山羊環境適應性的研究進展

張政凱，李業芳，葉紹輝，蔣 琳*，馬月輝*

(1.云南農業大學動物科學技術學院，昆明 650201； 2.中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，北京 100193)

氣候環境在物種的長期遺傳進化過程中扮演重要的角色，它是物種遺傳進化的重要驅動力。氣候環境是影響物種空間分布的決定性因素，氣候的變化可能會改變物種的分布格局和生物的遺傳多樣性，如對擬南芥、松樹、綿羊、人類等的研究發現，氣候環境的差異會使各個物種的群體之間甚至個體之間產生表型差異和遺傳變異。探索氣候環境介導的遺傳標記是進化生物學的重要內容之一，它有可能揭示當地物種適應性進化的遺傳機理，為應對將來的氣候變化提供理論基礎。因此，在基因組水平上研究動植物對氣候環境的適應性，在保護物種的多樣性和維持生物圈的平衡等方面具有重要意義。

近年來，隨著分子生物學、遺傳學、生物信息學等重要學科的不斷發展，對家畜基因組學的研究有了許多重要成果，例如在山羊、綿羊、豬、牛、馬等家畜的起源進化、重要性狀基因挖掘、環境適應性等方面的研究都有了突破性的進展。對家畜的環境適應性研究，起初主要聚焦于群體遺傳學的方法，根據環境變量將物種的群體或個體進行簡單區分，然后基于群體遺傳分化水平()進行比較分析，來篩選出與環境變量相關的遺傳標記或基因。這樣的方法僅能定性地對環境變量進行簡單區分，無法直接確定遺傳標記與環境變量間的有效關聯，容易產生假陽性的結果。新近發展起來的景觀基因組學方法主要依托于遺傳環境關聯分析(genetic-environment association, GEA)來解析環境適應性的遺傳機制。景觀基因組學可以直接整合遺傳變異數據和環境變量數據，通過logistic回歸模型、一般線性模型等方法直接分析遺傳變異與環境變量的關聯性，不僅可以挖掘出與環境變量相關聯的特異性位點，還能找出關鍵的環境驅動因素。伴隨著景觀基因組學的廣泛應用，研究者們開始綜合利用群體遺傳學和景觀基因組學的方法對動植物的環境適應性進行深入研究，有效地結合群體遺傳學對群體結構、遺傳分化歷史研究的優勢和景觀基因組學能更準確挖掘環境適應性相關聯位點的優勢，在許多物種的研究中發現了一大批與環境適應性顯著關聯的功能位點，對山羊的環境適應性研究有重要的指導和借鑒意義。

根據考古學和遺傳學的研究發現，現代家養山羊的馴化大約起源于11 000年前的新月沃土地區，而Bezoar ()被認為是家養山羊主要的祖先。山羊在被馴化后，跟隨著人類的遷移，迅速在亞洲地區擴散，進而遷移到歐洲、非洲、美洲及大洋洲。經過萬年的遷移進化，如今家山羊已遍布于世界各地，并逐漸分化形成了適應于當地氣候環境的獨特品種。從北歐高緯度的極寒地區到非洲低緯度的炎熱地區，從北非干旱的沙漠地區到東南亞的濕潤地區，從低海拔的平原地區到低溫低氧的高原地區，在這些極端環境條件下都存在獨特地方山羊品種的生存繁衍，可見山羊對極端的氣候環境條件具有極強的適應能力。另一方面，山羊作為重要的家畜之一，其產絨、產奶、產肉等重要經濟性狀極大地滿足了人類對物質生活資料的需求，在農業、經濟、文化等領域都成為了人類社會的重要部分。研究報道，環境的溫度和濕度過高會造成家畜的生產力下降、死亡率上升等問題，給畜牧產業造成經濟損失。因此，對山羊氣候適應性的深入研究，也可能為一些重要的經濟性狀、抗病性狀等優良性狀的保護和利用提供理論支撐，促進山羊產業的不斷發展。本文重點立足于基因組學，從不同技術方法的角度切入，闡述了當前在家畜氣候適應性研究中所應用的主要研究方法。針對山羊的環境適應性研究，以5個方面的環境適應性研究為分類單元，對近年來的最新研究進行了綜述，初步概括了山羊對不同氣候條件適應性的關鍵候選基因。

