“綠色革命”以來水稻抗倒伏研究進(jìn)展

王曉飛，陸展華，劉 維，盧東柏，王石光，巫浩翔，方志強(qiáng)，何秀英

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省水稻工程實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

水稻是全世界最重要的糧食作物之一，也是我國(guó)栽培面積最大、總產(chǎn)量最高的糧食作物。水稻生產(chǎn)狀況直接關(guān)系到我國(guó)糧食安全問題。長(zhǎng)期以來，雖然水稻生產(chǎn)水平有了很大提高，但是水稻的倒伏問題始終制約著水稻的高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)化發(fā)展。水稻一旦發(fā)生大面積倒伏，將會(huì)引起產(chǎn)量的嚴(yán)重?fù)p失及稻米品質(zhì)的大幅下降，同時(shí)大幅增加收割成本。全球作物倒伏每年造成約數(shù)十億美元的損失。水稻的倒伏現(xiàn)象是一個(gè)內(nèi)外因共同作用的結(jié)果，除了受外界環(huán)境影響，還受到品種自身特性及栽培管理水平的影響。以矮化育種為目標(biāo)的“綠色革命”使矮稈基因廣泛應(yīng)用于水稻抗倒伏品種的選育，曾為解決水稻倒伏問題發(fā)揮了關(guān)鍵作用。然而，60 多年過去了，傳統(tǒng)的矮稈品種由于自身生物量積累較少，產(chǎn)量的進(jìn)一步提高受到很大限制。20 世紀(jì)90 年代提出的水稻超高產(chǎn)育種、超級(jí)稻等概念，都將目光聚焦在株型改良上。在保持高收獲指數(shù)的前提下，大幅度提高水稻生物量進(jìn)而大幅度提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是超高產(chǎn)育種的關(guān)鍵。但是，水稻的倒伏壓力也顯著增加。當(dāng)前，隨著國(guó)內(nèi)水稻種植綜合成本特別是勞動(dòng)力成本的迅速攀升，使得種植收益大幅降低。為了降低生產(chǎn)成本，水稻生產(chǎn)向機(jī)械化、輕簡(jiǎn)化（如直播）、規(guī)模化發(fā)展的趨勢(shì)也對(duì)水稻品種的抗倒伏性提出了更高要求。因此，提高水稻的抗倒伏能力已經(jīng)成為目前水稻生產(chǎn)中亟待解決的關(guān)鍵技術(shù)問題之一。

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，水稻抗倒伏研究已從表型分析逐漸深入到抗倒伏性狀QTL 定位及相應(yīng)分子機(jī)理的闡明，結(jié)合最新的基因編輯技術(shù)，可以更加有效地在分子層面對(duì)水稻抗倒伏性進(jìn)行研究。通過培育抗倒伏品種，因地制宜并結(jié)合科學(xué)合理的栽培管理方法，是解決水稻抗倒伏問題的關(guān)鍵。通過研究水稻抗倒伏的關(guān)鍵基因，進(jìn)而利用分子育種及基因編輯等技術(shù)培育優(yōu)良抗倒伏品種，是解決水稻倒伏問題最根本、最有效的途徑之一。因此，在當(dāng)前形勢(shì)下，開展水稻的抗倒伏基因研究具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。作者綜述了近年來關(guān)于水稻抗倒伏的研究進(jìn)展，并對(duì)研究領(lǐng)域未來發(fā)展情況進(jìn)行了展望，為水稻抗倒伏育種、栽培技術(shù)、抗倒伏分子機(jī)制等理論研究以及實(shí)際應(yīng)用提供參考。

1 水稻倒伏問題的由來

20 世紀(jì)50 年代之前，國(guó)內(nèi)廣泛種植高稈大穗型品種,在多肥條件下容易發(fā)生倒伏。倒伏問題成為當(dāng)時(shí)水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的一大限制因素［1］。1959 年，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院就已經(jīng)開展水稻矮化育種工作，黃耀祥等利用矮仔占作為矮源，與高稈品種廣場(chǎng)13 雜交，育成了我國(guó)第一個(gè)矮稈、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗倒伏的秈稻品種“廣場(chǎng)矮”，比國(guó)際水稻研究所育成的IR8 早了7 年，在世界水稻育種史上是一次重大突破。到60 年代末已經(jīng)培育出一大批高產(chǎn)抗倒伏矮化品種，覆蓋廣東省2/3以上的水稻種植面積，水稻單產(chǎn)提高近1 倍。矮化育種基本解決了當(dāng)時(shí)水稻高產(chǎn)、耐肥及抗倒伏的問題，成為“綠色革命”的重要組成部分。之后20 多年，我國(guó)科學(xué)家相繼育成了珍珠矮、桂朝2 號(hào)、黃華占和新桂早等多個(gè)優(yōu)良矮稈品種，為我國(guó)糧食的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)做出了突出貢獻(xiàn)［2］。

