基于單位補充量模型的浙江南部海域藍圓鲹資源評價

崔明遠，田思泉,2,3,4，麻秋云,2,3,4，范青松

( 1.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；4.農業農村部大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306；5.浙江省海洋水產養殖研究所，浙江 溫州 325000 )

藍圓鲹(Decapterusmaruadsi)為中上層魚類，在我國主要分布在東海、黃海和南海，是我國近海重要的漁業資源，主要捕撈方式是拖網和燈光圍網。20世紀70年代以來我國藍圓鲹的產量逐年提升[1]，2017年全國漁獲量已經達到5.3×105t；在浙江海域藍圓鲹漁獲量僅次于小黃魚(Larimichthyspolyactis)，2017年浙江省漁獲量約為6.0×104t[2]。作為我國的重要經濟魚類，藍圓鲹的漁業資源狀況也因此頗受關注，其資源評價的研究多為單位補充量模型，陳國寶等[3-5]均用單位補充量模型研究其資源狀態。單位補充量模型將生長、死亡、補充3個生物本身的因素結合起來，是常用的漁業資源評估模型[6]。單位補充量漁獲量模型可以根據該群體當前的捕撈水平和開捕年齡來分析其資源利用是否合理[3]。單位補充量親體生物量模型是防止補充型過度捕撈模型，運用補充親體量評估漁業資源現狀[7]。單位補充量模型對數據要求簡單，能夠反映當前種群的狀態并提供管理參考點，在漁業資源評估中應用廣泛[8]。徐旭才等[9]通過Beverton-Holt模型分析了閩南—臺灣漁場藍圓鲹的資源現狀，研究發現，補充年齡為0.6齡，捕撈死亡系數為1.4時，持續產量最大；陳國寶等[3]根據1997—1999年南海北部陸架區底拖網調查數據研究藍圓鲹資源狀況。有關藍圓鲹資源狀態的研究較少應用單位補充量親體生物量模型，但親體補充量在漁業管理中具有重要作用[10]。馮波等[11]運用單位補充量親體生物量模型研究了北部灣的帶魚(Trichiuruslepturus)的資源現狀，研究發現，在2007—2010年間帶魚資源處于過度利用狀態；李躍飛等[12]運用單位補充量親體生物量模型研究了南海三角魴(Megalobramaterminalis)的漁業資源狀態；李策等[13]運用單位補充量親體生物量模型研究了南海赤眼鱒(Squaliobarbuscurriculus)的漁業資源狀況。以上研究結果均能夠為相關漁業資源提供基礎知識和管理建議。單位補充量漁獲量模型僅從漁業生產角度考量，未涉及種群產卵群體，增加了評估結果的不確定性[11]，因此同時考慮單位補充量親體生物量模型對資源評估的影響將更加合理。

筆者基于2015—2018年在浙江南部近海底拖網調查數據，研究藍圓鲹生活史特征、單位補充量漁獲量和單位補充量親體生物量，并計算其生物學參考點，評估其資源開發狀態，為藍圓鲹漁業管理提供科學建議。

1 材料與方法

1.1 材料來源

藍圓鲹樣本來源于浙江南部海域(E 120.5°～123.5°，N 27°～29°)的漁業資源專項調查，共設置42個監測站位(圖1)。調查船為近海大型底拖網作業船，總噸位約360 t，主機馬力403 kW，平均船速為3 kn。在2015年11月—2018年11月期間進行的13次季節調查中，共獲得藍圓鲹樣本1134尾(表1)。漁獲物冷凍保存，并根據GB/T 12763.6—2007《海洋調查規范》，在實驗室內測定樣本的叉長、總質量等生物學參數(長度和質量分別精確至1.0 mm和0.1 g)。

表1 浙江南部海域藍圓鲹不同季節不同年份的樣本數量Tab.1 Sample size of Japanese scad in offshore waters of southern Zhejiang in different seasons and years

