錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母光合特性、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

張建海，王向平，馮彬彬，周曉旭，陳洪源，潘聲旺，吳翠色

(1.重慶三峽醫(yī)藥高等專(zhuān)科學(xué)校，重慶 404120； 2.河南省洛陽(yáng)市洛龍區(qū)農(nóng)林技術(shù)推廣站，河南洛陽(yáng) 471023；3.成都大學(xué)，成都 610106；4.重慶市神女藥業(yè)股份有限公司，重慶 404700)

太白貝母(FritillariataipaiensisP.Y.Li)為《中國(guó)藥典》2020年版(一部)川貝母的基源植物之一[1]，具有很高的藥用價(jià)值[2-3]。目前川貝母類(lèi)資源匱乏，太白貝母是人工種植成功的極少數(shù)川貝母品種之一，但太白貝母在中國(guó)種植規(guī)模小，產(chǎn)量低，如何提高其產(chǎn)量和品質(zhì)為太白貝母規(guī)范化種植提出了新的課題。目前有關(guān)太白貝母的研究報(bào)道主要在農(nóng)殘、重金屬、提取研究等[4-5]，而種植密度不變，適當(dāng)?shù)馗纳浦仓甑牟季?，可以緩解植物的葉片重疊、透光率下降等的影響，從而提高植物對(duì)光照的利用率，提高植物的產(chǎn)量[1-2，6-7]。同時(shí)AM真菌與植物形成共生體，可促進(jìn)宿主植物對(duì)土壤礦質(zhì)元素和水分的吸收，調(diào)節(jié)植株代謝活動(dòng)，提高植物抗逆性，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。筆者課題組前期研究表明，不同AM真菌均可不同程度改善太白貝母的生長(zhǎng)，對(duì)太白貝母的產(chǎn)量和品質(zhì)提升有較大作用[3，8]。因此，研究植株不同配置方式與增施菌肥對(duì)太白貝母生理特性的調(diào)控機(jī)理、品質(zhì)和產(chǎn)量形成具有重要的理論指導(dǎo)意義。本試驗(yàn)在前期工作的基礎(chǔ)上[3]，旨在通過(guò)研究太白貝母錯(cuò)株配置方式輔以菌肥對(duì)中藥材太白貝母生長(zhǎng)發(fā)育的影響，探索配置方式配合植物菌肥對(duì)太白貝母光能利用率及產(chǎn)量形成的調(diào)控機(jī)理，為太白貝母的規(guī)范化種植、提高產(chǎn)量提供試驗(yàn)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于 2018-2019 年在重慶巫山篤坪(重慶市神女藥業(yè)股份有限公司)太白貝母種植基地和重慶三峽醫(yī)藥高等專(zhuān)科學(xué)校(國(guó)家級(jí)三峽庫(kù)區(qū)中藥種植與加工協(xié)同創(chuàng)新中心)進(jìn)行?；貙儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，海拔約1 900 m，年平均氣溫12 ℃左右，年平均日照數(shù)1 180 h，土壤為棕壤土，土壤肥力高，種植太白貝母基地土壤基礎(chǔ)地力養(yǎng)分情況見(jiàn)表 1。

表1 太白貝母種植區(qū)土壤養(yǎng)分含量Table 1 Nutrition content of Fritillaria taipaiensis P. Y. Li in soil

1.2 試驗(yàn)材料

太白貝母產(chǎn)自重慶巫山篤坪太白貝母基地，經(jīng)重慶三峽醫(yī)藥高等專(zhuān)科學(xué)校付紹智教授鑒定為百合科貝母屬太白貝母[FritillariataipaiensisP. Y. Li(屬于川貝母)]。于2018年、2019年9月底至10月初在基地進(jìn)行鱗莖移栽。

供試西貝母堿苷(批號(hào)111917-201202)、貝母堿甲(批號(hào)110750- 201612)、貝母堿乙(批號(hào)110751-201712)、貝母辛(批號(hào)111892-201402)對(duì)照品，均購(gòu)自中國(guó)食品藥品檢定研究院；聚叢球囊霉[Glomusaggregatum(GA)]和地表球囊霉[Glomusversiforme(GV)]均購(gòu)自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所中國(guó)AM真菌種質(zhì)資源庫(kù)。

