千屈菜的植物生物學研究

齊 紅

千屈菜的生長范圍很廣，從熱帶跨亞熱帶、亞寒帶到寒帶，分布于中國、阿富汗、伊朗、蒙古、朝鮮、日本、俄羅斯及一些歐洲國家，非洲北部、北美洲、大洋洲也有分布。我國把它作為花境材料進行利用，或盆栽置于庭院、沉于水池中用來點綴。千屈菜在外觀形態上俊秀宜人，盛花期更是飄逸雅致，自然生長狀態下有良好的觀賞價值；它內含豐富的鞣質，是一種重要的制藥原料，但目前尚未見應用的報道，今后對這一資源的開發利用將是十分必要的。[1]從生物學角度對其進行全面深入的研究，可為它的花卉及藥物資源的開發利用提供有益的基礎資料。筆者從發育植物學角度對千屈菜進行了比較細致的研究。

一、千屈菜的一般植物學特征

千屈菜屬（Lythrum）屬于千屈菜科（Lythraceae），本屬約25 種，產于熱帶及溫帶，中國約2 種?？煞譃閮蓚€類群，即有毛的為千屈菜（Lythrum salicaria）原種，無毛的為千屈菜（Var.glabrum）變種。[2]目前比較公認的一種說法是將其統稱為千屈菜（Lythrum salicaria），本文使用這種分類方法。本研究采用的植株為無毛千屈菜（以下簡稱為千屈菜）。千屈菜又名對葉蓮，為多年生草本，根木質化，莖高40～100cm，直立、多分枝、四棱型，被白色柔毛或無毛。葉對生，長圓形或披針形，長3～7cm，寬7～14mm，基部呈心形或近圓形，無柄而稍抱莖，先端鈍或銳，兩面被短柔毛或僅背面有毛，邊緣有極細毛?？偁罨ㄐ蝽斏L達18cm；花兩性，數朵簇生于葉狀苞腋內；種子多數，細小。

二、研究材料和方法

（一）材料

研究材料均采自吉林省野外移栽于東北師范大學實驗地而成活多年的植株，以及扦插苗或采收的種子和萌發的實生苗。

（二）方法

1.個體發育和年發育的田間觀察記錄。

2.植物各器官、種子等取材后，FAA固定及卡諾固定，常規石蠟切片，番紅固綠對染，PAS染色、鐵礬蘇木精染色，并結合徒手切片觀察輔以三氯化鐵溶液染色。

3.種子在溫室內播于基部浸水的花盆內，發芽后待根長至1cm左右，以對二氯代苯飽和水溶液低溫預處理4～5 小時，卡諾液固定，而后轉入解離液中，于60℃水浴中解離3～5 分鐘，45%冰醋酸軟化15 分鐘，改良石炭酸品紅染色壓片，冰凍揭片，中性樹膠封片，經OLYMPUS顯微鏡觀察，照相。

4.用分光光度法測葉綠素含量，用85%丙酮研磨提取葉綠素，根據提取液在663mm 和645mm 的光密度計算葉綠素濃度。

三、研究結果與分析

（一）種子生物學

雌蕊受粉后約一個多月蒴果成熟，內含多粒種子，種子較小，約2～3mm。種皮具三層結構：外層由一層表皮細胞組成，在種子鈍圓端內側細胞層數增多，且胞壁明顯加厚，或可見其內有與珠柄相連的殘存維管組織；中層為1～2層細胞緊密排列組成，細胞長型；內層為幾層細胞而成的致密層，在種子鈍圓端增多，沉積成一個黃色球。種子為完全胚，直生幾乎貫穿種子長軸，具兩片肥厚的子葉、胚軸和胚根。胚根外具根冠細胞，胚芽位于子葉柄基部，只是一團未分化的分生組織細胞。胚根中的原形成層與子葉柄相連。種子內無胚乳，PAS 反應顯示種子內無淀粉粒。成熟的種子外觀上呈黃褐色，未成熟的種子顯示為淡綠色或白色，最佳采收期為7月末到8月中旬。種子隨蒴果成熟開裂而散落于母株附近，若環境適宜，可于當年秋季出苗。多年觀察發現種子達到基本成熟，不經休眠便可萌發。種子基本成熟的標準為：種皮由白色或淡綠色轉為淡黃褐色，且種子含水量下降，已基本干燥。種子于室溫下貯藏，萌發率比較穩定，1～3年內萌發率不隨時間的加長而降低。種子出芽不整齊，萌發率隨時間的推移而變化，如表1。

