植物生長調節劑對小麥灌漿期干熱風的緩解效應

呂麗華，雷明帥，姚艷榮，李謙，賈秀領

（農業部華北地區作物栽培科學觀測實驗站/ 河北省作物栽培生理與綠色生產重點實驗室/ 河北省農林科學院糧油作物研究所，河北 石家莊 050035）

河北省中南地區是干熱風多發區[1，2]。子粒灌漿期是小麥產量形成的關鍵時期，干熱風不僅會影響旗葉的正常功能，造成葉片早衰，還會顯著降低灌漿速率，高溫逼熟，造成明顯子粒減產[3～6]。因此，噴施抗逆生長調節劑來削減干熱氣候對小麥灌漿的不利影響，是解決河北省小麥高產穩產的重要措施之一。前人在灌漿后期調節劑對小麥的調控效應方面已經開展了很多研究，內容主要集中在對產量及品質[7～9]、葉片生理特征[10，11]、灌漿特征[12～13]的影響等方面。調節物質多采用化控劑[14～20]和微量元素[12，21]。但關于天達-2116、旱地龍等植物生長調節劑對小麥后期干熱風的緩解效應研究鮮有報道。研究不同植物生長調節劑對干熱風脅迫的緩解作用以及小麥在干熱脅迫下葉片的生理變化特征，以期篩選出適宜的植物抗逆生長調節劑，建立維護植株葉片功能御熱的小麥干熱風應對技術。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018 年10 月至2020 年6 月在河北省農林科學院糧油作物研究所藁城堤上試驗站進行。試驗地0～20 cm 耕層土壤基礎養分含量為有機質1.60%、全氮0.094%、全磷0.22%、有效磷19.7 mg/kg、有效鉀87.1 mg/kg。

1.2 試驗材料

參試小麥品種為山農28（SN28） 和師欒02-1（SL02-1）。植物生長調節劑有3 種，其中，天達2116 為山東天達生物股份有限公司產品，游離氨基酸含量100g/L；旱地龍為新疆匯通旱地龍腐殖酸有限責任公司產品，腐殖酸含量30%、有機質含量50 g/L；艾富萊為西班牙邁娜制藥有限公司產品，氨基酸含量＞100 g/L，B 和Zn 含量＞20 g/L。

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設計 采取完全隨機設計，3 次重復。2018～2019 年度試驗設天達2116（T1）、旱地龍（T2）和磷酸二氫鉀（T3，CK1）3 個處理，2019 年4 月27日和5 月22 日各噴施1 次；2019～2020 年度試驗設天達2116（T1）、艾富萊（T4） 和清水（T5，CK2） 3 個處理，2020 年4 月25 日和5 月18 日各噴施1 次。其中，天達2116 稀釋40 倍，噴施量90 mL/m2；旱地龍稀釋600 倍，噴施量90 mL/m2；磷酸二氫鉀溶液質量分數為1.6%，噴施量45 mL/m2；艾富萊稀釋800 倍，噴施量48 mL/m2；清水噴施量90 mL/m2。

10 月8～9 日播種小麥，每品種均播種8 行，行長6 m，行距15 cm，基本苗數量345 萬株/hm2。小麥灌漿中期在田間搭設大棚（50 m×8 m），內置增溫設備，2019 年5 月20 日、2020 年5 月23 日開始每天9：00～16：00 增溫，通過智能控溫控濕系統控制大棚內部的溫度和濕度，溫度＜38 ℃時系統自動加溫，溫度＞40 ℃時系統自動開啟排風扇散熱，高溫處理連續進行10～15 d；其他時段打開大棚，保證棚內外溫濕度一致。田間管理措施同常規。6 月9～10 日收獲。

1.3.2 測定項目與方法

1.3.2.1 大棚內外溫度和濕度。利用精創GSP-6 溫濕度記錄儀，自動記錄大棚內外的溫度和濕度（圖1）。

圖1 大棚內外的溫度（A）和濕度（B）Fig.1 Temperature（A）and humidity（B）inside and outside the shed