SPAD-502 Plus 葉綠素計(jì)(Konica Minolta)，高效液相色譜儀(Agilent1260)；1860PC紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)等；LI-6400便攜式光合作用測(cè)定儀；M-PEA 植物效率儀。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年和2019年9月底10月初分別采挖 4 a鱗莖進(jìn)行移栽，數(shù)據(jù)取2 a的平均值，試驗(yàn)小區(qū)為常規(guī)種植區(qū)(A1)、常規(guī)種植+增施菌肥(地表球囊霉)區(qū)(A2)、常規(guī)種植+增施菌肥(聚叢球囊菌)區(qū)(A3)、常規(guī)種植+增施菌肥(地表球囊霉+聚叢球囊霉)區(qū)(A4)及錯(cuò)株種植區(qū)(B1)、錯(cuò)株種植+增施菌肥(地表球囊霉)區(qū)(B2)、錯(cuò)株種植+增施菌肥(聚叢球囊霉)區(qū)(B3)和錯(cuò)株種植+增施菌肥(地表球囊霉+聚叢球囊霉)區(qū)(B4)，每小區(qū)種植設(shè)計(jì)為1 m×1 m，行株距為10 cm×10 cm，每個(gè)小區(qū)種植太白貝母約100株，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū)。參照課題組前期試驗(yàn)結(jié)果[8]，增施菌肥的各小區(qū)分別施相對(duì)應(yīng)的菌肥500 g，其他日常管理均按照太白貝母常規(guī)管理方式進(jìn)行。錯(cuò)株種植模式為不同行每株是斜向排列，常規(guī)種植模式為不同行每株平行排列，所有試驗(yàn)均在大棚中進(jìn)行。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 太白貝母生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 于太白貝母開(kāi)花前葉片完全伸展后，分別取不同處理區(qū)域的太白貝母10株進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定每株太白貝母的葉片數(shù)，采用直尺或游標(biāo)卡尺測(cè)定植株的高度、莖粗及葉片厚度。

1.4.2 太白貝母葉面積指數(shù)的測(cè)定 在太白貝母開(kāi)花前20 d、開(kāi)花期及開(kāi)花后20 d分別選取不同處理小區(qū)太白貝母10株，利用直尺或游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片長(zhǎng)度和中部寬度，計(jì)算太白貝母的葉面積和葉面積指數(shù)。葉面積指數(shù)(LAI)=A×ρ/S，公式中A代表單株葉面積；ρ代表單位土地面積株數(shù)；S代表單位土地面積。

1.4.3 太白貝母光合參數(shù)、光合色素含量及葉片熒光特性的測(cè)定 采用乙醇研磨法測(cè)定太白貝母光和色素含量[9]，于太白貝母生長(zhǎng)旺盛期的每天10:00左右，利用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定儀，于光照條件下測(cè)定太白貝母葉片凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)[10]。

于太白貝母生長(zhǎng)旺盛期的每天10:00左右，采用 M-PEA 植物效率儀測(cè)定光適應(yīng)下的最大熒光(Fm’)、穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)等熒光參數(shù)；暗適應(yīng)30 min后測(cè)定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。

1.4.4 太白貝母保護(hù)酶系統(tǒng)及丙二醛(MDA)含量測(cè)定 于太白貝母生長(zhǎng)旺盛期10:00左右，取0.5 g鮮葉片，加入8 mL磷酸緩沖液，冰浴中研磨，勻漿轉(zhuǎn)入離心管，于4 ℃、8 000 r/min離心10 min，上清液用于保護(hù)酶系統(tǒng)測(cè)定。參照文獻(xiàn)[11]，超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法，過(guò)氧化物酶(POD)活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法，MDA含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，以上指標(biāo)均采用紫外分光光度計(jì)測(cè)定。

1.4.5 鱗莖產(chǎn)量檢查 收集地上部分枯萎前約20 d和10 d各組10株，及完全枯萎后收集每個(gè)處理組太白貝母的地下鱗莖，將每次采集的樣本洗凈，計(jì)算其單個(gè)鱗莖質(zhì)量。

1.4.6 太白貝母品質(zhì)檢測(cè) 參照課題組前期測(cè)定方法[8]，將不同小區(qū)太白貝母樣品干燥粉碎后，測(cè)定不同處理組太白貝母中總生物堿、貝母辛、西貝母堿苷、貝母堿甲、貝母堿乙含量。色譜條件：色譜柱Agilent Extend-C18(4.0 mm×250 mm，5 μm)，以0.03%二乙胺水-甲醇為流動(dòng)相梯度洗脫，柱溫30 ℃，流速1 mL/min，進(jìn)樣量10 μL。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 22軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Bouferroni法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母生長(zhǎng)的影響