20 世紀(jì)90 年代之后，水稻超高產(chǎn)（超級(jí)稻）育種被提上議事日程。為了在原有基礎(chǔ)上大幅度提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量,超級(jí)稻育種必然會(huì)涉及到生物量的大幅提高，也必然是以提高株高為主要途徑。這樣一來就會(huì)導(dǎo)致水稻基部莖稈所承受的倒伏壓力也大幅增大。同時(shí)，為了獲得高產(chǎn)，施肥量也將大幅度增加。以上這些因素疊加將大幅度提高水稻倒伏風(fēng)險(xiǎn)。因此，水稻超高產(chǎn)育種的前提之一就是進(jìn)一步提高水稻的抗倒伏性［3］。

2 水稻倒伏的分類及影響

2.1 水稻倒伏的分類及評(píng)價(jià)方法

從生理角度來看，倒伏是由于水稻抽穗后重心逐漸轉(zhuǎn)移至穗部，一方面，莖稈基部所受力矩隨穗重和稈長(zhǎng)的增加而增大；另一方面，由于生長(zhǎng)中心向穗部轉(zhuǎn)移，下部莖稈的生長(zhǎng)趨勢(shì)減弱，支持上部重量的能力下降，在承受重量增加和承載能力減弱的雙重作用下發(fā)生倒伏。從力學(xué)的角度來看，水稻是否發(fā)生倒伏取決于外界風(fēng)雨等作用下的致倒力與莖稈的彈性和韌性以及根部附著力等抗倒力之間的強(qiáng)弱關(guān)系。當(dāng)致倒力超過莖稈抗倒力或根部附著力的上限時(shí)便發(fā)生倒伏，株高過高使植株的重心增高，受力的力臂增大，外力力矩增大，抗倒力矩減少，抗倒力減弱，當(dāng)外力力矩大于植株的抗倒力矩時(shí)，即發(fā)生倒伏［4］。倒伏可以分為根倒伏和莖倒伏兩大類，目前生產(chǎn)上以莖倒伏為主，一般發(fā)生在抽穗后，可以分為彎曲型、挫折型、扭轉(zhuǎn)型，其中以挫折型危害最大。

確定水稻倒伏的相關(guān)性狀，建立客觀、科學(xué)的評(píng)價(jià)方法是開展水稻抗倒伏研究的前提和基礎(chǔ)［5］。倒伏評(píng)價(jià)方法經(jīng)過幾十年的發(fā)展，目前使用較為廣泛的有力學(xué)判定法、模型指標(biāo)法和智能遙感法。力學(xué)判定法中以節(jié)間抗折力測(cè)定和倒伏指數(shù)法較為常用，蔣明金等提出了折斷型、彎曲型和根倒型3 種水稻倒伏力學(xué)判定方法［6］。模型指標(biāo)法也逐漸受到重視。Li 等提出了一種簡(jiǎn)便、低成本的衡量水稻倒伏特性的指標(biāo)——相對(duì)莖壁厚度（RCWT），試驗(yàn)證明可作為評(píng)價(jià)水稻抗倒伏能力的重要指標(biāo)［7］。Liang 等確定了莖稈的抗彎強(qiáng)度等7 個(gè)指標(biāo)，利用模糊綜合評(píng)判方法建立了類莖稈作物的模糊綜合評(píng)判模型［8］。袁志華等建立了水稻莖稈的力學(xué)模型［9］，Stubbs 等給出了分析植株自身重量與莖稈抗倒伏能力之間的關(guān)系的公式［10］。Gui 等利用徑向基函數(shù)（RBF）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分析方法，建立水稻形態(tài)特征和抗倒伏能力的數(shù)學(xué)模型［11］。此外，隨著計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)、人工智能的發(fā)展，近幾年智能遙感法開始引起研究者的興趣。遙感技術(shù)能夠快速捕捉信息，在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用越來越廣泛，例如應(yīng)用無人機(jī)技術(shù)監(jiān)控作物抗倒伏狀況，取得不錯(cuò)的效果［12］。目前，實(shí)際應(yīng)用中以莖稈力學(xué)評(píng)價(jià)法使用較為廣泛，效果較好。