圖1 浙江南部海域漁業資源專項調查的站位設置Fig.1 Survey stations of fisheries resources survey in offshore waters of southern Zhejiang

1.2 生活史特征

浙江南部海域藍圓鲹體長、體質量關系采用冪指數擬合公式[14]：

m=aLb

(1)

式中，L為體長(叉長代體長)(cm)，m為相對應的體質量(g)，a為條件因子，b為冪指數系數[15]。通過分析浙江南部海域藍圓鲹叉長體質量關系，求得參數a為7.4×10-3，參數b為3.17。

圖2 浙江南部海域體長時間序列Fig.2 Size time series of Japanese scad in offshore waters of southern Zhejiang柱狀圖背后顏色的深淺度代表數量的多寡.The dark color in the background in the histogram represents the number.

采用體長頻率分析(ELEFAN Ⅰ)法估算生長參數，采用von Bertalanffy生長方程[16]擬合藍圓鲹的年齡與叉長生長關系：

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]

(2)

式中，Lt為t齡時的叉長(cm)，L∞為漸近叉長(cm)，t0為理論上體長和體質量等于0時的年齡，k為生長曲線的平均曲率(表示趨近漸近體長的相對速度)(1/a)。

根據Pauly經驗公式[17]估算浙江南部海域藍圓鲹的理論初始年齡(t0)：

ln(-t0)=-0.3922-0.2752lnL∞-1.038k

(3)

臨界年齡(Tc)是在未捕撈前提下，一個世代的魚類種群生物量達到最大時的年齡，求解公式[18]如下：

(4)

式中，M為自然死亡系數。

體質量生長加速度為0時對應的年齡為魚類拐點年齡(Tp)，計算公式[6,19]如下：

(5)

運用R語言軟件中的TropFishR程序包[20]，通過長度轉換漁獲物曲線法[21-23]計算浙江南部海域藍圓鲹的總死亡系數(Z)。根據漁獲曲線擬合方程中各點相對應的期望值ln (N/dt)，計算各點的觀測值與期望值之比，進而求得捕撈選擇性(S)的相關系數[24-25]，其中每個叉長組的數量占總樣品數量的比例為N，之后分別除以各叉長組上下限的生長時間(dt)[3]。根據邏輯斯蒂曲線擬合捕撈選擇性與年齡的關系[25]：

(6)

式中，St和t為對應的捕撈選擇性和年齡，t50為開捕年齡，q為常數。當St=0.5時對應的年齡為開捕年齡(t50)。

根據Pauly經驗公式[26]估算自然死亡系數(M)：

lnM=-0.0066-0.279lnL∞+0.6543lnk+0.4634lnT

(7)

式中，T為藍圓鲹生長的水環境溫度(℃)，L∞為漸近全長(cm)，通過全長=1.19475叉長-0.03209(r2=0.996)關系轉換。

藍圓鲹為中上層魚類，因此取浙江南部近海的中上層水溫，根據資源專項調查中的環境因素調查，中上層年平均水溫為23 ℃。捕撈死亡系數(F)通過總死亡系數與自然死亡系數的差值(F=Z-M)計算得出。開發率(E)是捕撈死亡系數與總死亡系數的比值(E=F/Z)。

1.3 單位補充量模型

單位補充量漁獲量(YPR)模型和單位補充量親體生物量(SSBR)模型在資源評估中應用廣泛[6]。單位補充量漁獲量計算公式如下：

(8)

式中，Y為漁獲量，R為補充量，S為捕撈選擇性，tλ為最大年齡，tR為補充年齡。

經文獻查詢藍圓鲹最大年齡為9齡[27]。根據全部樣本中第1優勢叉長組的中值，通過生長方程估算補充年齡為0.51齡[15]，而眾多研究均將小型魚類的補充年齡設為0或1齡[12,13,25]，因此本研究中藍圓鲹的補充年齡為1齡。

將雌性性腺成熟度Ⅲ期及以上視為成熟個體[28]，采用Logistic曲線擬合性成熟概率與叉長的關系：

(9)