1 環境適應性研究方法

隨著全球氣候監測技術和數據管理等相關部門的發展，目前世界上已出現了許多成熟的氣候數據庫，如：國家生態科學數據中心(National Ecosystem Science Data Center, NESDC)、中國科學院資源環境科學與數據中心(Resource and Environment Science and Data Center)、WorldClim等數據庫，這些數據庫整理記錄了詳細的氣候數據，這些數據時間跨度大、覆蓋范圍廣、氣候變量多樣、分辨率高，為深入探索動植物氣候環境長期適應性的遺傳機制提供了必要的前提。另一方面，分子生物技術和全基因組測序技術也在持續進步發展，新一代的測序技術具有高通量、高效率、低成本、高分辨率等優點，許多動植物都已完成了基因組序列的測定，為揭示動植物環境適應性的分子遺傳機制奠定了堅實的基礎。在此背景下，遺傳環境關聯分析開始逐漸發展起來，用以識別與特定環境條件密切相關的遺傳變異。景觀基因組學是一個新興的研究領域，GEA是景觀基因組學的核心，它整合了景觀遺傳學和群體基因組學的工具，以識別形成當今適應性遺傳變異的環境因素和驅動本地適應的遺傳變異(圖1)。表1展現了環境適應性研究常用的分析方法和軟件。

表1 環境適應性研究常用的分析方法和軟件Table 1 Analysis methods and softwares commonly used in environmental adaptability research

圖1 基于景觀基因組學進行環境適應性研究的策略Fig.1 Strategies for environmental adaptability research based on landscape genomics

1.1 以絕對環境因素作為標準進行檢測

在對各類物種的環境適應性研究中，常以環境因素作為區分標準，將所研究樣本分組進行比較分析，例如高海拔與低海拔的群體或干旱地區與濕潤地區的群體。在統計分類樣本的過程中，不同類型的環境變量會作為分類變量引入參數或非參數檢驗。以環境因素為標準確定樣本分組后，許多研究常通過選擇信號分析方法檢測目標群體中受到相應環境因素驅動而產生的遺傳變異位點。常用的選擇信號檢測方法包括基于核苷酸多態性的方法(如θπ)、基于群體分化的方法(如、XP-EHH)、基于基因頻率的方法(如Tajima’s D、ZHp)和基于連鎖不平衡的方法(如EHH、iHS)等。Liu等根據海拔數據將我國的多個地方馬群體分為高、低兩組，并結合、θπ和ZHp 3種選擇信號方法進行分析，鑒定到1基因受到強烈的選擇，對藏馬的高原適應具有重要作用。Yang等利用多個選擇信號檢測方法，對根據海拔和降水量數據分組的綿羊群體進行分析，篩選到多個涉及高原適應性和干旱適應性的候選基因。重要的是，許多選擇信號分析方法可以通過方向性的區分來挖掘與環境因素的某一方向相適應的基因，這可以為候選基因受驅動的方向提供直接的證據。如Gheyas等對雞的環境適應性研究中，探索了所用環境變量的高、低兩個方向的變異位點，鑒定出適應于環境變量兩個方向的候選基因。

1.2 logistic回歸模型

Logistic回歸可以檢驗環境因素是否影響等位基因或單位點基因型。需要注意的是，由于logistic回歸只能考慮兩種狀態(等位基因或位點基因型的存在或缺失)，沒有明確的方法來處理雜合子個體位點中出現的3種或更多的基因型狀態。因此，該類分析必須整理數據集的格式(即0,1,2格式)，以描述每個等位基因或位點基因型的存在或缺失，適用于從不同的生存環境或沿環境梯度取樣的個體。

空間分析方法(spatial analysis method，SAM)是采用logistic回歸模型研究與環境相關的局部適應性特征，以及測量環境和分子數據集的空間自相關性的常用方法。但需要注意的是，該分析方法忽略了群體結構的影響，這可能在一定程度上對結果的準確性造成干擾。因此，在SAM基礎上，新開發的Samβada軟件將中性遺傳結構引入其中，可進一步量化基因型的空間自相關水平，有效降低了假陽性結果的概率。同時，相較于其他方法(如潛在因素混合模型，latent factor mixed models，LFMM)，該方法的運算速度更快，尤其在應用其內置的拆分組合模塊后更為明顯，這對處理大型數據文件非常具有優勢。另一方面，該方法可直接在結果中反饋顯著性位點關聯的環境變量，這為尋找家畜適應性過程中的環境驅動因素提供了直觀有力的證據。如Lv等對綿羊氣候適應性的研究中，通過SAM方法確定了最佳模型中月降水量、日照百分比和月降水量≥0.1 mm天數這3個變量對綿羊地方環境適應的驅動作用。