2.2 倒伏對(duì)水稻產(chǎn)業(yè)的影響

水稻通常會(huì)發(fā)生莖倒伏和根倒伏，這兩種類型的倒伏都可以單獨(dú)或同時(shí)發(fā)生，但它們都從整體上影響植株的正常生長(zhǎng)和產(chǎn)量［13］。水稻一旦發(fā)生倒伏，將造成不同程度的減產(chǎn)及品質(zhì)下降，直接威脅水稻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)。倒伏因阻礙了水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、同化物等經(jīng)木質(zhì)部和韌皮部的運(yùn)輸，從而降低了灌漿的效率，會(huì)導(dǎo)致結(jié)實(shí)率及千粒重大幅度下降，造成大幅度減產(chǎn)。一般來說，倒伏的水稻會(huì)減產(chǎn)10%～40%，嚴(yán)重者甚至超過50%，同時(shí)會(huì)大幅度提高收割成本。水稻倒伏后莖葉相互遮擋非常嚴(yán)重，通風(fēng)、透光性大幅下降，如遇陰雨天或田間濕度較大時(shí)，容易穗上發(fā)芽、腐爛變質(zhì)，導(dǎo)致稻米品質(zhì)大幅度下降。同時(shí)，水稻倒伏后容易伴隨病蟲害的發(fā)生，也更易遭受鳥、鼠害，加重?fù)p失［14-15］。

3 水稻抗倒伏性相關(guān)影響因素研究進(jìn)展

3.1 水稻抗倒伏性相關(guān)品種特性因素

3.1.1 水稻抗倒伏性相關(guān)表型 相關(guān)研究表明，水稻株型、莖稈物理特性、莖稈化學(xué)成分是影響倒伏的主要因素［16-17］，外界環(huán)境及栽培技術(shù)也有一定影響。在眾多影響因素中，水稻基部莖稈性狀與抗倒伏性關(guān)系最為密切［18］。水稻抗倒伏性的強(qiáng)弱主要取決于莖稈的物理特性、解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成［4］。

莖稈物理特性與水稻抗倒伏性密切相關(guān)。莖稈是水稻最重要的支撐結(jié)構(gòu)，水稻倒伏大多發(fā)生在莖稈基部的幾個(gè)伸長(zhǎng)節(jié)間上，距莖基部40 cm內(nèi)的莖稈特別是N2（基部第二伸長(zhǎng)）節(jié)間與水稻抗倒伏性密切相關(guān)。基部各伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度、充實(shí)程度（鮮重）、粗度、稈壁厚度、葉鞘包莖度、生物產(chǎn)量等與倒伏密切相關(guān)。基部各伸長(zhǎng)節(jié)間短，稈壁厚，莖稈直徑大，充實(shí)程度高，葉鞘包莖度大有利于增強(qiáng)莖稈的抗折力和抗倒伏性［4,19］。莖稈機(jī)械強(qiáng)度越大，充實(shí)度越高，莖稈越粗，品種倒伏指數(shù)越小，越抗倒伏［20］。

提高節(jié)間抗折力是提高水稻莖稈抗倒伏能力的主要目標(biāo)之一。研究表明，增加節(jié)間單位長(zhǎng)度干物質(zhì)量，并增加節(jié)間壁厚度，可顯著提高水稻節(jié)間抗折力［17,21-22］。研究表明莖鮮重和莖稈充實(shí)度與抗折力也具有較高的相關(guān)性［23］，莖稈解剖結(jié)構(gòu)及機(jī)械強(qiáng)度是植株抗倒伏性的重要影響因素［24-25］。基部莖稈的維管束數(shù)量、厚壁組織細(xì)胞層數(shù)及其木質(zhì)化程度、皮層纖維組織的厚度等與抗倒伏性密切相關(guān)。莖稈維管束數(shù)量越多、直徑越大、厚壁組織細(xì)胞層數(shù)越多、木質(zhì)化程度越高且皮層纖維組織越厚越能顯著增強(qiáng)水稻莖稈的抗倒伏性［26-30］。