式中，At為t齡時性成熟概率，L為對應的叉長，r為瞬時性成熟速度，L50%為初次性成熟時的叉長。

單位補充量親體生物量(SSBR)計算公式如下：

(10)

為評價當前浙江南部海域藍圓鲹的資源狀況，選取了YPR增長率為最大值0.1倍(YPR0.1)時的捕撈死亡系數(F0.1)、YPR最大時(YPRmax)的F(Fmax)、SSBR為未開發狀態下20%和40%(SSBR20%和SSBR40%)時的F(F20%和F40%)4個生物學參考點[29-30]，用于評價資源狀態和提供管理建議。

1.4 敏感性分析

單位補充量模型運行需要眾多生長參數，參數的不確定性嚴重影響模型的準確性和精確性，筆者通過敏感性分析探討捕撈選擇性和自然死亡系數對單位補充量漁獲量模型和單位補充量親體生物量模型估算的影響。通過修改現階段捕撈選擇性的Logistic曲線的斜率得到不同捕撈選擇性，將現有斜率(q=-2.451)±0.5和±1.0，其開捕年齡(叉長)也將對應發生變化，最終獲得新的選擇性，進而得到不同捕撈選擇性下單位補充量漁獲量模型和單位補充量親體生物量模型估算結果的變化。查閱文獻[31-33]可知，藍圓鲹自然死亡系數為0.36～0.86，因此探討6個策略(M=0.35、0.45、0.55、0.65、0.75、0.85)下單位補充量漁獲量和單位補充量親體生物量的變化趨勢。

2 結 果

2.1 生活史參數估算

用于藍圓鲹生長的研究樣本實測叉長為4.50～24.70 cm，平均為12.60 cm；實測體質量為0.7～206.6 g，平均為29.05 g。以冪指數形式求得參數a為7.4×10-3，參數b為3.17(圖3)。藍圓鲹的漸近叉長L∞為26.00 cm，生長速率k的估計值為0.19/a，體長體質量理論值為零時的年齡t0估計值為-1.54。計算求得藍圓鲹體質量生長的拐點年齡估計值為4.53齡，對應的拐點叉長17.79 cm，拐點體質量為67.97 g。臨界年齡為2.35齡，對應的臨界叉長為13.58 cm，臨界體質量為28.88 g。性成熟叉長為20.74 cm。

圖3 浙江南部海域藍圓鲹叉長體質量關系Fig.3 The length-weight relationship of Japanese scad D. maruadsi in the offshore waters of southern Zhejiang

采集的藍圓鲹樣本，叉長為4.50～24.70 cm，以0.50 cm為間隔分為34體長組，通過體長頻率求得的漁獲曲線(圖4)得出藍圓鲹總死亡系數為1.41(±0.06)；求得浙江南部海域藍圓鲹的捕撈選擇性(圖5、表2)，現階段其開捕叉長為12.76 cm，對應開捕年齡為2.01齡。估算浙江南部海域藍圓鲹自然死亡系數為0.55。根據總死亡系數和自然死亡系數，求得捕撈死亡系數為0.86，開發率為61%。

表2 浙江南部海域藍圓鲹不同捕撈選擇性Tab.2 Different catch selectivities of Japanese scad D. maruadsi in the offshore waters of southern Zhejiang

圖4 浙江南部海域藍圓鲹叉長轉化的漁獲曲線Fig.4 The fork length-converted catch curve of Japanese scad D. maruadsi in the offshore waters of southern Zhejiang每個叉長組的數量占總樣品數量的比例為N，之后分別除以各叉長組上下限的生長時間dt，采用ln (N/dt)與其對應的年齡擬合漁獲曲線[3].The ratio of the number of each fork-length group to the total number of samples is described as N,which is then divided by the growth time dt of the upper and lower limits of each fork-length group,and the catch curve is fitted with ln (N/dt) and its corresponding age.