按照“1.4.1”的方法對(duì)各處理組太白貝母生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果見(jiàn)表2，同時(shí)將各組與對(duì)照組指標(biāo)進(jìn)行比較，結(jié)果見(jiàn)圖1。

表2 不同處理組太白貝母的生長(zhǎng)指標(biāo)Table 2 Growth index of Fritillaria taipaiensis P.Y.Li under different

圖1 不同處理太白貝母生長(zhǎng)指標(biāo)較對(duì)照提高比例的比較Fig.1 Comparison of growth indexes of Fritillaria taipaiensis P.Y.Li under different

由表2和圖1可以看出，錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母的生長(zhǎng)有一定的影響。不同處理組葉片數(shù)、株高、莖粗及葉片厚度等指標(biāo)較對(duì)應(yīng)的常規(guī)種植組高，除B1組外，各處理組均較常規(guī)種植組生長(zhǎng)指標(biāo)差異有顯著性(P<0.05)。從試驗(yàn)數(shù)據(jù)可以看出，錯(cuò)株種植模式能使植株更加充分地利用光照，相對(duì)增加了株距，改善了株距密度；而菌肥可以和太白貝母根系形成良好的共生關(guān)系，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)；試驗(yàn)結(jié)果也顯示，錯(cuò)株與菌肥配合使用，盡管都能改變植株的生長(zhǎng)，但并不是二者的簡(jiǎn)單加和。

2.2 錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母葉面積及葉面積指數(shù)的影響

不同處理組葉面積和葉面積指數(shù)的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表3，對(duì)不同處理的葉面積和葉面積指數(shù)進(jìn)行了比較，結(jié)果見(jiàn)圖2。

從表3和圖2可以看出，不同處理組葉面積和葉面積指數(shù)均比常規(guī)種植組高(A1組)，其中增施菌肥+錯(cuò)株種植(B4組)開(kāi)花前20 d、開(kāi)花期、開(kāi)花后20 d分別較常規(guī)種植組高出25.08%、 23.25%、23.95%；葉面積指數(shù)較常規(guī)組高出100.32%、97.36%、98.52%，差異有顯著性 (P<0.05)。數(shù)據(jù)顯示，錯(cuò)株種植模式改善了種植密度，調(diào)整了植株葉片空間排列，葉面積增大使植株光合面積增大，減弱了植株個(gè)體間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，從而達(dá)到增產(chǎn)目的。

表3 不同處理太白貝母不同時(shí)期葉面積和葉面積指數(shù)Table 3 Leaf area and leaf area index of Fritillaria taipaiensis P.Y.Li in different periods under different

圖2 不同處理太白貝母不同時(shí)期葉面積和葉面積指數(shù)比較Fig.2 Comparison of leaf area and leaf area index in different growth periods of Fritillaria taipaiensis P.Y.Li under different treatments

2.3 錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母光合參數(shù)、光合色素含量及葉片熒光特性的影響

不同處理太白貝母光合參數(shù)和光合色素含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表4、表5，同時(shí)對(duì)太白貝母光合參數(shù)、光合色素含量及葉片熒光特性進(jìn)行比較分析，結(jié)果見(jiàn)圖3。

由圖3和表4可以看出，太白貝母凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合參數(shù)各組均較常規(guī)組(A1組)高，其中B2、B3、B4組較A1組凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)分別高出25.87%、43.59%和 68.82%；11.49%、18.05%和30.13%；37.83%、 44.68%和62.61%；15.34%、29.63%和 44.10%；由圖3和表5可以看出，各組光合色素含量均較常規(guī)種植組(A1組)高，其中B2、B3、B4組較A1組光合色素含量有顯著性差異(P< 0.05)；由圖3可以看出，PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)不同處理組均較常規(guī)種植組都有所增加，不同菌肥組較常規(guī)種植組有顯著性差異 (P<0.05)，錯(cuò)株種植較常規(guī)種植組Fv/Fm有所提高，錯(cuò)株種植加菌肥組具有顯著性差異 (P<0.05)，且A4組Fv/Fm最高。