1.3 一般線性模型

一般線性模型框架可以擴展到具有多元響應變量的模型，以解釋適應性狀的多基因結構。其中比較常用的方法是典型相關分析(canonical correlation analysis，CCA)，該方法可以找到兩組變量，即多個位點(解釋變量)和多個環境因素(響應變量)間最大相關的線性組合。如Mosca等利用CCA分析方法對意大利山區4種針葉林的種群結構及其與地理環境間的關聯進行了研究，發現了多個與冬季降水量、季節性最低溫等環境變量存在顯著關聯的SNP，解釋了針葉林對低溫等環境的適應性。另一種常用的方法，冗余分析(redundancy analysis， RDA)可以構建和檢測不同復雜性的模型，包括基于中性遺傳結構或空間效應的結果，也被稱為部分RDA(pRDA)。Lasky等就利用pRDA對擬南芥多變量氣候和多變量遺傳變異之間的相關性進行了評估，并通過控制空間效應確定了環境適應性的候選SNP。Mdladla等同樣利用RDA對南非本地山羊群體的地方適應性進行研究，發現了一些適應于當地炎熱干旱環境的候選SNP。

1.4 潛在因素混合模型

潛在因素混合模型(LFMM)是Frichot等提出的一種基于群體遺傳學、生態建模和統計分析方法構建的新算法，以篩選基因組的局部適應性特征。將中性遺傳結構(即可能的祖先群體數量)作為一個潛在因子引入其中的分析方法。其優點是可以同時估計環境因素和群體遺傳結構對等位基因頻率的影響，通過評估種群歷史和地理隔離模式的隨機效應，來有效降低關聯分析結果中的假陽性概率。分析中所用到的種群結構潛在因子(K值)一般通過對目標群體的基因組數據進行主成分分析和Admixture分析來確定。此外，該方法所用的環境數據需盡可能通過線性組合的方式來總結呈現，如采用主成分分析或類似方法將第一主成分作為新的環境變量引入分析。

2 山羊環境適應性研究進展

2.1 高海拔適應性研究

位于我國西南部的青藏高原地區，是全世界平均海拔最高、面積范圍最大的高原，平均海拔在4 000 m 以上。高海拔的特殊地理環境導致其氧分壓僅為海平面的60%左右，由此產生的缺氧對人和動物的新陳代謝造成了嚴重的影響，容易引發多種高原性疾病。另一方面，高原地區晝夜溫差大、紫外線強等特殊氣候條件也對高原生物的生存繁殖提出嚴峻的挑戰。因此，高海拔適應性的遺傳機制解析是近年來備受關注的課題，這對了解高原特殊環境下的適應和缺氧性相關疾病的診斷治療具有重要的意義(表2)。

高原地區的家畜包括藏牛、藏羊、藏馬、藏犬等，它們為高原地區的居民提供了重要的物質生活材料和交通運輸工具，經過長期的適應性進化，它們在表型特征上與低海拔地區的家畜相比，表現出鮮明的特點，比如皮毛長而濃密，毛色較深等。Wang等在對我國8個山羊群體的研究中發現了與高海拔適應性相關的候選基因，其中包括具有調控氧運輸和缺氧反應的基因(2、2、1、)，以及具有調控毛發長度(fibroblast growth factor 5,5)和表皮顏色(KIT ligand,)功能的基因，并認為這些基因與山羊適應高原的低氧寒冷環境密切相關。由此可見，藏山羊毛發的獨特表型特征是其適應高原特殊環境的一個重要表現，主要體現在對低溫和強紫外線的適應能力。除此之外，高原地區低氧分壓的環境特點對山羊生存繁殖的影響更為強烈。在Guo等的研究中，利用6個地方山羊品種(包括2個高海拔地區的藏山羊品種)的全基因組重測序數據，通過和ZHp的選擇信號檢測方法，篩選出了與缺氧適應(endothelial PAS domain protein 1,1)相關的候選基因。Song等利用6個山羊群體的外顯子測序數據，對高、低海拔地區的兩組山羊群體進行了選擇信號分析，篩選到了339個與高海拔適應性相關的基因，通過富集分析發現這些基因主要參與心血管系統的相關過程，并發現1的錯義突變對西藏本土山羊的高原適應有重要意義，在先前分別對人類、馬、犬等的研究中均鑒定到該基因；并且在對西藏地區的馬、綿羊、山羊、牛、豬和犬的基因組協同進化分析中進一步證明了1基因在西藏高海拔適應性的主效作用。此外，、10orf67等基因也被鑒定與山羊高海拔適應性相關。