1.3.2.2 旗葉凈光合速率和SPAD值。2019 年5 月23 日，利用LI-6400 型便攜式光合測定系統（美國LI-COR公司）測定旗葉的凈光合速率（Pn），每個重復測定3片葉。2019 年5 月23 日、2020 年5 月28 日利用手持式SPAD-502 型葉綠素計測定旗葉的SPAD 值，每重復選擇5 片葉，每葉測定3 個點。取平均值。

1.3.2.3 旗葉熒光參數。2019 年5 月22 日、2020 年5 月29 日利用SN-FP-931 型手持式葉綠素熒光儀（捷克FluorPen 公司）測定旗葉的熒光參數，光適應下測定有效光量子產量（QY），暗適應下測定光化學量子效率（Fv/Fm）。每個重復測定4 片葉。

1.3.2.4 旗葉相對含水量。2019 年5 月27 日、2020年5月29 日每個重復均選取8 片旗葉混合，稱量鮮重；然后，將葉片放入玻璃管中加滿水，浸泡24 h 后取出并擦干，稱量飽和重；隨后，放入烘箱105 ℃殺青1 h 后80℃烘至恒重，稱量干重。根據公式，計算相對含水量：

相對含水量=（鮮重-干重）/（飽和重-干重）×100%

1.3.2.5 冠氣溫差。2019 年5 月22 日、2020 年5 月29 日利用6110L 型冠層溫度儀（美國光譜科技公司）測定冠氣溫差。

1.3.2.6 產量和千粒重。每個重復人工收獲4 行4 m長，風干后脫粒、稱重。按照含水量13%，折算為標準產量。統計千粒重，重復5 次，折算為含水量13%的標準千粒重。

1.3.3 數據處理與分析 采用Microsoft Excel 2007 軟件進行數據處理，在SAS v8e 軟件包中運行GLM（General Linear Model）程序進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 植物生長調節劑對小麥千粒重和產量的影響

2.1.1 對千粒重的影響 2018～2019 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的千粒重分別較其CK1增加0.7 和1.4 g，其中SL02-1 差異達到了顯著水平；T2處理下，SN28、SL02-1 的千粒重分別較其CK1增加0.7 和0.9 g，其中SL02-1 差異達到了顯著水平（圖2）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的千粒重分別較其CK2增加1.1 和1.8 g，差異均達到了顯著水平；T4處理下，SN28、SL02-1 的千粒重分別較其CK2增加0.6 和0.8 g，其中SL02-1 差異達到了顯著水平。表明3 種植物生長調節劑處理均可提高小麥千粒重，其中T1處理效果最好。T1處理下，小麥千粒重較磷酸二氫鉀對照提高0.7～1.4 g，較清水對照提高1.1～1.8 g。

圖2 增溫條件下植物生長調節劑對小麥千粒重的影響Fig.2 Effects of plant growth regulators on yield and 1 000 grain weight of wheat under warming condition

2.1.2 對產量的影響 2018～2019 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的產量分別較其CK1提高9.6%和7.3%，差異均達到了顯著水平；T2處理下，SN28、SL02-1 的產量分別較其CK1提高8.3%和2.0%，其中SN28 差異達到了顯著水平（圖3）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的產量分別較其CK2提高5.9%和13.4%，差異均達到了顯著水平；T4處理下，2 個品種的產量均高于其CK2，其中SL02-1 產量提高8.0%且差異達到了顯著水平。綜上分析可以看出，3種植物生長調節劑處理均可提高小麥產量，其中T1處理效果最好。T1處理下，小麥產量較磷酸二氫鉀對照提高7.3%～9.6%，較清水對照提高5.9%～13.4%。

圖3 增溫條件下植物生長調節劑對小麥產量的影響Fig.3 Effects of plant growth regulators on wheat yield under warming condition