此外，莖稈化學(xué)組成與抗倒伏性的關(guān)系密切。大量研究表明，水稻莖稈基部節(jié)間貯存的可溶性糖含量與莖稈細(xì)胞充實(shí)度及抗倒伏性密切相關(guān)。纖維素和半纖維素能顯著增強(qiáng)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏性［31］。鉀和硅對(duì)促進(jìn)莖稈的生長(zhǎng)發(fā)育，莖稈細(xì)胞壁硅質(zhì)化，提高莖稈的健壯程度，增強(qiáng)莖稈的抗倒伏性有著重要的作用。水稻植株中SiO2含量高達(dá)20%［32］，基部莖稈壁厚度及抗折力與莖稈SiO2的含量顯著相關(guān)［33］。施加硅肥后，水稻莖稈粗壯、機(jī)械強(qiáng)度增大［34-35］。株高也是水稻抗倒伏性的重要影響因子之一。株高與倒伏指數(shù)顯著或極顯著正相關(guān)，莖稈的抗折力與株高的平方成反比，株高過高使植株的重心增高容易發(fā)生倒伏［17］。根、葉片、葉鞘、分蘗角、穗型等也是抗倒伏性的影響因子［22-23,36-38］。

3.1.2 水稻抗倒伏性相關(guān)基因 水稻SD1突變體的鑒定產(chǎn)生了一種半矮稈表型，育種家利用這種表型來提高產(chǎn)量與抗倒伏性。正是由于對(duì)SD1突變體的研究引發(fā)了水稻的綠色革命。SD1等位基因降低了株高，提高了大量施用氮肥情況下的抗倒伏能力。廣場(chǎng)矮攜帶的SD1是我國(guó)首個(gè)利用該半矮稈性狀的高產(chǎn)水稻品種，能顯著提高水稻產(chǎn)量。被稱為奇跡水稻的IR8 也是用SD1培育出來的［39］。基因組測(cè)序結(jié)果表明，作為水稻半矮稈表型供體的幾個(gè)品種具有不同的SD1等位基因［40］。SD1對(duì)水稻分蘗數(shù)、每穗粒數(shù)和株高均有多效性影響,弱等位基因SD1-EQ使雜交稻品系增產(chǎn)及增加株高［41］。

除了SD1基因以外，研究者陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了其他一些抗倒伏相關(guān)基因。秈稻品種R498 的gn1a等位基因（gn1a R498）通過增加莖稈直徑和促進(jìn)冠根發(fā)育來提高水稻的抗倒伏能力［42］。OsPSLSq6基因與肉桂酰輔酶a 還原酶相似，參與木質(zhì)素生物合成的防御反應(yīng).為控制木質(zhì)素合成提高抗倒伏能力開辟了新途徑［43］。OsmiR166b-OsHox32基因可通過調(diào)控細(xì)胞壁相關(guān)基因的表達(dá)而間接影響植物的抗倒伏性［44］。OsEXTL轉(zhuǎn)基因植株的次生細(xì)胞壁顯著增厚，纖維素水平顯著提高，植株的機(jī)械強(qiáng)度及抗倒伏能力提高［45］。有研究發(fā)現(xiàn)多個(gè)莖稈直徑相關(guān)QTL 的組合可能會(huì)提高水稻莖稈強(qiáng)度及抗倒伏能力［23,46］。SMOS1基因突變可導(dǎo)致稈壁厚度與莖稈直徑明顯增加，導(dǎo)致莖稈抗折力增大，已被用于厚壁、粗稈抗倒伏水稻品種的培育［47-48］。BC6、BC7/BC11、BC3、BC15/OSCTL1、BC14/OsNST1、BC10等多個(gè)基因與莖稈化學(xué)物質(zhì)相關(guān)。SD1、PROG1、TAC1、LA1、OSTBC/FC1/SCM3、DEP1、LP/EP3、OSAPO1/SCM2、IPA1/WFP/OsPL14、SDT等基因與水稻株型及抗倒伏性相關(guān)［49］。Zhao 等篩選到一個(gè)候選基因OsCYPq1，可能參與赤霉素（GA）的合成，影響莖粗［50］。Wang 等發(fā)現(xiàn)候選基因LOC_Os10g20160（SD-RLK-45），可能是調(diào)控水稻旗葉寬度的主基因［51］。

3.1.3 水稻抗倒伏性相關(guān)分子機(jī)制及遺傳研究SD1基因的抗倒伏的遺傳作用機(jī)制研究是一個(gè)長(zhǎng)期的熱點(diǎn)。SD1基因編碼水稻赤霉素20 氧化酶-2（GA20ox2），有助于揭示赤霉素生物合成的分子機(jī)制。SD1基因還參與了其他重要農(nóng)藝性狀的分子調(diào)控，如氮肥利用。SD1的新等位基因可以通過誘變和基因組編輯得到。這些新等位基因?qū)?duì)提高半矮稈育種資源多樣性發(fā)揮重要作用［52］。SD1基因變異導(dǎo)致赤霉素合成受阻，細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制。該基因主要在莖稈中表達(dá)，含有SD1基因的矮稈品種只降低株高，產(chǎn)量不受影響［53-54］。目前，利用SD1等位變異基因，生產(chǎn)上培育了大量的抗倒伏矮稈水稻品種［55-56］。Santoso 等利用CRISPR/Cas9 系統(tǒng)對(duì)OsGA20ox-2基因進(jìn)行靶向誘變，獲得了半矮化表型［57］。