2.2 熱適應性研究

高溫環境可以直接或間接影響家畜的生存生長。氣溫升高可以導致多數地區的牧草質量和數量的變化，同時伴隨溫度升高而來的是家畜對蟲害疾病的易感性增加，這些因素都可能會間接引起家畜生理或行為的變化，成為家畜適應高溫環境的驅動力之一。另一方面，家畜正常的體溫是由新陳代謝產生的熱量與機體熱量損失之間的平衡來協調控制的，當外界環境溫度過高，家畜體內的內源性熱量無法及時消散時，熱應激便會發生。熱應激狀態會直接影響家畜的飼料攝入量、個體生長發育及產奶量等，甚至會引發疾病，從而給農業生產帶來巨大的損失(表2)。因此，山羊熱適應性的研究對保護農業生產有重要的意義，近年來也逐漸成為家畜環境適應性的研究熱點之一。

山羊能夠通過表皮顏色和生理變化，如較高的呼吸速率、出汗率和呼吸量來應對高溫環境，這是在溫度因素的直接驅動下形成的適應性表現。Benjelloun等利用摩洛哥地區3個地方山羊品種的全基因組測序(WGS)數據探索山羊的遺傳結構、連鎖不平衡和選擇標記，使用基于群體分化的XP-CLR方法鑒定到了一些與毛色、體型、新陳代謝和呼吸系統相關的基因，并認為這些受選擇的功能性基因有利于山羊對當地熱、干旱環境的適應。山羊除了通過毛色和生理變化來實現對熱環境的適應以外，個體的生長發育和形態變化也對熱環境的適應有所貢獻。Kim等利用非洲地區地方山羊、綿羊群體和5個外來山羊群體的芯片數據，通過和兩種選擇信號檢測方法對熱帶干旱地區和寒冷潮濕地區的群體進行分析，識別出了幾個受到積極選擇的候選區域，并鑒定到一些與熱適應性和表型特征相關的基因，包括熱耐受性(2、3、1)，體型和發育(2、4、3、2)，能量和代謝(、、1A3)，神經和自身免疫反應(1、2、7、21、1R1)方面的基因。在Brito等對山羊的研究中也同樣鑒定出了熱耐受性相關的3基因。Bertolini等利用來自全球多個地區的山羊芯片數據，通過Samβada的遺傳環境關聯分析方法和選擇信號方法，發現基因家族及其附近區域的Pre-B-Cell Leukemia Homeobox 1 (1)基因通過調節山羊身體和組織的形態發育實現對熱環境的適應。此外，還發現37L1、等基因通過參與胰島素分泌和糖代謝等過程影響山羊的熱應激。

在熱帶地區，除了高溫環境對山羊的生理和表型會產生直接的影響外，高溫環境下生存的各類病蟲害威脅同樣不容小覷，其中威脅最大的就是錐蟲病。錐蟲病在非洲、亞洲和南美洲的低緯度熱帶地區家畜中非常普遍，而山羊更是深受影響，每年在非洲地區約有60%的山羊會受到錐蟲病的侵擾。面對錐蟲病的威脅，Serranito等利用44個非洲山羊品種的芯片數據，結合采采蠅(錐蟲病傳播的主要媒介)傳播錐蟲病的強度和當地的溫度、濕度數據，通過LFMM潛在混合模型方法，鑒定出一組與錐蟲病耐受性相關的候選基因(3L2、7B、5A、2K、1、6和2)。因此，對山羊熱適應性的基因挖掘和機制解析不僅應關注高溫環境對山羊生理狀態的直接影響因素，也應深入挖掘由高溫引起的一系列連鎖反應對山羊生存生長產生的間接影響因素，這也是山羊熱適應能力的重要部分。