2.2 植物生長調節劑對小麥旗葉生理功能的影響

2.2.1 對旗葉光合功能的影響

2.2.1.1 SPAD 值。2018 ～2019 年 度，T1處 理 下，SN28、SL02-1 的旗葉SPAD 值分別較其CK1提高9.7%和28.8%，差異均達到了顯著水平；T2處理下，SN28 的旗葉SPAD 值較其CK1提高8.6%且差異達到了顯著水平，而SL02-1 的旗葉SPAD 值較其CK1略有降低但差異不顯著（圖4）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉SPAD 值分別較其CK2提高16.9%和6.5%，差異均達到了顯著水平；T4處理下，2 個品種的旗葉SPAD 值均高于其CK2，其中SL02-1 提高6.9%且差異達到了顯著水平。表明3 種植物生長調節劑處理均可提高小麥旗葉的葉綠素含量，其中T1處理最好且效果顯著。

圖4 增溫條件下植物生長調節劑對旗葉SPAD 值的影響Fig.4 Effects of plant growth regulators on SPAD value of wheat flag leaves under warming condition

2.2.1.2 凈光合速率。2019 年測定結果（圖5）顯示，T1處理下SN28、SL02-1 的旗葉Pn 分別較其CK1提高23.9%和49.3%，T2處理下SN28、SL02-1 的旗葉Pn分別較其CK1提高27.3%和31.4%，差異均達到了顯著水平；但從同一品種不同處理的旗葉Pn 看，SN28的T1與T2處理差異不顯著，而SL02-1 的T1處理顯著高于T2處理。表明T1和T2處理均可顯著提高小麥旗葉的凈光合速率，其中T1處理效果最好。

圖5 增溫條件下植物生長調節劑對旗葉凈光合速率的影響Fig.5 Effects of plant growth regulators on Pn of wheat flag leaves under warming condition

綜上分析可以看出，T1處理可顯著提高小麥旗葉的光合活性，保持葉片的持綠性，有效延緩葉片衰老。該處理下，小麥旗葉SPAD 值較磷酸二氫鉀對照提高9.7%～28.8%，較清水對照提高6.5%～16.9%；Pn較磷酸二氫鉀對照提高23.9%～49.3%。

2.2.2 對旗葉熒光參數的影響

2.2.2.1 有效光量子產量。2018～2019 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉QY 分別較其CK1提高1.8%和8.9%，其中SL02-1 差異達到了顯著水平；T2處理下，SN28、SL02-1 的旗葉QY 分別較其CK1提高1.8%和9.3%，其中SL02-1 差異達到了顯著水平（圖6）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉QY 分別較其CK2提高5.6%和5.2%，差異均達到了顯著水平；T4處理下，2 個小麥品種的旗葉QY 均低于其CK2，但差異并不顯著。表明T1和T2處理可提高小麥旗葉的QY，二者效果基本相當。其中T1處理下，小麥旗葉QY 較磷酸二氫鉀對照提高1.8%～8.9%，較清水對照提高5.2%～5.6%。

圖6 增溫條件下植物生長調節劑對小麥旗葉熒光參數QY 的影響Fig.6 Effect of plant growth regulators on QY for fluorescence parameters of wheat flag leaves under warming condition

2.2.2.2 光化學量子效率。2018～2019 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉Fv/Fm 分別較其CK1提高5.2%和2.0%，其中SN28 差異均達到了顯著水平；T2處理下，SN28、SL02-1 的旗葉Fv/Fm 分別較其CK1提高5.2%和2.9%，其中SN28 差異達到了顯著水平（圖7）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉Fv/Fm 分別較其CK2提高5.8%和3.0%，差異均達到了顯著水平；T4處理下，2 個小麥品種的旗葉Fv/Fm均高于其CK2，其中SN28 提高8.5%且差異達到了顯著水平，而SL02-1 增加不顯著。表明3 種植物生長調節劑處理均可提高旗葉的Fv/Fm，三者效果基本相當。其中T1處理下，小麥旗葉Fv/Fm 較磷酸二氫鉀對照提高2.0%～5.2%，較清水對照提高3.0%～5.8%。