圖3 不同處理太白貝母光合參數(shù)、光合色素含量及葉片熒光特性比較Fig.3 Comparison of photosynthetic parameters,photosynthetic pigment content and leaf fluorescence characteristics under different treatments of Fritillaria taipaiensis P. Y. Li

表4 不同處理組太白貝母的光合參數(shù)Table 4 Photosynthetic parameters of Fritillaria taipaiensis P.Y.Li under different

表5 不同處理組太白貝母的光合色素含量Table 5 Photosynthetic pigments of Fritillaria taipaiensis P.Y.Li under different

凈光合速率等光合參數(shù)的增加、光合色素含量的增加及熒光特性的提高都說(shuō)明錯(cuò)株種植增加了植株空間利用度，使植株利用光能的能力增加，有利于植株進(jìn)行光合作用，有利于植株光合物質(zhì)的合成；增施菌肥有利于根系的吸收，可以為光合作用提供更多的原料，從而促進(jìn)光合作用。說(shuō)明錯(cuò)株種植和增施菌肥有利于光合色素含量的累積，兩種菌肥有較好的協(xié)同效應(yīng)，對(duì)植物的生長(zhǎng)有利。

2.4 錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母保護(hù)酶系統(tǒng)及MDA含量的影響

太白貝母保護(hù)酶系統(tǒng)及MDA含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表6。對(duì)不同處理組太白貝母保護(hù)酶系統(tǒng)及MDA含量進(jìn)行比較，結(jié)果見(jiàn)圖4。

由表6和圖4可以看出，菌肥和錯(cuò)株種植對(duì)太白貝母抗氧化系統(tǒng)的影響有所不同。SOD、CAT和POD活性與增施菌肥呈正相關(guān)，錯(cuò)株種植對(duì)抗氧化系統(tǒng)影響不大，不同菌肥對(duì)SOD、CAT和POD活性影響不同，較常規(guī)組有顯著性差異(P<0.05)，B4組效果最好；錯(cuò)株與菌肥配合使用能夠提高SOD、CAT和POD活性，說(shuō)明增施菌肥可以增強(qiáng)植株抗氧化的能力，減輕對(duì)細(xì)胞的傷害。

由表6和圖4還可看出，不同處理組MDA含量與對(duì)照組比均有下降，B4處理效果最好；說(shuō)明增施菌肥和錯(cuò)株種植可以降低植株膜脂過(guò)氧化應(yīng)激下細(xì)胞損傷。試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示增施菌肥對(duì)植株氧化酶系統(tǒng)保護(hù)較強(qiáng)，使植株未受破壞可正常生長(zhǎng)。

圖4 不同處理太白貝母保護(hù)酶系統(tǒng)及MDA含量比較Fig.4 Comparison of the protective enzyme system and MDA content under different treatments of Fritillaria taipaiensis P.Y.Li

表6 不同處理組太白貝母保護(hù)酶系統(tǒng)及MDA含量Table 6 Protective enzyme system and content of Fritillaria taipaiensis P. Y. Li under different

2.5 錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母產(chǎn)量的影響

測(cè)定不同時(shí)期太白貝母鱗莖質(zhì)量，確定其產(chǎn)量，測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表7，并對(duì)不同測(cè)定結(jié)果進(jìn)行比較分析，結(jié)果見(jiàn)圖5。

表7 不同處理下各時(shí)期太白貝母鱗莖產(chǎn)量Table 7 Bulb yield of Fritillaria taipaiensis P.Y.Li under different g

由圖5和表7可以看出，不同處理組采收期產(chǎn)量均比采收前期產(chǎn)量有所提高，但差異沒(méi)有顯著性，不同處理組不同采收期產(chǎn)量差異較大(P<0.05)；采收前期及采收期菌肥組較常規(guī)組有顯著性差異(P<0.05)。錯(cuò)株種植盡管能提高產(chǎn)量，但不是主要因素；錯(cuò)株種植與菌肥合作，能顯著提高產(chǎn)量(P<0.05)，B4組產(chǎn)量最高，說(shuō)明菌肥和錯(cuò)株種植通過(guò)增強(qiáng)光合作用，延緩植株衰老，可以有效提高太白貝母產(chǎn)量，在實(shí)際生產(chǎn)上具有指導(dǎo)意義。

圖5 不同處理太白貝母鱗莖產(chǎn)量比較Fig.5 Comparison of bulb yield of Fritillaria taipaiensis P. Y. Li under different treatments

