元陽梯田不同植被類型土壤養分及酶活性特征

吳流通，張智浩，解國玲，邸雪嫣，石 浩，蘇友波

（云南農業大學資源與環境學院，云南 昆明 650102）

【研究意義】土壤酶是土壤中具有生物活性的蛋白質。一方面，土壤酶是土壤有機質分解、腐殖質形成、養分轉化和循環的動力，在土壤物質循環和能量流動等過程中起著至關重要的作用［1-2］；另一方面，土壤酶可以反映土壤微生物在物質轉化過程中的所表現的活性，是評價土壤綜合肥力的重要生物學指標［3］。土壤和植被有著緊密的關系，土壤在為植被生長提供必需養分的同時，植被生長又可改善土壤結構和養分狀況。因此研究不同植被類型對土壤養分和酶活性的影響至關重要。【前人研究進展】土壤酶活性主要受土壤理化性質［4］、耕種方式［5］、植被類型［6］和微生物活性［7］等的影響。Chen 等［8］研究發現土地利用方式、氣候環境因素、地形地貌都與土壤酶活性的變化有關。土壤養分在植物生長和有機物的腐解等過程中起著重要作用，影響著土壤生態系統中能量流動和物質循環，是反映土壤質量和土壤健康的重要指標［9］。不同植被類型不僅影響生態系統的組成方式和功能，還與植物群落組成、土壤養分庫的穩定密切相關［10-11］。王雅等［12］在對黃土高原不同植被類型的研究中發現土壤養分含量和土壤酶活性均隨土層深度增加而降低，且發現土壤養分間、土壤酶活性間存在顯著相關性。楊秉珣等［13］在對嘉陵江流域不同植被類型的研究中還發現不同植被多樣性指數與土壤酶活性、土壤養分含量呈正相關關系。Yang 等［14］研究表明土壤含水量、植物覆蓋率、粘土、淤泥和廢棄物養分含量與土壤養分含量呈正相關。【本研究切入點】有著1 300 多年歷史的元陽梯田，是一個人與自然高度和諧的良性循環生態系統。千百年來不施用化肥卻仍然有著旺盛的生命力，它不僅是傳統梯田生態系統的典型代表，更是深入認識農業土壤肥力可持續發展的天然窗口。目前關于元陽梯田生態系統的研究多集中在土壤養分分布特征［15-17］、土壤微生物特征［18-19］和土壤碳氮轉化［20］等，而關于不同植被類型對元陽梯田土壤養分和土壤酶活性影響的研究還較少。因此本試驗以元陽梯田不同植被類型為研究對象，分析不同植被類型對土壤養分和土壤酶活性的影響。【擬解決的關鍵問題】通過對比不同植被類型土壤養分和土壤酶活性的差異，評價不同植被類型對土壤養分和土壤酶活性的影響，以期探明元陽梯田土壤肥力自我維持機制，為元陽梯田生態系統的保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于云南省紅河哈尼彝族自治州元陽梯田核心區(102°43′～102°47′ E，23°5～23°8′ N)，為亞熱帶山地季風氣候。年平均氣溫為20.5℃，年降雨量1 397.6 mm，全年大約179.5 d 有霧，363 d 無霜，年均日照1 820.8 h。1 200 m 海拔以下為河谷區，常年無霜，降雨充足，氣候炎熱；在1 200～1 700 m 海拔段之間為中低山區，雨量充沛，氣候溫和；1 700 m以上為中高山區，多霧多雨。

1.2 樣品采集

土壤樣品于2021 年6 月在元陽梯田采集，采樣地點設置10 m×10 m 的樣方，按照“S”型5 點采樣法采集0～20 cm 和20～40 cm 土層土壤，共獲得土壤樣品36 份。測定土壤酶活性的土壤樣品置于4 ℃冰箱保存，測定土壤養分含量的樣品自然風干后研磨，分別過孔徑0.25 mm 和1 mm 篩，去除土壤中的根茬、動植物殘體和石塊等雜物。

1.3 土壤理化性質的測定

土壤pH 值采用電極電位法（2.5 ∶1 水土比浸提液）測定，有機質（OM）采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，土壤全氮（TP）采用自動定氮儀法（NY/T 1121.24-2012）測定，土壤全磷（TP）采用堿熔-鉬銻抗分光光度法（HJ632-2011）測定，土壤全鉀（TK）采用NaOH 熔融-火焰光度法測定，堿解氮（AN）采用堿解擴散法測定，有效磷（AP）采用0.5 mol/L NaHCO3溶液浸提-鉬銻抗比色法測定，速效鉀（AK）采用醋酸銨-火焰光度計法測定。