表1 千屈菜種子發芽率表

（二）實生苗營養器官發育形態解剖學

種子在15℃左右的條件下，1周左右，鳥喙狀胚根就會突出種皮形成主根，將實生苗固定在土壤中，并從中吸收水分和養料供給幼苗生長發育。當胚根生長到一定程度時，實生苗的下胚軸伸長，胚芽細胞進行不對稱生長，彎曲成鉤形突出地面，可以保護胚芽和子葉不受土壤的阻力而遭到損傷。胚莖出土后伸直，兩片肥厚的子葉展開，并逐漸變為綠色，子葉具較短的離生子葉柄，其基部愈合，內含胚芽。當子葉展開后胚芽開始分化出莖葉。實生苗三周左右已長出2～4枚真葉，其大小、形狀與子葉相似，但真葉有一條縱向的葉脈。成為主根的胚根逐漸分化出1～2 級側根，主根及側根白色，具根毛以后，側根生長迅速，數量增多。且有的側根，尤其是根莖基部的幾條側根生長迅速，粗細程度與主根相似。

四月育苗，五月定植，此時已有4～10枚真葉，進入幼苗期。由于千屈菜的種子小且不含胚乳，實生苗最初生長所需的營養主要來自兩片肥厚的子葉，故實生苗較纖細，苗階段喜土質肥沃、濕潤、陽光充沛，若環境適宜，則生長速度加快。

定植時根長約1.7～2.5cm，下胚軸部分直徑1～1.5mm。此時有1～2 級側根，分枝較多，莖高約2～7cm，地上莖基部直徑約為2～3.5mm。地上莖的生長方式為總狀分枝式，位于主軸頂端的頂芽向上生長，同時頂芽下面的腋芽依次發展成側枝，側枝直徑比主軸細很多。營養生長后期至現蕾期形成一個尖塔形或圓錐形的植冠。莖、葉形態進入穩定期，常見有一級側枝，稀有二級側枝，莖常為四棱型，葉對生或互生，稀輪生，節間較短，葉抱莖無葉柄，先端尖，基部為心形，整個葉較長，近基部葉形較大，頂部新葉較小，中部葉形居間。營養生長至6月底花前期時止，隨后植株進入花期?；ㄇ捌?，植株地上部可有較多分枝，每株約4～8個分枝。主枝長勢略強，株高可達1m 左右，側枝較短，約60～85cm。主莖的基部直徑可達到5～12mm，枝基部直徑為4～6mm，此時根系已十分發達。主根不十分明顯，根莖基部的幾條根，來源于一級側根和根莖部產生的不定根。這幾條根生長迅速，粗細與主根相近，有時甚至無法分辨哪條是主根。

同時二級甚至三級、四級側根都大量發生，分布于地下10～30cm左右。

幼苗內部解剖：二周齡種苗，子葉處于良好的供養狀態，無萎縮現象。下胚軸直徑0.5～15mm，根長1～1.5cm，橫切面呈現初生結構由外而內：表皮一層細胞，細胞扁平狀，平周壁較長；皮層由多層薄壁細胞構成，細胞排列規則，胞間隙少或幾乎無；內皮層細胞和中柱鞘細胞相似，細胞小排列緊密，無凱氏加厚；中柱初生木質部為二原型，木質部導管數量少，管腔大，僅1～3 個導管，韌皮部不明顯。苗齡稍長的種苗中，已有一定量的次生生長。根內皮層細胞向外產生復皮層結構。同時木質部在根中的占比有所增加，但其中導管的管腔小，管壁厚，數量少，無髓。隨著苗齡的增長，次生生長占優勢，根中次生結構極其發達，木質部最多時可達整個根橫切面的2∕3。其中木薄壁細胞排列整齊，呈射線狀向外輻射，細胞縱向壁加厚。