2.3 冷適應性研究

溫度變化是影響家畜生存和繁殖的關鍵氣候因素之一，過冷的環境往往會直接影響新生羔羊的生存生長，容易導致羔羊的出生體重低、死亡率高等情況。家畜皮毛的密度、厚度和長度可直接影響御寒的效果，更加密集和更長的毛發可有效降低體內熱量的消散，從而適應寒冷的環境。Wang等利用192只內蒙古絨山羊的芯片數據，對內蒙古絨山羊的絨纖維長度、纖維直徑和羊絨產量進行了全基因組關聯研究，發現了4個與羊絨特征顯著相關的SNPs位點，并注釋到12、3D、和5基因參與毛囊發育過程。這些參與調控羊絨表型特性的基因也可能是山羊對寒冷環境適應的重要功能基因。Burren等利用10個瑞士地方山羊品種的芯片數據，通過分析發現了25個重要的基因組區域，其中包含與表皮顏色(、、)、生長(2、2R、、3)等表型相關的基因，并推測這些基因是為了適應瑞士高山寒冷的氣候環境而受到選擇。另一方面，哺乳動物脂肪組織也被認為是維持自身熱量的關鍵因素，在低溫環境下它們可以通過高比例非飽和脂肪酸的脂肪組織來保障體內的熱量水平。尤其是機體內的棕色脂肪組織(Bat)，在冷環境的刺激下可以增強脂質新陳代謝釋放出用以維持能量平衡的熱量。有研究者通過對山羊樣本進行RNA-Seq分析，鑒定出、5和3M為從棕色脂肪組織(BAT)到白色脂肪組織(WAT)過渡的候選基因。因此，脂肪的轉化利用能力也許是山羊應對寒冷環境的一個關鍵(表2)。通過結合山羊脂肪含量相關數據進行全基因組關聯分析(GWAS)也是探索山羊寒冷適應性相關候選基因的一個有效途徑，但目前針對山羊的相關研究仍存在不足。

寒冷的氣候環境作為驅動因素在山羊的長期馴化過程中，不僅對山羊的表型特征產生影響，也使山羊在新陳代謝等方面表現出對寒冷環境的適應性。2017年，Li等使用中國內蒙古和遼寧地區地方山羊品種的重測序數據，通過基于遺傳分化()和多態性水平的交叉分析方法，鑒定出一些有利于山羊適應寒冷干燥環境的候選基因，包括內分泌調節相關的基因(4、1、1C、等)以及脂代謝和皮膚發育等相關的基因。

2.4 干旱適應性研究

在干旱的環境條件下，水源的短缺往往會導致植被匱乏等一系列問題，此時能量和營養代謝對該環境下的家畜就變得至關重要。此外，干旱的環境地區通常也伴隨著高強的太陽照射、強紫外線輻射以及炎熱的特點，這些因素也會對家畜的生殖生理過程產生直接的影響。Mwacharo等利用來自埃及沙漠地區5個綿羊群體的芯片數據，鑒定到了172個與干旱適應性相關的候選基因，主要涉及新陳代謝、應激反應，神經內分泌系統，免疫反應的激活，生殖器官功能，體型的大小和形態、表皮的色素沉積和角化等生物過程(表2)。而在對山羊的研究中，Mdladla等利用來自亞熱帶濕潤、干旱和沙漠地區239只南非地方山羊個體的芯片數據，通過遺傳環境關聯分析(RDA、SAM、LFMM)方法確定了478個重要SNPs位點上的基因，并發現受選擇的基因主要參與內分泌調節、細胞生長發育、新陳代謝和免疫力等相關通路，推測是南非山羊群體適應當地炎熱、干旱環境的結果。由此可見，山羊對于干旱環境的適應性是一個涉及多方面的復雜過程。而其中各個生理過程之間的聯系和最關鍵的候選基因還有待進一步研究挖掘。