1.4 土壤酶活性的測定

過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀（0.1 mol/L）滴定法測定，蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定，酸性磷酸酶活性采用對磷酸苯二鈉比色法（緩沖液pH=5）測定，脲酶活性采用靛酚藍比色法測定［15］。

試驗數據采用Excel 2016 軟件進行整理和繪圖，采用SPSS 23 軟件進行單因素方差分析和差異顯著性檢驗，檢驗方法采用ANOVA 法，相關分析采用Pearson 相關。

2 結果與分析

2.1 不同植被類型土壤理化性質的變化

不同植被類型在不同采樣深度的土壤養分和化學性質如表1 所示。

表1 不同植被類型土壤基本理化性質Table 1 Basic physicochemical properties of soils in different vegetation types

2.1.1 pH 值 不同植被類型土壤pH 在4.59～5.29之間，屬于酸性土壤，不同植被類型土壤pH 差異不大。

2.1.2 有機碳 土壤有機碳是反映土壤質量的重要指標，不同植被類型間土壤有機碳含量差異顯著。土壤機碳含量在0～20 cm 土層高低依次為：野牡丹＞樟木＞鼠麹草＞杉木＞撐綠竹＞旱地，在20～40 cm 土層高低依次為：野牡丹＞杉木＞鼠麹草＞樟木＞旱冬瓜＞撐綠竹，各植被類型土壤有機碳含量均表現為0～20 cm ＞20～40 cm 土層，野牡丹土壤有機碳含量在0～20 cm 土層和20～40 cm 土層均顯著高于撐綠竹和旱冬瓜。6 種植被類型0～40 cm 土層土壤有機碳含量平均值為：鼠麹草21.67 g/kg，撐綠竹16.15 g/kg，野牡丹24.35 g/kg，杉木20.86 g/kg，旱冬瓜15.32 g/kg，樟木20.53 g/kg，對照全國土壤養分分級標準，野牡丹處于一級水平，鼠麹草、杉木和樟木處于二級水平，旱冬瓜和撐綠竹處于三級水平。

2.1.3 全氮和堿解氮 土壤全氮含量在0～20 cm土層變化范圍在1.59～3.22 g/kg 之間，杉木土壤全氮含量顯著高于鼠麹草、撐綠竹、樟木和旱冬瓜，20～40 cm 土層土壤全氮變化范圍在1.26～2.54 g/kg之間，旱冬瓜土壤全氮含量顯著高于鼠麹草、撐綠竹、野牡丹、杉木和樟木，各植被類型土壤全氮含量均表現為0～20 cm ＞20～40 cm 土層。土壤堿解氮含量在0～20 cm 土層和20～40 cm 土層均表現為旱冬瓜顯著高于鼠麹草、撐綠竹、野牡丹、杉木和樟木，各植被類型土壤堿解氮含量均表現為0～20 cm ＞20～40 cm 土層。6 種植被類型0～40 cm 土壤全氮含量平均值為：鼠麹草1.8 g/kg，撐綠竹1.63 g/kg，野牡丹1.47 g/kg，杉木2.24 g/kg，旱冬瓜2.05 g/kg，樟木1.44 g/kg，對照全國土壤養分分級標準，旱冬瓜和杉木處于一級水平，鼠麹草和撐綠竹處于二級水平，野牡丹和樟木處于三級水平。6 種植被類型0～40 cm 土層土壤堿解含量平均值為：鼠麹草78.89 mg/kg，撐綠竹73.59 mg/kg，野牡丹72.16 mg/kg，杉木83.14 mg/kg，旱冬瓜112.46 mg/kg，樟木50.08 mg/kg，對照全國土壤養分分級標準，旱冬瓜處于三級水平，鼠麹草、撐綠竹、野牡丹、杉木處于四級水平，樟木處于五級水平。