千屈菜的側根結構與主根相同。不定根初生構造有三原型、四原型、五原型三種情況。其根橫切面結構：表皮層一層，細胞扁平狀；其內為皮層，有細胞5～10 層，細胞排列整齊，胞間隙少；內皮層一層的細胞小，扁平狀，凱氏帶不明顯；中柱鞘一層細胞小，排列緊密；初生木質部為三四五原型，導管束細胞數量少，僅1～2個；初生韌皮分化不明顯，鏡下分辨不出。

（三）成株發育形態解剖學

1.根。千屈菜為直根系，但在外部形態上又與直根系不完全相同，其主要特點在根莖。根部同時有幾條粗細相近的根發生，無法用肉眼分辨出主根。它的根既硬又脆，從解剖結構上看可以認為是木薄壁細胞的細胞壁加厚及復皮層的存在導致硬，而纖維細胞少，則導致缺乏韌性，很脆。[3]

2.莖。千屈菜的莖多分枝，四棱型，冬季以枯枝形式存在。莖在不同發育時期形態特征不同，水生和中生環境下的形態結構不同，水生環境下會產生與根中一樣的復皮層結構，有利于莖的呼吸和通氣。[4]

3.葉。（1）葉的解剖結構：葉的橫切面可見，上下各有一層表皮細胞，上下表皮均有氣孔排列。表皮細胞排列整齊，細胞扁平狀。中間為葉肉，近上表皮部位的綠色組織排列整齊，細胞呈長柱形，細胞長軸與葉表面相垂直，呈柵欄狀，稱為柵欄組織。柵欄組織下方，即近下表皮的綠色組織形狀不規則，排列不整齊，疏松且有較多間隙，呈海綿狀，稱為海綿組織。葉肉細胞內富含大量葉綠體，葉肉內有散在的維管束，導管數目少，管腔較大。韌皮部細胞不明顯，PAS反應顯示無淀粉粒。

（2）環境條件對千屈菜葉的影響。生長在淺水及中生兩種生境下的千屈菜葉色有很明顯的差異：前者為較淺的黃綠色，后者為較深的藍綠色。為進一步研究設計了以下實驗。

①目的：測定兩種生境下葉的葉綠素含量。

②方法：分光光度法。用80%丙酮研磨提取葉綠素，根據提取液在663mm 和645mm 時的光密度計算葉綠素濃度。

③儀器及實驗藥品：UV -VISIBLE RECORDING SPECTROPHOTOMETER（分光光度計）；容量瓶（100ml）；丙酮（80%）。

④過程及結果：各取兩種生境下千屈菜葉子1.5g，洗凈后用濾紙吸干水分，分別準確稱取1g，將其用少許石英砂混合在少量丙酮里，研磨至勻漿狀為止。取100ml 容量瓶各1 個，放在漏斗架下，取一個漏斗吊入容量瓶中，漏斗中放適合的濾紙。用少許80%丙酮浸潤，再將研磨好的色素丙酮溶液沿玻璃棒倒入漏斗，然后用滴管吸丙酮多次沖洗，使研缽及濾紙不帶綠色為止。定容至刻度，兩種溶液各取10ml，再次定容至100ml容量瓶中待測。