圖7 增溫條件下植物生長調節劑對小麥旗葉Fv/Fm 的影響Fig.7 Effects of plant growth regulators on Fv/Fm of wheat flag leaves under warming condition

2.2.3 對旗葉相對含水量的影響 2018～2019 年度，T1處理下SN28、SL02-1 的旗葉相對含水量分別較其CK1提高8.2%和4.1%，T2處理下SN28、SL02-1 的旗葉相對含水量分別較其CK1提高4.4%和4.1%，差異均達到了顯著水平（圖8）。2019～2020 年度，T1處理下SN28、SL02-1 的旗葉相對含水量分別較其CK2提高8.1%和3.7%，T4處理下SN28、SL02-1 的旗葉相對含水量分別較其CK2提高2.8%和2.4%，差異均達到了顯著水平。表明3 種植物生長調節劑處理均可顯著提高小麥旗葉的相對含水量，其中T1處理效果最好。T1處理下，小麥旗葉相對含水量較磷酸二氫鉀對照提高4.1%～8.2%，較清水對照提高3.7%～8.1%。

圖8 增溫條件下植物生長調節劑對旗葉相對含水量的影響Fig.8 Effects of plant growth regulators on relative water content of wheat flag leaves under warming condition

2.3 植物生長調節劑對小麥冠氣溫差的影響

2018～2019 年度，T1處理下SN28、SL02-1 的旗葉冠氣溫差分別較其CK1提高1.2 和4.6 ℃，T2處理下SN28、SL02-1 的旗葉冠氣溫差分別較其CK1提高1.9 和3.7 ℃，差異均達到了顯著水平（圖9）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉冠氣溫差分別較其CK2提高1.8 和0.5 ℃，差異均達到了顯著水平；T4處理下，SN28、SL02-1 的旗葉冠氣溫差分別較其CK2提高1.1 和0.2 ℃，其中SN28 差異達到了顯著水平。表明3 種植物生長調節劑均可顯著提高小麥冠氣溫差，其中T1處理效果最好。T1處理下，小麥冠氣溫差較磷酸二氫鉀對照提高1.2～4.6 ℃，較清水對照提高0.5～1.8 ℃。

圖9 增溫條件下植物生長調節劑對小麥冠氣溫差的影響Fig.9 Effects of plant growth regulators on difference between wheat canopy temperature and air temperature under warming condition

3 結論與討論

小麥生育后期高溫會導致旗葉光合速率顯著下降，且高溫所引起的光合參數變化隨小麥生育期的推進呈加劇趨勢[6]。噴施植物生長調節劑能夠明顯抑制小麥旗葉光合性能下降，提高小麥抗逆性，減輕干熱風災害性天氣對小麥的為害，有效抑制旗葉葉綠素和氮素的降解，延長葉片功能期[7]，保持葉源、庫器官的生理活性，有利于子粒灌漿，進而提高產量。前人研究表明，在小麥生長關鍵時期噴施磷酸二氫鉀溶液的小麥產量高于噴施清水，增產效果明顯[8，18]。本研究結果表明，噴施天達2116（T1處理）可以明顯抵御干熱風的不利影響，小麥葉片光合活性明顯提高，葉片持綠性較好，相對含水量較高，冠層溫度降低，從而改善冠層小氣候環境，防止葉片早衰，提高粒重和產量，小麥產量分別較磷酸二氫鉀對照和清水對照提高7.3%～9.6%和5.9%～13.4%。

在小麥生育中后期噴施2 次天達2116，可顯著增強葉片生理活性、降低冠層溫度，有效緩解灌漿后期干熱風對小麥造成的傷害程度，明顯提高千粒重和產量。