2.1.4 全磷和有效磷 土壤全磷含量在0～20 cm土層表現為旱冬瓜＞撐綠竹＞杉木＞野牡丹＞樟木＞鼠麹草，在20～40 cm 土層表現為旱冬瓜＞撐綠竹＞野牡丹＞樟木＞杉木＞鼠麹草。6 種植被類型在0～20 cm 土層和20～40 cm 土層土壤全磷含量差異不顯著。這可能是因為土壤全磷的分布趨勢主要與根系分布和不同植被對土壤剖面磷的吸收利用有關。有效磷含量在0～20cm 土層表現為鼠麹草＞旱冬瓜＞樟木＞杉木＞撐綠竹＞野牡丹，野牡丹土壤有效磷含量顯著低于鼠麹草、旱冬瓜、樟木、杉木和撐綠竹。在20～40 cm 土層土壤有效磷含量表現為鼠麹草＞杉木＞旱冬瓜＞樟木＞撐綠竹野牡丹，且鼠麹草中的有效磷含量顯著高于杉木、野牡丹和撐綠竹中的有效磷含量。6 種植被類型0～40 cm 土層土壤全磷含量平均值為：鼠麹草0.63 g/kg，撐綠竹0.74 g/kg，野牡丹0.71 g/kg，杉木0.71 g/kg，旱冬瓜0.81 g/kg，樟木0.7 g/kg，對照全國土壤養分分級標準，旱冬瓜處于二級水平，鼠麹草、撐綠竹、野牡丹、杉木和樟木處于三級水平。6 種植被類型0～40 cm 土層土壤有效磷含量平均值為：鼠麹草72.10 mg/kg，撐綠竹41.66 mg/kg，野牡丹30.96 mg/kg，杉木56.68 mg/kg，旱冬瓜54.97 mg/kg，樟木51.50 mg/kg，對照全國土壤養分分級標準，野牡丹處于一級水平，鼠麹草、撐綠竹、杉木、旱冬瓜樟木處于二級水平。

2.1.5 全鉀和速效鉀 土壤全鉀含量在0～20 cm土層表現為旱冬瓜＞杉木＞樟木＞鼠麹草＞撐綠竹＞野牡丹，在20～40 cm 土層表現為旱冬瓜＞撐綠竹＞樟木＞杉木＞野牡丹＞鼠麹草。各植被類型土壤全鉀含量均表現為0～20 cm ＞20～40 cm土層。土壤速效鉀含量在0～20 cm 土層表現為旱冬瓜＞杉木＞鼠麹草＞樟木＞撐綠竹＞野牡丹，在20～40 cm 土層表現為樟木＞旱冬瓜＞杉木＞撐綠竹＞鼠麹草（26.35 mg/kg）＞野牡丹。且隨土層深度的增加，土壤速效鉀含量降低。各植被類型土壤速效鉀含量均表現為0～20 cm ＞20～40 cm土層。6 種植被類型0～40 cm 土層土壤全鉀含量平均值為：鼠麹草4.52 g/kg，撐綠竹5.06 g/kg，野牡丹4.03 g/kg，杉木5.21 g/kg，旱冬瓜5.42 g/kg，樟木5.15 g/kg，對照全國土壤養分分級標準，鼠麹草、撐綠竹、杉木、旱冬瓜和樟木處于五級水平，野牡丹處于六級水平。6 種植被類型0～40 cm 土層土壤速效鉀含量平均值為：鼠麹草59.01 g/kg，撐綠竹47.61 g/kg，野牡丹31.91 g/kg，杉木80.04 g/kg，旱冬瓜83.46 g/kg，樟木74.73 g/kg，對照全國土壤養分分級標準，鼠麹草、杉木、旱冬瓜和樟木處于四級水平，撐綠竹和野牡丹處于五級水平。

2.2 不同植被類型土壤酶活性的變化

不同植被類型0～40 cm 土層土壤酶活性變化如表2 所示。

表2 不同植被類型0～40 cm 土層土壤酶活性測定結果Table 2 Determination results of soil enzyme activities at 0-40 cm of different vegetation types

2.2.1 土壤蔗糖酶 土壤蔗糖酶可以增加土壤中易溶性物質，其活性與土壤有機質的轉化和呼吸強度密切相關。如圖1A 所示，不同植被類型土壤蔗糖酶活性變化范圍在0.70～81.74 mg/g·24h之間，隨著土層深度的增加，土壤蔗糖酶活性均呈現出降低的趨勢。0～20 cm 土層土壤蔗糖酶活性表現為：杉木＞撐綠竹＞野牡丹＞旱冬瓜＞鼠麹草＞樟木，撐綠竹和杉木顯著高于鼠麹草和樟木。20～40 cm 土層土壤蔗糖酶活性表現為：撐綠竹＞杉木＞野牡丹＞旱冬瓜＞鼠麹草＞樟木，撐綠竹和山木顯著高于其他植被類型。

2.2.2 土壤脲酶 土壤脲酶是催化土壤尿素的唯一酶類，其酶促水解產物為氨氣和二氧化碳，土壤脲酶活性的高低常被用來表征土壤氮素的供應程度大小。如圖1B 所示，不同植被類型土壤脲酶活性變化范圍在10.56～106.73 mg/g·24 之間，隨著土層深度的增加，土壤脲酶活性均呈現出降低的趨勢。0～20 cm 土層土壤脲酶活性表現為：杉木＞旱冬瓜＞撐綠竹＞野牡丹＞鼠麹草＞樟木，杉木顯著高于其他植被類型。20～40 cm 土層土壤脲酶活性表現為：撐綠竹＞旱冬瓜＞杉木＞野牡丹＞鼠麹草＞樟木，撐綠竹和旱冬瓜顯著高于其他植被類型。