圖5 浙江南部海域藍圓鲹捕撈選擇性曲線Fig.5 The catch selectivity curve of Japanese scad D. maruadsi in the offshore waters of southern ZhejiangS為當前捕撈選擇性，S1～S4為修改捕撈選擇性Logistic曲線的斜率得到的不同捕撈選擇性；下同.S is the current fishing selectivity，S1—S4 are different fishing selectivities obtained by modifying the slope of the Logistic curve of fishing selectivity;et sequentia.

2.2 單位補充量模型評估

單位補充量漁獲量隨捕撈死亡系數的變化先快速增加，到達最大值后逐漸減少，并趨于穩定。在當前捕撈死亡系數下，單位補充量漁獲量隨自然死亡系數值的增大而減小(圖6)，當前單位補充量漁獲量由15.417減至5.130。在不同開捕叉長下，當前單位補充量漁獲量由9.828減至8.129，單位補充量漁獲量隨捕撈死亡系數增大而變化復雜：當捕撈死亡系數在0～1時，單位補充量漁獲量隨開捕叉長的增大而減小；當捕撈死亡系數在1～9時，S3對應的單位補充量漁獲量隨捕撈死亡系數的增加逐步增大為最大值，其余捕撈選擇性對應的單位補充量漁獲量隨開捕叉長的減少而減少；當捕撈死亡系數大于9時，單位補充量漁獲量隨著開捕叉長的增大而增大(圖7)。

圖6 基于不同自然死亡系數的浙江南部海域藍圓鲹單位補充量漁獲量與捕撈死亡系數的擬合曲線Fig.6 The fitting curve between yield per recruitment and fishing mortality coefficient of Japanese scad D. maruadsi based on different natural mortality in the offshore waters of southern ZhejiangFmax和F0.1為生物學參考點，下同.Fmax and F0.1 are biological reference points,et sequentia.

圖7 基于不同選擇性的浙江南部海域藍圓鲹單位補充量漁獲量與捕撈死亡系數的擬合曲線Fig.7 The fitting curve between yield per recruitment and fishing mortality coefficient of Japanese scad D. maruadsi based on different selectivities in the inshore waters of southern Zhejiang

在當前開捕年齡(2.01齡)和自然死亡系數(0.55)下，對應的F0.1估計值為0.596，此時的YPR0.1為8.812，對應的Fmax估計值為3.602，YPRmax為10.593。當開捕年齡不變，自然死亡系數由0.35增至0.85時，對應的F0.1和Fmax分別由0.369、0.846增至1.205、15.000，對應的YPR0.1和YPRmax分別由14.015、15.418減至5.767、8.218(表3)。當自然死亡系數不變，開捕年齡由1.43增至3.40時，對應的F0.1和Fmax分別由0.515、2.079增至0.842、7.533，YPR0.1由8.874先增至8.887后減至8.080，YPRmax由10.321增至10.600后減至10.490(表4)。

表3 浙江南部海域藍圓鲹基于不同自然死亡系數的生物學參考點Tab.3 Biological reference points of Japanese scad D. maruadsi based on different mortalities in the offshore waters of southern Zhejiang

表4 浙江南部海域藍圓鲹基于不同選擇性的生物學參考點Tab.4 Biological reference points of Japanese scad D. maruadsi based on different selectivity coefficient in the offshore waters of southern Zhejiang

在當前捕撈強度和開捕叉長下，相對于未開發狀態，參考點F20%和F40%分別為0.421和0.220。當前的單位補充量親體生物量為0.455，相當于初始親體量(當F=0時對應的單位補充量親體生物量)的6.5%，遠低于防止補充性過度捕撈的警戒線20%。在當前開捕叉長下，單位補充量親體生物量隨自然死亡系數的增大而減小(圖8)。當自然死亡系數由0.35增至0.85時，對應的當前單位補充量親體生物量由0.961降至0.175，對應的F20%和F40%分別由0.349、0.188增至0.610、0.301，SSBR20%和SSBR40%分別由5.000、10.000降至0.267、0.534。在當前捕撈死亡系數下，單位補充量親體生物量隨開捕叉長的增加而增加，當開捕年齡由1.43齡增至3.40齡時，對應的當前單位補充量親體生物量由0.291增至1.102，對應的F20%和F40%分別由0.358、0.192增至0.695、0.334，對應的SSBR20%和SSBR40%分別為1.401、2.801(表4、圖9)。