2.6 錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母品質(zhì)的影響

太白貝母鱗莖含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表8，同時(shí)將各成分含量與對(duì)照組進(jìn)行比較，結(jié)果見(jiàn)圖6。

由圖6和表8可以看出，太白貝母不同處理組較常規(guī)種植組(A1組)有效成分的含量有所提高，各組提高幅度有所不同，最高為錯(cuò)株種植和增施菌肥聯(lián)合處理組。其中錯(cuò)株種植+增施菌肥組(B4組)總生物堿、貝母辛、西貝母堿苷、貝母堿甲和貝母堿乙的含量較常規(guī)種植組(A1組)分別提高41.73%、43.27%、26.32%、19.57%、30.58%，差異均具有顯著性(P<0.05)。數(shù)據(jù)顯示，錯(cuò)株種植模式和增施菌肥通過(guò)提高植株生長(zhǎng)指標(biāo)和光合參數(shù)等能力，可以影響植株新陳代謝，有利于植株各成分含量的積累。

表8 不同處理組太白貝母主要成分含量Table 8 Content of main components of Fritillaria taipaiensis P. Y. Li under different treatments mg/g

圖6 不同處理太白貝母品質(zhì)比較Fig.6 Comparison of quality of Fritillaria taipaiensis P. Y. Li under different treatments

3 討 論

3.1 錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母生長(zhǎng)的影響

錯(cuò)株種植有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育，表現(xiàn)出高效的冠層潛勢(shì)[12]。張春雨等[6]研究發(fā)現(xiàn)錯(cuò)株種植對(duì)提高產(chǎn)量有一定的作用。本試驗(yàn)探討錯(cuò)株種植對(duì)太白貝母葉片數(shù)量、葉片厚度、莖粗等農(nóng)藝性狀的影響，結(jié)果顯示種植密度相同時(shí)，錯(cuò)株種植的太白貝母葉片分化、株高、莖粗、葉厚等各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均高于常規(guī)種植。說(shuō)明種植模式與植物的冠層潛勢(shì)有著密切關(guān)系，進(jìn)而可以推測(cè)錯(cuò)株種植從某種意義上來(lái)說(shuō)是增加了株距，改善了株間密度，與植物的冠層潛勢(shì)有著密切關(guān)系，同時(shí)也與植物根的分布有關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌能顯著提高植物的地上生物量、株高、莖粗等農(nóng)藝性狀[13-14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明不同AM真菌能顯著提高太白貝母植物的葉片數(shù)、株高、莖粗、葉厚，可能的原因是AM真菌改善植物根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，調(diào)節(jié)植物激素的合成與分配，全方面地改善植物的生長(zhǎng)狀況，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，同時(shí)錯(cuò)株種植和增施菌肥組對(duì)植株農(nóng)藝性狀有協(xié)同作用。

3.2 錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母光合參數(shù)、光合色素含量和葉片熒光特性的影響

光合色素(photosynthetic pigment)在光合作用中參與吸收、傳遞光能并引起原初光化學(xué)反應(yīng)。張春雨等[6]研究發(fā)現(xiàn)，錯(cuò)株種植能提高植物的光合參數(shù)，鄒慧等[15]研究發(fā)現(xiàn)AM真菌顯著提高植物的光合參數(shù)，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，錯(cuò)株種植和增施菌肥均較常規(guī)種植凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度有所提高，其中錯(cuò)株種植和增施菌肥聯(lián)合效果最佳，表明菌肥促進(jìn)了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，增強(qiáng)了光合作用，促進(jìn)了植株對(duì)養(yǎng)分和光照的利用；而錯(cuò)株種植使得在相同密度下等行距錯(cuò)株的太白貝母間競(jìng)爭(zhēng)削弱，從而優(yōu)化植株葉片的平展，使葉片光合面積增大，充分利用光能，增強(qiáng)植株的光合作用，研究結(jié)果與文獻(xiàn)一致[16-18]。