圖1 不同植被類型對土壤蔗糖酶、脲酶、蛋白酶、過氧化氫酶活性的影響Fig.1 Effects of different vegetation types on soil sucrase,urease,protease and catalase activities

2.2.3 土壤蛋白酶 土壤蛋白酶能水解各種蛋白質以及肽類等化合物為氨基酸，因此土壤蛋白酶活性與土壤中氮素營養的轉化狀況有及其重要的關系。如圖1C 所示，不同植被類型土壤蛋白酶活性變化范圍在4.59～356.41 mg/g·h 之間，隨著土層深度的增加，土壤蛋白酶活性均呈現出降低的趨勢。0～20 cm 土層蛋白酶活性表現為：旱冬瓜＞杉木＞撐綠竹＞鼠麹草＞野牡丹＞樟木，旱冬瓜顯著高于其他植被類型。20～40 cm 土層土壤蛋白酶活性表現為：撐綠竹＞旱冬瓜＞杉木＞野牡丹＞鼠麹草＞樟木。

2.2.4 土壤過氧化氫酶 土壤過氧化氫酶廣泛存在于土壤和生物體內中，其活性與土壤有機質含量和微生物數量有關。如圖1D 所示，不同植被類型土壤過氧化氫酶活性變化范圍在0.14～0.57 mg/g·24h 之間，隨著土層深度的增加，土壤過氧化氫酶活性均亦呈降低的趨勢。0～20 cm土層土壤過氧化氫酶活性表現為：杉木＞撐綠竹＞鼠麹草＞旱冬瓜＞野牡丹＞樟木，杉木顯著高于鼠麹草、野牡丹、旱冬瓜、和樟木。20～40 cm土層土壤過氧化氫酶活性表現為：杉木＞撐綠竹＞旱冬瓜＞鼠麹草＞樟木＞野牡丹，野牡丹和樟木顯著低于其他植被類型。

2.3 土壤理化性質與土壤酶活性的相關分析

為了進一步研究元陽梯田土壤理化性質與土壤酶活性之間的關系，將土壤理化性質與土壤酶活性進行Pearson 相關分析，結果見表3。4 種酶的活性存在較高的相關性，其中蛋白酶與過氧化氫酶、蔗糖酶和脲酶呈極顯著正相關（r=0.654，P＜0.01；r=0.667，P＜0.01；r=0.584，P＜0.01）。從酶活性與土壤理化性質的相關性來看，過氧化氫酶與總氮和pH 呈顯著正相關（r=0.324，P＜0.05；r=0.356，P＜0.05），與堿解氮呈極顯著正相關（r=0.390，P＜0.01）。蛋白酶與總氮、堿解氮呈極顯著正相關（r=0.548，P＜0.01；r=0.694，P＜0.01），與有效磷呈顯著正相關（r=0.317，P＜0.05）。蔗糖酶與堿解氮呈極顯著正相關（r=0.413，P＜0.01），脲酶與堿解氮呈顯著正相關（r=0.340，P＜0.05）。

表3 土壤理化性質與土壤酶活性的相關分析Table 3 Correlation analysis between soil physicochemical properties and soil enzyme activities

3 討論

3.1 不同植被類型對土壤理化性質的影響

有研究表明，由于不同植被類型林下凋落物的組成和分解狀況不同，土壤養分含量也會存在較大差異［21-22］。本研究發現不同植被類型土壤養分含量在垂直空間分布上具有顯著差異，具體表現為不同植被類型0～20 cm 土壤養分含量高于20～40 cm 土壤，這與前人的研究結果一致［23-26］。這可能是因為植物根系影響了土壤養分在垂直空間的分布［27-28］。郝寶寶等［25］認為這是因為凋落物在土壤表層分解形成的有機質在降雨、地表徑流等的作用下向深層土壤緩慢運移所導致的。本試驗發現，所測養分隨土層深度的增加，養分含量均呈現降低的趨勢。除有機碳和有效磷分別在野牡丹和鼠麹草的含量最高外，總氮、堿解氮、總磷、全鉀、速效鉀均表現為在旱冬瓜的含量最高，一方面說明旱冬瓜提高了土壤養分質量分數，并且對改良土壤和防止地力衰退具有重要作用，另一方面也表明植被類型與土壤養分有著密切的聯系。