圖8 基于不同自然死亡系數的浙江南部海域藍圓鲹單位補充量親體生物量與捕撈死亡系數的擬合曲線Fig.8 The fitting curve between spawning stock biomass per recruitment and fishing mortality coefficient of Japanese scad D. maruadsi based on different natural mortalities in the offshore waters of southern ZhejiangF40%和F20%為生物學參考點；下同.F40% and F20% are biological reference points；et sequentia.

圖9 基于不同選擇性的浙江南部海域藍圓鲹單位補充量親體生物量與捕撈死亡系數的擬合曲線Fig.9 The fitting curve between spawning stock biomass per recruitment and fishing mortality coefficient of Japanese scad D. maruadsi based on different selectivities in the offshore waters of southern Zhejiang

3 討 論

在本研究中，初步了解浙江南部海域藍圓鲹的生活史特征，藍圓鲹叉長體質量關系中生長因子a為0.0074，異速生長系數b為3.17，漸近叉長L∞估計值為26.00 cm，生長速率k的估計值為0.19/a，體長體質量理論值為零時的年齡t0估計值為-1.54。通過Pauly經驗公式求得藍圓鲹自然死亡系數為0.55，體長轉換漁獲曲線求得總死亡系數為1.41(±0.06)，當前捕撈死亡系數為0.86，開發率為61%。單位補充量漁獲量模型和單位補充量親體生物量模型分析表明，浙江南部海域藍圓鲹的漁業資源已處于補充型過度捕撈狀態，且不同捕撈選擇性和自然死亡系數對單位補充量親體生物量模型和單位補充量漁獲量模型有顯著影響。

3.1 生長參數求解方法的適用性

體長頻率分析法擬合生長方程時需要按照魚類體長頻率的時間序列對樣本的體長頻率重組，找出建立在波峰波谷上的Score指數的最大值[34]。筆者將叉長數據以0.50 cm為組距分組并統計不同年份不同季節的每個分組的叉長頻率，進而以Score指數為判別標準[35]，運用軟件FiSAT Ⅱ中的體長頻率分析法估算生長參數(L∞和k)。Score指數最大值對應的點為最佳點，即所求L∞和k，但所求生長參數必須能夠在生物學上有實際意義。體長頻率分析法在數據的時間跨度上沒有嚴格的假設[36]，有學者同樣基于多年數據運用體長頻率法求解生長參數，如王雪輝等[37]根據1997—1999年多年的數據，運用體長頻率分析法研究南海北部金線魚(Nemipterusvirgatus)的生長參數。同時，筆者按照上述標準計算每年的生長參數，發現差異并不顯著，因此，筆者運用4年的數據求解生長參數。此方法雖然應用普遍，但是其適用性還有待進一步探討。葉婷等[38]認為，影響樣本體長頻率結構的原因較多，如漁具選擇性等，這會對研究結果產生一定影響。本研究中，因數據有限而未能采用耳石、鱗片、脊椎骨等更加合適的材料進行年齡鑒定，如梁正其等[39]選取耳石、脊椎骨、鰓蓋骨、胸鰭棘作為耳石年齡的對比材料，進而選取年齡鑒定的最佳材料，得到比較可靠的年齡數據。在今后的研究中，應加大力度采集魚類的相關硬組織，鑒定年齡后進行生活史參數估算和資源評估，其結果將更加準確可靠。