除了SD1基因外，研究者對(duì)水稻抗倒伏相關(guān)遺傳開展了廣泛研究。Long 等鑒定出主效QTLqr1可以增加莖稈的直徑、長(zhǎng)度和斷裂強(qiáng)度，主效QTLqr8顯著增強(qiáng)了莖稈斷裂強(qiáng)度［58］。Jiang等在Chr.2 上檢測(cè)到1 個(gè)穩(wěn)定的斷面模量（SM）和長(zhǎng)軸外徑（ODMA）QTL，與水稻抗斷型倒伏的主要因素——斷裂彎矩正相關(guān)［59］。Sowadan 等鑒定出14 個(gè)抗倒伏性相關(guān)的新數(shù)量性狀位點(diǎn)和10 個(gè)有利等位基因［60］。Guo 等研究發(fā)現(xiàn)127 個(gè)抗倒伏相關(guān)位點(diǎn)［61］。Zhang 等新發(fā)現(xiàn)株高QTLqPH8具有與SD1相當(dāng)?shù)募有孕?yīng)，qPH8主要控制基部節(jié)間伸長(zhǎng)。qPH8的C7等位基因可降低株高且產(chǎn)量不變，提高了水稻的抗倒伏能力［62］。Yang 等研究發(fā)現(xiàn)YqPH-6等位基因?qū)λ局旮哂姓蛘{(diào)控作用，可使水稻產(chǎn)量提高18.50%［63］。Li 等研究發(fā)現(xiàn)水稻突變體FC17中，纖維素合酶4（CESA4）蛋白P-CR 位點(diǎn)突變影響了細(xì)胞壁特性，尤其是纖維素結(jié)構(gòu)，提高了生物質(zhì)的糖化作用和抗倒伏能力［64］。Meng 等通過關(guān)聯(lián)分析，確定了影響莖強(qiáng)度的相關(guān)性狀（節(jié)間長(zhǎng)度、莖壁厚度、莖外徑、莖內(nèi)徑）。新發(fā)現(xiàn)了17 個(gè)抗倒伏相關(guān)候選基因［65］。陳桂華等研究了水稻莖稈形態(tài)、化學(xué)成分含量、莖稈解剖結(jié)構(gòu)與抗倒伏能力的關(guān)系及相關(guān)性狀的配合力方差和親本的一般配合力。研究認(rèn)為，單莖抗推力的遺傳由加性基因和非加性基因共同控制,不育系的基因加性效應(yīng)對(duì)雜交組合的抗倒能力影響較大［66］。

對(duì)于莖稈抗倒伏性的遺傳率，不同研究者因所用材料和分析方法的不同，結(jié)果差異較大。孫旭初研究結(jié)果顯示，莖基抗折力、抗倒指數(shù)和莖長(zhǎng)等性狀的遺傳率均在81.9%以上［67］。梁康逕等用雙列雜交方差分析估算莖粗和稈型指數(shù)的狹義遺傳率分別為79.9%和64.8%。稈長(zhǎng)、莖粗、莖基抗折力、稈型指數(shù)和抗倒指數(shù)等5 個(gè)莖稈抗倒伏性狀的普通狹義遺傳率相對(duì)較低，普通狹義遺傳率最高的莖粗也僅40.6%［68-69］。Keerthiraj等研究倒伏率的遺傳率最高達(dá)到84.83%［70］。

鄒德堂等的研究結(jié)果表明，倒伏指數(shù)的遺傳以加性效應(yīng)為主；倒伏指數(shù)的一般配合力在早期世代間較穩(wěn)定，特殊配合力變化較大；水稻倒伏指數(shù)的一般配合力效應(yīng)值與親本倒伏指數(shù)呈正相關(guān)，雙親倒伏指數(shù)的平均值對(duì)后代倒伏指數(shù)的影響大于親本之一的影響，從而提出在抗倒伏育種中最好采用倒伏指數(shù)低×低的組配方式［71］。