2.5 綜合氣候適應性研究

氣候環境作為驅動物種進化的關鍵力量之一，除了在某些特殊環境地區擁有某一代表性的極端氣候變量(如沙漠地區的極低降水量、熱帶地區的極高溫度等)以外，大多數地區氣候環境都是由多種氣候變量協同產生的結果。一些氣候數據庫已提供多個時間點的全球氣候數據，如日平均溫度、日最高溫度、降水量、蒸汽壓等多種氣候變量，通過結合這些多變量的環境數據和基因組數據進行分析，不僅可以了解家畜對當地環境的適應性遺傳特征，還可以為家畜空間分布的歷史馴化過程研究提供重要證據。利用主成分分析(PCA)等方法對多變量的環境數據進行降維處理，再與遺傳數據進行關聯分析，即可了解物種內對多變量綜合氣候適應性的遺傳變異。如Cao等通過對地方綿羊群體的氣候適應性和野羊的基因滲入研究發現，綿羊中與多變量綜合氣候適應性相關的基因主要參與腫瘤與細胞的發育和增殖、神經系統發育；能量代謝和內分泌系統的調節及免疫與炎癥反應等過程，其中還包括來源于野羊基因滲入的基因。而在對山羊的研究中，Cortellari等通過遺傳環境關聯分析方法(LFMM、Samβada)對意大利33個地方山羊種群的基因組數據進行分析，發現了62個與溫度和濕度相關的基因，并進一步注釋到它們主要參與山羊的生長、晝夜節律調節、個體發育和炎癥反應過程。此外，他們還對關鍵SNP基因型頻率的未來變化進行了預測，這在對山羊氣候適應性的研究中是個新思路。因此，通過利用豐富多樣的氣候環境數據對山羊的綜合氣候適應性進行探究，是揭示山羊應對氣候變化的分子遺傳機制的有效途徑(表2)。

表2 主要山羊群體的氣候環境適應性研究Table 2 Study on climatic and environmental adaptability of major goat populations

3 展 望

景觀基因組學是將基因組學、遺傳學、生態學等多個領域結合起來用以探索生物基因組與氣候環境之間關聯的一門新近發展起來的學科。測序技術的成熟，使得在多個體或多群體內篩選單核苷酸多態性的成本大幅降低，準確性顯著提高。與此同時，大批的氣候環境數據集也在持續更新完善，并越來越多地允許公開訪問，這些因素都有利于推動景觀基因組學的快速進步發展。然而,目前已有的景觀基因組學研究多集中在植物和昆蟲等領域，針對山羊乃至針對家畜領域的相關研究仍處于相對落后的水平，這為今后對山羊遺傳資源的評價、保護和利用工作帶來了全新的機遇和挑戰。

山羊經過漫長的遺傳馴化過程，如今已成功地適應了沙漠、高原、山區、熱帶地區等不同的生存環境，而其他家畜物種很少能在如此多樣的環境中健康成長。除此之外，山羊的產肉、產奶、產絨等優良經濟性狀為人類社會的發展提供了豐富的物質生活材料。這也使得山羊成為全世界范圍內的重要家畜之一，也使山羊的遺傳資源挖掘工作顯得尤為重要。在對山羊環境適應性的研究中，隨著環境數據的豐富和測序技術的進步，逐步從起初簡單定性的單一環境變量的適應性分析過渡到如今多解釋變量和多響應變量的精準關聯分析。這使得對家畜氣候適應性相關候選基因的挖掘變得更加簡單、高效，同時能夠直接找出與遺傳變異位點相關聯的具體環境因素，這為解析家畜的氣候適應性分子機制提供了重要的直接證據。

然而在現有的研究中，面對篩選到的眾多氣候適應性相關的候選基因，在其后續的功能驗證過程中往往存在困難甚至難以實現。推測其可能的原因包括以下兩點：1)山羊的氣候適應能力多是一個通過多方面生物過程調控的復雜性狀，僅針對某單一方面的功能基因進行驗證難以體現對相應氣候的適應能力；2)氣候變量的條件難以在驗證試驗中實現準確的復制。因此，對氣候適應性候選基因后續的功能驗證研究仍有待進行技術和方法的創新。此外，針對某一氣候適應性相關的多個候選基因間的內在關聯也尚不明確，在研究中仍有待進一步深入分析挖掘。只有詳細地了解山羊環境適應性的分子遺傳機制，才能充分地發揮山羊遺傳資源的價值，為山羊的育種和繁殖工作提供堅實的理論依據。深入開展山羊氣候適應性研究工作，不僅可以揭示自然驅動下山羊適應性進化的歷史進程，還能為許多環境因素導致的疾病提供重要基礎資料，對保護和利用山羊的遺傳資源，保護山羊品種的多樣性，提高山羊產業的產能和效率具有重大意義。