有機碳含量的高低主要取決于有機物質的輸入和輸出［29-30］。王雅等［12］研究表明，中國黃土高原4 種植被類型土壤有機碳含量范圍在2.44～11.73 g/kg，而本研究中不同植被類型土壤有機碳含量普遍較高，0～20 cm 土壤有機碳平均含量為22.40 g/kg，20～40 cm 土壤有機碳平均含量為18.31 g/kg。與撐綠竹和旱冬瓜相比，野牡丹土壤有機碳含量更高，這可能是因為不同植被類型的生物量和凋落物數量不同，使得輸入土壤的有機碳含量差異較大，從而使不同植被類型的有機碳含量差異顯著［19，31］。

3.2 不同植被類型對土壤酶活性的影響

土壤酶是土壤中有機體代謝的主要動力，是反映生態系統土壤肥力和養分轉化過程的重要指標［32-33］。土壤脲酶、土壤蔗糖酶在土壤碳、氮循環中起著重要的作用。土壤脲酶不僅是土壤中氮轉化的重要催化劑，而且還對提高土壤氮的利用效率有至關重要的作用［34］。土壤蛋白酶參與著土壤中氨基酸、蛋白質的轉化過程［35］。土壤過氧化氫酶直接影響著土壤氧化還原，參與微生物呼吸過程的物質代謝作用，可表示土壤氧化還原過程的強度。元陽梯田不同植被類型下土壤酶活性研究結果顯示，不同植被類型土壤酶活性高低均存在一定的差異。從酶活性的空間分布來看，土壤蔗糖酶、土壤脲酶、土壤蛋白酶和土壤過氧化氫酶均呈現明顯的垂直分布現象，具體表現為各植被類型土壤酶活性在0～20 cm 土層土壤高于20～40 cm 土層土壤，這與前人的研究結果一致［36］。土壤蔗糖酶、脲酶、蛋白酶和過氧化氫酶活性間呈現出極顯著正相關關系，表明這3 種酶在進行反應時，一方面具有特定的專一性，另一方面說明其存在一定的共性［37］。

本研究中，6 種植被類型土壤蛋白酶活性存在較大差異，撐綠竹、杉木和旱冬瓜土壤蛋白酶活性顯著高于其他3 種植被類型，表明撐綠竹、杉木和旱冬瓜土壤氮轉化速率高于鼠麹草、野牡丹和樟木。撐綠竹和杉木土壤過氧化氫酶活性顯著高于其他4 種植被類型，說明杉木和撐綠竹土壤的氧化還原程度高于鼠麹草、野牡丹旱冬瓜和樟木。本研究還發現蔗糖酶和脲酶在杉木土壤中的活性最高，且杉木土壤中的總氮含量顯著高于其他植被類型土壤，表明杉木土壤中的氮素轉化速率高于其他5 種植被類型土壤，這與Gong 等［38］的研究結果一致。

3.3 土壤肥力和酶活性相關性分析

郭春秀等［39］研究表明，各類土壤酶在土壤養分循環過程中扮演著重要角色。土壤養分含量通過影響植物和微生物的生長，從而使土壤酶活性發生變化，最終導致土壤酶活性與土壤養分之間的關系更加密切。Xu 等［41］研究表明土壤養分含量的增加或減少會導致土壤酶活性的變化，這可能是由于養分需求和養分供應共同調節了土壤酶活性。本研究中土壤總氮含量和土壤蛋白酶活性呈極顯著正相關，與土壤過氧化親酶活性呈顯著正相關，這可能是因為土壤中氮素為土壤酶提供了能量來源，從而促使了土壤蛋白酶和土壤過氧化氫酶活性的提高［42-43］。土壤堿解氮含量與土壤蛋白酶活性、蔗糖酶活性呈極顯著相關正相關，與土壤脲酶活性呈顯著正相關，這表明土壤蛋白酶、蔗糖酶、過氧化氫酶與堿解氮存在明顯的協同工作用，促進了土壤中氮的轉化［44］。

4 結論

元陽梯田不同植被類型對土壤理化性質和土壤酶活性有不同程度的影響。不同植被類型土壤pH 無顯著差異，土壤養分隨著土壤深度的增加均呈現出降低的趨勢，垂直分布現象明顯。總體來看，土壤蔗糖酶、脲酶、蛋白酶和過氧化氫酶活性均表現為0～20 cm 土層高于20～40 cm 土層。旱冬瓜和杉木在元陽梯田土壤養分持續供給、土壤氮素轉化過程中具有一定的優勢。