測量值分別為：

中生: 663m波長下光密度為0.230A

645mm波長下光密度為0.110A

水生:663m波長下光密度為0224A

645m波長下光密度為0.110A

依植物生理學實驗公式：（C為溶液濃度，D為光密度，a為葉綠素a，b為葉綠素b）

計算得：中生Ca＝2.6384，Cb＝1.4427

水生Ca＝2.55214，Cb＝1.47072

又依公式：葉綠素含量＝提取液濃度（mg/L）×提取液總量（ml）×10-3/樣品重（mg）×100%

計算得：中生葉的葉綠素a 含量為0.264%，葉綠素b 含量為0.144%，水生葉的葉綠素a 含量0.255%，葉綠素b含量0.147%。

⑤分析解釋：在顏色反應上，葉綠素a呈藍綠色，葉綠素b呈黃綠色。

4.花。（1）花的形態。花兩性，數朵簇生于葉狀苞腋內，具短梗，苞片大小不等，卵狀披針形至卵形，基部心形，先端漸尖，兩面及邊緣密被短柔毛或僅背面有毛，花下小苞片線形，被柔毛；花萼多少帶紫色，筒狀，長4～6mm，外側具12條凸起縱脈，沿脈被細柔毛，頂端具6齒，齒廣三角形，頂端急尖，長約1mm，齒間有被柔毛長1.5～2.5mm 的尾狀附屬物；花瓣6，狹倒卵形，紫紅色，生于筒上部，長6～8mm，寬約4mm；雄蕊12，6 長、6 短，相間排列，在不同植株中雄蕊有長、中、短三型，與此對應，花柱也有短、中、長三型，子房上位，長卵形，2室，胚珠多數；花盤杯狀，黃色蒴果橢圓形包于萼筒內，2裂，裂片再次2裂。

（2）花芽分化。在營養生長期，莖頂生長錐亦處于營養生長狀態，從莖尖的縱切面可見：生長點外面包有數層幼葉，莖軸較寬，生長錐較小，兩側有葉原基。至花前期，7月上旬，從縱切面上可見：生長錐明顯增粗，伸長呈圓柱狀，其下部外側已出現瘤狀突起，此時的生長錐已轉化為花序原基。隨著花芽的分化發育，整個圓柱狀的花序原基進一步伸長，增粗，最下部瘤突已發育成為一個花原基，其上逐漸分化出花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基。從整個花枝外形可見下部已出現花蕾的膨大部分，側枝頂端亦可同樣進行上述發育過程。

（3）花期。由于每年春季氣溫回升速度不同，植物的萌動時間及花期亦有提前或延遲的變化，據筆者觀察，其花期基本在7月上旬到9月上旬。若作為花卉植物，不但要了解其花期情況，更重要的是盛花期的時間及植株形態。千屈菜盛花期為8月，此時植株高度可達150cm 左右，冠幅為30～50cm 左右。千屈菜花單朵花期為1～2 天；單枝花期為50 天，單枝可著花百余朵；單株花期為50～60 天；群體花期為80 天左右；首末花時間為6月28日～9月20日；盛花期持續40天。

（4）開花習性及花期調節。開花習性：經過抽莖展葉期，千屈菜植株莖頂抽出花序，進入花期，花由下至上逐漸開放。展開的花瓣會隨風飄落，故而在植株附近常見紫色的落英。經觀察可知千屈菜為自交、異交兼性繁育系統，可自花授粉或昆蟲異花授粉。開花后，蜜腺分泌大量蜜汁，蜜汁甜度很高，是昆蟲傳粉的相關性狀。傳粉昆蟲以蝶蜂類為主，還有蠅類及多種甲蟲，栽培條件下喜甜食的螞蟻也可以促進傳粉。花期調節：開花時間可由適時修剪來控制，在花前期將植株的莖頂剪去10～20cm 左右。植株的下部可萌發大量的腋芽，腋芽的生長速度較快，使植株的冠幅增大，觀賞性亦有所增加。這樣植株的花期可向后推遲1～2 個星期，但此植株的花序較正常植株短，且整個株高也比正常植株矮30～40cm，但花枝數量多，整體觀賞性有所提高。正常植株花期已過時，修剪的植株尚處于開花狀態，最長可推遲2～3個星期。

（5）低溫對開花的影響。植株在12月左右移入室內，經過抽基展葉，但植株發育不良，不易開花，其原因可能是打破了原有的生長規律。經多年觀察，多數野生花卉在秋冬季不使其進入低溫而移入室內培養，其生長狀態均不理想，很難開花結實。其主要原因通常是進入枯葉期，越冬芽的內源激素需要低溫的調節才能打破休眠，開始進行新的年度正常發育。