3.2 浙江南部海域藍圓鲹資源狀況

通過在單位補充量漁獲量模型中估算出的生物學參考點F0.1和Fmax與當前捕撈死亡系數比較，可以評估種群目前的利用狀態[40]。F0.1、Fmax通常作為預防性參考點，在預防生長型過度捕撈中有較大意義[10]。本研究結果顯示，捕撈死亡系數為0.86，藍圓鲹當前捕撈強度沒有達到單位補充量漁獲量模型的最大捕撈強度，表明其漁業資源未達到生長型過度捕撈程度[30]。根據單位補充量親體生物量與捕撈死亡系數的分析結果，藍圓鲹生物學參考點F20%、F40%分別為0.421、0.220，當前捕撈死亡系數(0.86)遠大于參考點，單位補充量親體生物量僅為未開發狀態的6.5%，遠低于防止補充型過度捕撈警戒線(20%)，已處于補充型過度捕撈狀態。在當前開捕叉長下，如果追求利益最大化，加大開發力度，可能會造成單位補充量親體生物量下降，從而造成資源衰退，不利于漁業可持續發展。

根據單位補充量漁獲量模型和單位補充量親體生物量模型的分析結果，僅用單位補充量漁獲量模型分析魚類資源狀態可能存在不確定性，同時考慮單位補充量親體生物量模型能夠更全面地了解當前魚類資源開發狀態。在預防性參考點上，較多研究者認為F0.1是更穩健的參考點，但也有研究者認為，F0.1不是建立在維持產卵親體生物量上，是有可能導致補充型過度捕撈的，因此F0.1和F40%常被一起用來評價魚類資源的狀態[41,12]。然而較多藍圓鲹資源狀態的研究僅用單位補充量漁獲量模型，如：宣立強[5]運用Berverton-Holt模型對南海北部底拖網藍圓鲹資源進行評估，結果顯示，20世紀60年代中期開發不足，藍圓鲹等漁獲量曲線中最大單位補充量漁獲量超過22.20 g，開捕年齡0～2齡，捕撈死亡系數0.50～1.00比較合適；陳國寶等[3]根據1997—1999年南海北部陸架區底拖網調查數據對藍圓鲹研究發現，在法定捕撈叉長12 cm下，最大單位補充量漁獲量約為26，同時增加捕撈死亡系數與開捕長度時，單位補充量漁獲量也增加，但是單位補充量漁獲量增加速度會減慢。以上研究僅考慮生長型過度捕撈狀態，未考慮補充型過度捕撈是否發生。在大多數漁業種群中，補充型過度捕撈更容易導致種群崩潰，且難以修復[30]。在當前捕撈選擇性和捕撈死亡系數下，單位補充量親體生物量為0.455，相當于初始親體量的6.5%，遠低于防止補充型過度捕撈的警戒線(20%)，表明浙江南部海域藍圓鲹漁業資源處于補充型過度捕撈狀態。當捕撈死亡系數減至0.421時，單位補充量親體生物量為1.401，約增加了當前單位補充量親體生物量的兩倍，因此，建議適當降低捕撈強度，促進漁業資源恢復。

捕撈選擇性對單位補充量漁獲量和單位補充量親體生物量有重要影響，當前捕撈強度和選擇性下，開捕叉長為12.76 cm(2.01齡)，隨著開捕年齡增加，單位補充量漁獲量相應減小，單位補充量親體生物量相應增加。藍圓鲹拐點叉長17.79 cm，臨界叉長為13.58 cm；林龍山等[42]對1997—2000年東海區底拖網漁業資源調查數據研究發現，東海區藍圓鲹初次性成熟叉長為16.00～21.00 cm，現階段開捕叉長(12.76 cm)小于臨界叉長和拐點叉長，也遠小于初次性成熟叉長，表明當前捕撈壓力過大；朱江峰等[43]認為，從資源增殖的方面考慮，應使所有性成熟個體至少有一次產卵機會。因此，建議適當減小捕撈死亡系數，同時提高開捕叉長至21 cm以上，從而保障藍圓鲹漁業資源補充。