抗倒伏性是作物的遺傳性與一定的環(huán)境條件相互作用的結(jié)果。基因型與環(huán)境互作效應(yīng)影響莖稈抗倒伏性的基因型值、群體平均優(yōu)勢(shì)（HMP）和群體超親優(yōu)勢(shì)（HBP）［72］。因此，研究莖稈抗倒伏性的遺傳應(yīng)采用包括上位性和環(huán)境互作的遺傳模型，使得出的遺傳參數(shù)更具有實(shí)際參考價(jià)值和指導(dǎo)意義。

3.2 水稻抗倒伏性的外部影響因素

栽培技術(shù)與外界環(huán)境對(duì)水稻抗倒伏性也有較大影響。科學(xué)合理的栽培技術(shù)能夠增強(qiáng)水稻的抗倒伏性。研究表明，旱作直播（DDS）的水稻基部節(jié)間短，莖粗和莖壁厚，倒伏指數(shù)低，提高了莖稈抗倒伏能力［73-74］。Liu 等研究表明，機(jī)插法抗倒伏能力較強(qiáng)，濕直播法抗倒伏能力較差［75］。Huang 等研究表明，促進(jìn)水稻抽穗前生長(zhǎng)可以提高水稻抗倒伏能力，同時(shí)保持高產(chǎn)［76］。王振昌等研究認(rèn)為長(zhǎng)期保持水層過深、曬田不充分，容易引起倒伏［77］。許俊偉研究表明莖稈基部節(jié)間的倒伏指數(shù)與栽插密度呈極顯著正相關(guān)，栽插密度越大越容易倒伏［78］。

施肥狀況顯著影響水稻的抗倒伏性。施用氮肥的作用是促進(jìn)植株莖稈、葉片的快速生長(zhǎng)，快速增加生物量。研究表明，施氮水平的提高或氮素穗肥比例的增加均會(huì)增加水稻倒伏的風(fēng)險(xiǎn)［79］。科學(xué)的氮肥管理可以通過縮短基部節(jié)間長(zhǎng)度來提高水稻抗的抗倒伏性［80-81］。鉀肥、硅肥能夠增強(qiáng)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，磷肥則對(duì)根系發(fā)育有促進(jìn)作用，同時(shí)促進(jìn)灌漿結(jié)實(shí)［82-85］。合理的硅鉀肥配比能顯著增加易倒伏水稻品種的莖稈壁厚和直徑，縮短基部節(jié)間長(zhǎng)度，提高抗折力，增強(qiáng)植株抗倒伏能力［86］。

此外，日常管理中病、蟲、草害的防治以及天氣影響也很重要。稻瘟病、稻熱病、紋枯病、粒菌核病和白葉枯病嚴(yán)重的會(huì)導(dǎo)致水稻倒伏。稻飛虱危害嚴(yán)重的地方，常發(fā)生倒伏。雜草控制不好導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)不良，容易發(fā)生倒伏［87］。在抽穗灌漿時(shí)期，水稻如遇到暴風(fēng)驟雨等惡劣天氣條件易發(fā)生倒伏［88-90］。

4 水稻抗倒伏對(duì)策研究進(jìn)展

4.1 選育抗倒伏品種

培育抗倒伏優(yōu)良品種是提高水稻抗倒伏性最根本、最有效的辦法之一。研究者普遍認(rèn)為應(yīng)利用現(xiàn)代生物技術(shù)結(jié)合傳統(tǒng)育種方法，培育綜合性狀優(yōu)良，特別是具有耐肥、植株矮、莖稈堅(jiān)韌、基部節(jié)間短且莖稈壁厚、葉片直立、劍葉中等、根系發(fā)達(dá)等性狀的品種。這些品種的莖稈機(jī)械強(qiáng)度高，根系附著力強(qiáng)，抗倒伏性強(qiáng)［91-92］。

利用CRISPR/cas 基因編輯系統(tǒng)、GWAS 等現(xiàn)代生物技術(shù)進(jìn)行水稻抗倒伏品種選育是一個(gè)高效的方法［93］。Apriana 等利用CRISPR/Cas9 基因組編輯技術(shù)和傳統(tǒng)育種相結(jié)合的方法開發(fā)GA20ox-2基因突變體水稻，可以在植物育種計(jì)劃中促進(jìn)快速和精確的作物改良［94］。Nomura 研究采用包括日本水稻地方品種在內(nèi)的水稻群體組進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），利用研究發(fā)現(xiàn)的強(qiáng)壯莖稈關(guān)聯(lián)位點(diǎn)可以提高半矮化品種的抗倒伏能力［95］。培育高收獲指數(shù)超級(jí)稻雜交種是實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)和抗倒伏能力的可能途徑［96］。Zhang 等研究表明，基部第二節(jié)間部分性狀與水稻倒伏密切相關(guān)，可作為水稻抗倒伏育種的有效指標(biāo)［97］。緊湊型水稻品種在機(jī)插條件下具有較高的抗倒伏性和抗氮性［98］。

