物的豐度也隨鹽度逐漸上升,近岸海域鹽度相對較低,哲水蚤幼體(廣溫廣鹽種)和猛水蚤目多聚集在近岸海域,這與以往的研究結果相一致[30-32],近海海域的鹽度相對較高,則中華假磷蝦(近海物種)等數量較高。因此,鹽度是影響秋季浮游動物空間分布的主要環境因子[2,20]。另外,秋季臺灣暖流、黑潮等外海暖流勢力仍維持較強盛地位,受其影響的海域,浮游動物群落種暖水種和外海種(水母類)仍占有一定的比例[33]。
春季海水表層溫度低,海水表層鹽度低,葉綠素a含量高,浮游動物總豐度大,多樣性指數較低;秋季海水表層溫度高,海水表層鹽度高,葉綠素a含量低,浮游動物總豐度小,多樣性指數較高。春季浮游動物的豐度高于秋季浮游動物的豐度,春季浮游動物的多樣性小于秋季浮游動物的多樣性,這與邵倩文等[4,22]的研究結果相一致。一個區域內群落結構的穩定性與該區域內浮游動物優勢種的種類數和數量有很大關系[34],通常優勢種的種類數越多且優勢度的值越小,說明群落結構越復雜、穩定[35]。本次調查結果顯示,春季的浮游動物優勢種數目較少(4種)但優勢度較高,秋季優勢種數目較多(8種)但優勢度較低,表明在本次調查區域內,秋季浮游動物群落結構較為穩定,這也在一定程度上說明同一水體中不同季節環境因子的狀況會有所不同,且環境因子也一定程度上決定了浮游動物的群落結構特征。
本研究結果顯示,春季和秋季浮游動物種類數、物種豐富度指數、物種均勻性指數和香農—維納多樣性指數有顯著的差異。秋季的海水表層溫度(平均20.7 ℃)相比春季(平均15.6 ℃)較高,研究海域水溫的升高有助于浮游動物的生長和繁殖[4],因此秋季的溫度較適宜浮游動物的生長,浮游動物種類較多,這也一定程度上增加了浮游動物的多樣性,與殷曉龍等[36]的研究結果一致。就該研究區域而言,在N 30.5°附近海域為浮游動物種類數、物種豐富度指數、物種均勻度指數和香農—維納多樣性指數的高值區,表明該區域的浮游生物群落機構復雜穩定,組成豐富。主要原因可能是:N 30.5°處于長江口與舟山漁場,屬于亞熱帶向溫帶過渡區域,首先生物有充足的餌料,長江徑流為該地區帶來的豐富物質,為生物的生長提供大量的物質基礎;其次生物種類多,臺灣暖流為該海域輸送了大量的生物種類,集合了豐富的生態類群。因此N 30.5°上的幾個站位浮游動物平均種類數較高,這與楊杰青等[24]的研究結果一致。由此可見,溫度可能是影響春秋季節浮游生物多樣性的主要環境因子。另外,葉綠素a、鹽度、餌料等也會影響浮游動物的多樣性。
根據2019年春季(4月)和秋季(11月)的浮游動物豐度、優勢種、多樣性和環境因子等數據分析發現,舟山近海春季和秋季的浮游動物群落結構和環境因子有明顯的差異,并且不同水團對浮游動物群落結構優勢種分布格局影響顯著。鹽度是影響浮游動物空間分布差異的主要原因,溫度是影響浮游動物季節差異的主要原因。另外,高含量的葉綠素a會給浮游動物提供豐富的餌料,增加浮游動物豐度。
致 謝
對“浙普漁43019”號全體船員在出海采樣過程中的幫助,及A17海洋資源與環境班級董軍、官道伊等同學在部分實驗中的付出,謹致謝忱。