（6）環境條件對千屈菜開花的影響。中生及水生條件下，千屈菜植株的花期不同，水生比中生開花提前一星期左右，同時枯萎也推遲一星期左右。水生植株花序長，但著花的數量少，即花間距較大，花的大小、顏色無顯著區別。如果中生植株在花前期缺少水，則開花受影響，花序短，花數量少。

對兩種生境下植株情況進行對比，各取5株取平均值進行記錄，對比見表2。

表2 千屈菜在不同生境下對比

從上表可以看出，水生植株花序明顯比中生植株長，花間距也明顯長，水生與中生條件造成這種結果的內部機理有待進一步研究。但水生條件與千屈菜的野外自然分布環境條件（濕地、沼澤地）相符，其生長狀況要優于中生植株。

5.越冬芽。實生苗營養生長階段，抽莖開花進入生殖生長階段。此后，每年秋季根莖都有越冬芽形成，地上莖基部形成的越冬芽數目不定。有時越冬芽單個形成，有時則成叢地分布于根莖上，數目不等，大約4～8個左右成一叢。一個根莖上越冬芽的數目也不等，苗齡越短，形成的越冬芽越少，約2～8個，苗齡越長，越冬芽越多，最多時可達20 多個。越冬芽基部為幾個壓縮的節，每節上被有褐色的芽鱗，芽鱗有保護芽，起到不過多蒸發水分和免受機械傷害的作用。芽的生長點被6枚肉質芽鱗和多數幼葉包裹，芽鱗在抽莖時被帶出土表，形成植物體上的正常葉片。各種芽在冬季都進入休眠狀態，春天芽開始萌動。不是植物體上所有的芽都在春季萌動，只有部分越冬芽萌動，這類展開的越冬芽為活動芽，其余的越冬芽，仍處于休眠狀態為休眠芽。有時萌動的越冬芽受到損傷死亡后，處于休眠狀態的越冬芽便可萌動成為地上莖，否則，在植株進入營養生長時這些休眠的越冬芽就逐漸萎縮脫落。越冬芽由芽鱗及幼葉包裹著生長錐，生長錐的縱切面可見的最外層為表皮層，由一層細胞構成，細胞呈長方形，縱向較長，其內為皮層，由薄壁細胞構成，約5～8 層。皮層以內是維管組織、皮層與維管組織界限不清，維管組織內細胞數目少，僅5～6層，但細胞徑向長度小，故在芽中占比很少。木質部與韌皮部細胞不顯著，鏡下觀察分辨不清。維管組織中央為髓，髓在整個切面占有較大比例。

（四）千屈菜年發育節律

千屈菜為宿根植物，其地上器官為一年生，每年的發育順序如下：

1.苗期、抽莖展葉期（5月上旬～7月上旬）；

2.開花期（7月上旬～9月上旬）；

3.果期（9月中旬～10月上旬）；

4.果后期（10月上旬～11月中旬）；

5.冬季休眠期（11月中旬～第二年5月上旬）。

一年生幼苗于5月育苗，6月定植于田間，成株則5月上旬越冬芽開始萌動，每年3月氣溫升至零度以上，地表開始解凍，至3月末隨著氣溫的上升，地下化土層逐漸加深，至5月初地下根系完全處于化土層，越冬根原基恢復生長發出吸收根。根吸收力的恢復和增強，越冬芽于5月上旬開始萌動，由淡褐色逐漸轉為鮮綠色，開始抽莖展葉。至7月上旬，植株生長迅速，主枝可達100cm 左右。基部葉腋處腋芽發育為側枝，至7月上旬為花前期。此后，莖頂分化出花序原基，進而發育為總狀花序，花期可維持近兩個多月，花自下而上開放。至9月，下部果實已逐漸向上成熟，此時植株最高可達170cm 以上。進入10月，植株進入果后期，種子成熟果頂部開裂，種子自然散落在母株附近。此時由于地溫及氣溫的下降，根系中的吸收根死亡，附近形成越冬根原基，整個根系呈褐色，地上部分逐漸枯死。至10月底、11月上旬地表層開始結冰，整個植株進入被迫休眠狀態。