4.2 應(yīng)用抗倒伏栽培技術(shù)

除了基因和遺傳控制，環(huán)境和栽培方式也對(duì)倒伏有極其重要影響［99］。機(jī)械精量穴直播是一種新型的種植模式，在我國(guó)南方地區(qū)具有高產(chǎn)、抗倒伏等優(yōu)點(diǎn)，研究表明壟作施肥有利于提高直播早秈稻籽粒產(chǎn)量和抗倒伏能力［100］。Zhao 等研究表明，在相同的化肥施用量下，秸稈還田處理能顯著提高秸稈抗彎性，降低水稻倒伏的風(fēng)險(xiǎn)［101］。壟作可以提高機(jī)械濕直播水稻抗倒伏能力，若采用旱直播（DDS）種植方式不可明顯提高植株抗倒伏能力并增加產(chǎn)量［102-103］。同時(shí)，要加強(qiáng)田間的日常管理，精耕細(xì)作，科學(xué)灌溉、合理施肥，對(duì)提高抗倒伏能力，有明顯作用［104-106］。

此外，研究發(fā)現(xiàn)合理使用多效唑、縮節(jié)胺、烯效唑、抗倒酯、抗倒胺等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、延緩劑可以有效提高水稻的抗倒伏性［107-109］。研究表明，葉面施用烯效唑能提高雜交秈稻的抗倒伏能力，使基部莖稈強(qiáng)度和碳水化合物積累量增加［110］。施用多效唑有利于水稻產(chǎn)量提高和控制后期倒伏［111］。水稻始穗期噴施乙烯利和勁豐能顯著影響植株莖稈的形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)及抗倒伏指標(biāo)，降低莖稈倒伏指數(shù)，提高植株的抗倒伏能力［112］。抗倒酯和氮肥混合施用以降低旱稻株高提高抗倒伏性的同時(shí)提高產(chǎn)量［113］。在氣候變化條件下，CO2水平的提高可以提高水稻的抗倒伏能力［114］。

4.3 監(jiān)控及評(píng)估倒伏情況

作物倒伏情況需要及時(shí)監(jiān)測(cè)并進(jìn)行準(zhǔn)確評(píng)估，以及時(shí)獲取發(fā)生倒伏的位置和面積等有價(jià)值的信息。隨著無人機(jī)及人工智能、大數(shù)據(jù)的高速發(fā)展，倒伏的監(jiān)控與評(píng)估已經(jīng)逐漸從以往相對(duì)滯后的人工調(diào)查階段發(fā)展到了實(shí)時(shí)監(jiān)控的智能化、自動(dòng)化階段。

基于無人機(jī)可見光圖像的框架具有較好的農(nóng)作物倒伏識(shí)別能力，在精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)中具有較大的應(yīng)用潛力［115］。Liu 等利用無人機(jī)可見光和紅外熱成像指數(shù)估算水稻倒伏程度，顯著提高了水稻倒伏的識(shí)別精度［116］。Yang 等利用深度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和真實(shí)無人機(jī)能量剖面，對(duì)水稻高倒伏地區(qū)進(jìn)行多層次的無人機(jī)偵察，大大提高了水稻抗倒伏的監(jiān)測(cè)水平［117］。Wilke 等利用運(yùn)動(dòng)結(jié)構(gòu)（SFM）技術(shù)評(píng)估無人機(jī)圖像的潛力，以量化大麥倒伏百分比和倒伏嚴(yán)重程度，此方法可以改進(jìn)后引入水稻倒伏情況的評(píng)估［118］。此外，Wu 等利用高通量微CT -RGB 成像系統(tǒng)和深度學(xué)習(xí)（SegNet）技術(shù)，開發(fā)了高通量micro-CT 圖像分析管道，可提取24 個(gè)水稻莖稈形態(tài)性狀和抗倒伏相關(guān)性狀，以精確量化水稻莖稈的表型性狀，有助于未來高通量篩選水稻群體的抗倒伏能力［119］。Oduntan 等建立了一種新的利用立體鏡和半自動(dòng)圖像處理算法表型分析方法，該方法速度快、成本低，可用于生成植物莖稈的特定樣本、尺寸精確的計(jì)算模型（包括有限元模型），用來評(píng)價(jià)水稻莖稈的抗倒伏能力［120］。Shrestha 等研究一種在小區(qū)尺度上誘導(dǎo)水稻倒伏以研究抗倒伏性的方法，它利用風(fēng)力渦輪機(jī)在田間創(chuàng)建寬1 m、深6 m 的風(fēng)路，可以較好地模擬自然倒伏的情形［121］。除了以上方法以外，目前還有基于衛(wèi)星光譜數(shù)據(jù)的遙感倒伏監(jiān)測(cè)、基于雷達(dá)數(shù)據(jù)的遙感倒伏監(jiān)測(cè)等方法［122］。新技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用極大地提高了水稻抗倒伏評(píng)估的效率，將更好地解決水稻的倒伏問題。