葉綠素是植物光合作用的重要物質(zhì)，是捕獲光能、同化CO2的主要色素，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量越高，光合作用越強(qiáng)[18-19]，姚萬(wàn)山等[20]研究也顯示，延長(zhǎng)綠葉的持續(xù)期是高產(chǎn)的保證，本試驗(yàn)結(jié)果表明，錯(cuò)株種植太白貝母可以提高光合色素的含量，增強(qiáng)太白貝母光合作用，與文獻(xiàn)報(bào)道一致；接種AM真菌能顯著提高光合色素含量，這與李文彬等[21]的研究結(jié)果一致；試驗(yàn)表明接種AM真菌能顯著提高太白貝母光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm，不同處理效果有所不同，錯(cuò)株種植和增施菌肥混合處理效果最佳，這與歐靜等[22]的結(jié)果相符，錯(cuò)株種植對(duì)太白貝母光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm的改善，可能與葉片吸收的光能增加有關(guān)。由此可見(jiàn)，錯(cuò)株種植可增強(qiáng)植株的光合性能，凈光合速率有所提高，延緩了植株的衰老，有利于光合性能的保持，同時(shí)聯(lián)合增施菌肥促進(jìn)作用更顯著。

3.3 錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母保護(hù)酶系統(tǒng)及MDA含量的影響

POD、SOD和CAT是植物抗氧化系統(tǒng)中的主要酶，其活性水平反應(yīng)植物受外界逆境影響的進(jìn)程，其中SOD是植物細(xì)胞中重要的活性氧清除酶之一，CAT和POD能分解H2O2，減輕細(xì)胞損傷，保證植物的正常生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)接種AM真菌對(duì)獼猴桃光合作用和三大保護(hù)酶的效應(yīng)均顯著高于對(duì)照組[22-23]。張建海等[8]前期研究發(fā)現(xiàn)AM真菌能有效提高太白貝母SOD、POD和CAT活性，延緩太白貝母衰老進(jìn)程。本試驗(yàn)結(jié)果表明，單施AM真菌組、錯(cuò)株種植和AM真菌組合組能顯著改善三大保護(hù)酶的效應(yīng)，提高三大保護(hù)酶的活性。可能是由于錯(cuò)株種植改變了植株通風(fēng)性能，提高了植株的抗逆性和光合作用。在植物生理過(guò)程中MDA是一個(gè)常量指標(biāo)，其含量可以反映植物受逆境傷害的程度。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌能減少M(fèi)DA含量，錯(cuò)株種植盡管沒(méi)有顯著性，但是錯(cuò)株種植與AM真菌合施能顯著減少M(fèi)DA含量，減少對(duì)植物細(xì)胞的傷害。這與文獻(xiàn)報(bào)道基本一致[18-20]。

3.4 錯(cuò)株種植和增施菌肥對(duì)太白貝母鱗莖產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

程俐陶等[24]研究發(fā)現(xiàn)AM真菌可通過(guò)促進(jìn)藥用植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收與利用，從而增加產(chǎn)量，改善品質(zhì)。韋莉莉等[25]研究發(fā)現(xiàn)AM真菌能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量。劉璐等[26]研究發(fā)現(xiàn)AM真菌接種使得廣藿香葉片內(nèi)的IAA含量提高，ABA含量降低，促進(jìn)廣藿香生長(zhǎng)和干物質(zhì)量的積累。張春雨等[6]研究發(fā)現(xiàn)錯(cuò)株種植對(duì)提高產(chǎn)量有一定的作用。郭巧生等[27]研究發(fā)現(xiàn)接種AM真菌能提高生物堿的含量。張建海等[8]研究發(fā)現(xiàn)AM真菌的侵染可明顯影響太白貝母中總生物堿、貝母辛、西貝母堿苷、貝母堿甲、貝母堿乙的代謝，接種不同AM真菌均高于對(duì)照。本研究發(fā)現(xiàn)，影響品質(zhì)的主要因素是增施菌肥，但是錯(cuò)株與增施菌肥組合對(duì)太白貝母品質(zhì)的影響最佳，可能的原因，一是菌肥促使植物從土壤吸收更多的營(yíng)養(yǎng)元素，二是錯(cuò)株種植可以相對(duì)降低種植密度，使光能利用率顯著提高，尤其在產(chǎn)量形成的關(guān)鍵期，充足的光照條件有助于品質(zhì)的提高，表明錯(cuò)株種植模式的光能利用率的維持能力更強(qiáng)，為植株的產(chǎn)量和品質(zhì)提供有利的條件。

綜上認(rèn)為，錯(cuò)株種植和AM真菌對(duì)太白貝母的光合特性、產(chǎn)量及品質(zhì)都會(huì)產(chǎn)生影響。本研究為后續(xù)太白貝母菌肥的開(kāi)發(fā)奠定了基礎(chǔ)。