千屈菜在春季溫暖陽光充足時抽莖展葉，有利于大量營養質的積累，夏季開始抽出花序，開出大量紫色小花，增添一抹美意，涼爽的夏秋之交種子陸續成熟。根據多年的觀察得知，由于不同年份春季氣溫回升或秋季氣溫下降的時間早晚不同，植株年發育的各個時期在時間上也有所不同。植物的生長發育既與環境因子相互協調，又受環境的影響和限制。

（五）染色體計數

千屈菜染色體小，不宜進行核型分析，染色體記數為30條。

（六）千屈菜的繁殖

千屈菜的繁殖有兩種方式：無性繁殖和有性繁殖。

1.有性繁殖。自交、異交兼性有性生殖。

2.無性繁殖。有三種方式：分株、扦插和組織培養。目前千屈菜的無性繁殖廣泛使用前兩種方法，后一種方法，造價高，很少用。

（1）分株繁殖。于春秋兩季，將千屈菜地下根挖出，在保護越冬芽和越冬根原基不損傷的前提下進行分株、栽培，極易成活，但繁殖系數較低。

（2）扦插繁殖。千屈菜扦插成活率高。可于夏季花前期或始花期取千屈菜的中下部莖切段扦插，保證每段有1～3個節。扦插條件為：溫度20℃以上，基質含水量較多，一周即可生根。這種繁殖方式操作簡單，繁殖系數較高，故多采用這種方式繁殖。

四、栽培管理及應用建議

千屈菜為夏花，它以株形飄逸、色彩宜人為特征，為城市美化的常用花卉。栽培及野外調查表明，該植物對生長環境要求不嚴格，栽植于沼澤濕地或中生環境，生長狀況都很良好。因是地產植物，對當地氣候條件完全適應，病蟲害較少，栽培管理粗放。在苗期，由于地下根系不十分發達，故水源應充足，否則苗易枯死。整個營養生長期對水的要求不高，花前期需水量大，地表有淺積水效果最佳。若大面積種植，則因通風條件差、炎熱等因素易發蟲害。夏季抽莖展葉期易受霞天蛾（Pergesaelpenor，Linn）危害。霞天蛾幼蟲頭部細圓，體表光滑色暗或綠，在第1、2 腹節的黑色圓紋中具淡黃色月牙形的眼狀波，多現于夏季。結合鋤草在春夏之交往時土壤及植株上噴灑一次樂果，可避免蟲害發生。秋季封凍前澆一次透水，如果春季萌動前不太干旱則不必澆水。地上部分在冬季以枯枝形式可存至第二年春季，于3月末～4月末選擇無風天氣，將地上部枯枝點燃燒掉，既可減少病蟲害隱患，又可為植株提供鉀肥。

千屈菜在園藝綠化上可作為花徑的首選植物，水生和中生均有很好的觀賞效果。也可在水缸里栽培沉于水中，或缸內積水作為植物景觀，花期長，觀賞效果極佳。

千屈菜分布廣，環境適應能力較強，中生及沼澤濕地生長狀況良好；花期集中，可適時修剪進行調整，既可延長花期又不影響觀賞效果，是園林綠化的不錯品種。

對個體發育研究得出的結論：植物體作為一個生命體，在其發育的不同時期特點不同，因此，在認識一種植物時僅就某一年齡、某一發育時期進行研究，以及僅就部分個體或某一部分進行研究，都不能得到全面、正確的認識。只有基于發育的觀點，對一種植物不同年齡一定數量個體的各個部分、發育的各個時期進行連續的觀察研究，才能形成一個客觀公正的認知。通過全面、系統、動態的研究，弄清植物生長發育規律，并為園林綠化服務，是我們進行植物生物學研究的主要目的。