5 展望

水稻抗倒伏研究是一項(xiàng)長(zhǎng)期而艱巨的任務(wù)。“綠色革命”以來倒伏始終制約著水稻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)及優(yōu)質(zhì)化發(fā)展。隨著機(jī)械化、輕簡(jiǎn)化、直播、免耕等栽培方式的快速普及，解決水稻倒伏問題已經(jīng)刻不容緩。水稻抗倒伏研究將長(zhǎng)期與水稻育種及栽培研究協(xié)同發(fā)展。

水稻抗倒伏研究將從以莖稈為中心的莖倒伏研究逐步演變?yōu)橐愿蹬c莖稈研究并重的局面。我國(guó)長(zhǎng)期依賴移栽插秧等傳統(tǒng)播種方式，秧苗根部相對(duì)入土較深，不容易發(fā)生根倒伏，倒伏類型主要為莖倒伏。長(zhǎng)期以來莖倒伏都是水稻抗倒伏研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。然而隨著機(jī)械化程度的不斷提高，直播、拋秧、免耕等輕簡(jiǎn)化栽培方式的快速普及，水稻根部都是在土壤淺層附著，根部抓地力下降，遇到風(fēng)雨等外力作用發(fā)生根倒伏的可能性比以往大幅度增加。因此，根倒伏研究將會(huì)成為水稻抗倒伏研究新的熱點(diǎn)和重點(diǎn)。

抗倒伏研究將從表型研究逐步深入到基因?qū)用妫瑥膯渭兊幕蚨ㄎ患肮δ苎芯窟M(jìn)化到分子機(jī)制研究。目前，學(xué)術(shù)界對(duì)水稻倒伏相關(guān)影響因素的研究已經(jīng)比較充分。科研人員研發(fā)了抗倒伏栽培技術(shù)、施肥技術(shù)、抗倒伏藥劑（如縮節(jié)胺、矮壯素等），對(duì)提高水稻抗倒伏性有良好效果。但是，要用經(jīng)濟(jì)、有效的辦法從根本上解決水稻的倒伏問題，還得從選育優(yōu)良的抗倒伏品種入手。然而，經(jīng)過大量研究發(fā)現(xiàn)，水稻抗倒伏性是一個(gè)由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀。目前對(duì)水稻抗倒伏的相關(guān)基因定位及功能研究仍然沒有突破性進(jìn)展，對(duì)水稻抗倒伏分子機(jī)制也沒有徹底搞清楚。因此，加快水稻抗倒伏性相關(guān)基因的發(fā)掘，對(duì)水稻抗倒伏性的分子遺傳機(jī)制進(jìn)一步深入研究，在此基礎(chǔ)上選育抗倒伏性強(qiáng)的優(yōu)良品種是防止水稻倒伏的最有效措施。隨著近年分子標(biāo)記技術(shù)、基因編輯技術(shù)以及生物信息學(xué)技術(shù)飛速發(fā)展與應(yīng)用，水稻抗倒伏研究已經(jīng)全面深入到了分子水平。水稻倒伏問題將會(huì)伴隨著生物技術(shù)以及配套栽培管理技術(shù)的不斷進(jìn)步迎刃而解。

隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)、人工智能、大數(shù)據(jù)、無人機(jī)等技術(shù)領(lǐng)域的高速發(fā)展，水稻抗倒伏研究及倒伏的監(jiān)控與評(píng)估已經(jīng)跨越了以往滯后、低效的以人工調(diào)查為主的階段，目前已經(jīng)逐步進(jìn)入到實(shí)時(shí)監(jiān)控及預(yù)測(cè)為主的高度智能化、自動(dòng)化的階段，水稻抗倒伏研究將迎來一個(gè)飛躍式發(fā)展。