3.3 不同自然死亡系數和捕撈選擇性的敏感性分析

捕撈選擇性和自然死亡系數是估算種群動力學的重要參數，捕撈選擇性的改變會使開捕體長發生改變，能夠直接影響到漁獲量的增加或降低，從而使資源群體結構發生改變[6]。而自然死亡系數計算方法較多，但以間接方法(經驗公式)為主，而且計算結果差異較大，不確定性較高[32]。探討自然死亡系數和捕撈選擇性的誤差和波動對評估結果的影響，能夠有效提高對模型結果的理解和應用。在漁業管理中，設置捕撈選擇性是主要的管理措施之一[6]，同時為了評估漁業管理措施的效果，也需要了解捕撈選擇性變化后種群動力學和資源評估結果的變化。

筆者通過敏感性分析發現，捕撈選擇性和自然死亡系數對模型的影響較大。自然死亡系數由0.35增至0.85時，對應的當前單位補充量漁獲量和當前單位補充量親體生物量分別減小10.29和0.79，變化幅度較大。自然死亡系數在決定種群潛在生產力上發揮關鍵作用，顯著影響資源評估的結果[25]。當自然死亡系數為0.35時，對應的捕撈死亡系數為1.06，對應的開發率約為75%；當自然死亡系數為0.85時，對應的捕撈死亡系數為0.56，對應的開發率約為40%。這會造成單位補充量模型的不確定性，可能對當前漁業資源狀態評價造成嚴重影響。劉逸文等[25]對2016—2017年山東近海底拖網數據分析發現，自然死亡系數的不確定性對口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)資源當前開發狀況的估計影響較大。開捕年齡由1.43齡增至3.40齡時，對應的當前單位補充量親體生物量增加0.81，對應的當前單位補充量漁獲量下降1.70，變化明顯，而開捕年齡(叉長)是評價當前資源狀態和制定相關策略的關鍵因素[13]。綜上所述，該模型的結果對開捕年齡和自然死亡系數比較敏感，參數的不確定性可能嚴重影響漁業資源狀態評價。

單位補充量漁獲量模型和單位補充量親體生物量模型的求解需要生長參數、死亡系數等眾多種群特征參數，若這些參數估算值的精確性不足，可能會造成模型分析結果的不確定性，這些種群特征參數的確定性可能決定了模型的精確性。崔明遠等[32]研究發現，藍圓鲹自然死亡系數差異較大(0.36～1.41)，本研究中的自然死亡系數估計值為0.55，在上述范圍之中。筆者僅根據Pauly經驗公式計算自然死亡系數，其生長參數眾多，容易造成計算結果差異。因此，參數的確定性應作為今后研究的重點。筆者僅從保護產卵親體生物量方向，建議藍圓鲹的開捕叉長至少為21 cm，尚未從生產角度考慮。在今后的研究中應尋找合適的開捕叉長，既保證漁業生產，又能夠保障藍圓鲹資源恢復。另外，筆者僅對自然死亡系數和捕撈選擇性兩個參數進行敏感性分析，其他參數尚未考慮。如本研究求得的生長系數為0.19/a，陳國寶等[3]求得1997—1999年南海藍圓鲹的生長系數為0.36/a，張杰等[31]計算出的1982—1983年東海藍圓鲹生長系數為0.26/a，生長系數差異明顯，在今后的研究中可以考慮生長系數差異對模型的敏感性影響。

4 結 論

筆者研究了浙江南部海域藍圓鲹生長特征參數，并采用單位補充量模型分析其資源狀態，浙江南部海域藍圓鲹已處于補充型過度捕撈狀態。如果繼續加大開發力度，浙江南部海域藍圓鲹群體可能面臨崩潰的情況，建議降低捕撈強度，提高開捕叉長，以保護產卵親體量。單位補充量模型的求解結果對生活史參數和漁業參數比較敏感，提高相關參數的精確性對模型準確估計至關重要。