森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質殘體研究進展

李 垚，盛基峰，于美佳，段少榮，葉彥輝，韓艷英

（1.西藏農牧學院資源與環(huán)境學院，西藏 林芝 860000；2.西藏農牧學院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000）

隨著時間的推移，樹木的死亡會產生倒下來的原木，并在森林地面上堆積成粗木質殘體（Coarse woody debris，CWD），是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是樹木在自然生長過程中由于種間競爭或自然老齡化死亡以及自然或人為因素影響下形成的。按照現(xiàn)行國際分類標準，根據其傾斜度、大頭直徑及長度等特征，可以分為倒木、枯立木、大枯枝和樹樁等。CWD的自然積累非常緩慢（從幾十年到幾個世紀不等），并隨著樹種、樹齡（直徑）、林齡結構和景觀位置等因素變化而產生變化。根據研究需要以及所研究的生態(tài)系統(tǒng)不同，學者對CWD的定義存在差異［1］。這些倒下的原木和樹干具有重要的生態(tài)系統(tǒng)功能，如促進養(yǎng)分循環(huán)和貯存、參與土壤形成過程和土壤保持、保持水分和增強水分滲透，為凋落物積累和真菌生長提供場所，作為植物生長的天然苗床、動物的庇護所和棲息地，影響森林中群落的多樣性、對氣候變化作出響應和長期有機碳儲存等。由于CWD的化學成分較難分解，對生態(tài)系統(tǒng)的碳和養(yǎng)分循環(huán)也有直接影響，目前對CWD的研究主要集中于北半球溫帶森林，對其他森林類型的研究較少。CWD 是一種重要的生物資源，森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD 主要受林型、林齡、氣候、自然及人為因素的影響。由于森林輪作、農業(yè)用地改造或轉換以及柴火收集等人為影響，CWD 已從全球許多生態(tài)系統(tǒng)中減少或消失。探求CWD的基礎特征，分析CWD的儲量組成、徑級結構及腐爛特征，有利于為進一步研究CWD 對森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、養(yǎng)分循環(huán)的影響提供依據。CWD 在生態(tài)系統(tǒng)中的作用得到廣泛認可，近年來有關CWD的研究已成為學者們研究熱點之一。全球變暖是人類目前共同面臨的一個生態(tài)問題，基于CWD 研究，其在森林生態(tài)系統(tǒng)中所起的C循環(huán)和C 平衡作用已引起各國科學界的廣泛關注。目前關于CWD的研究主要包括數(shù)量特征［2］、儲量［3］、養(yǎng)分庫［4］、碳庫［5］、呼吸［6］、分解［7］、水文［8］、空間分布格局［9］等方面。

1 森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質殘體研究概況

1.1 國外研究概況

國外關于CWD的研究主要分為3 個階段，即分散研究初始階段、重視生態(tài)方面研究發(fā)展階段、系統(tǒng)全面研究階段。對CWD的研究開始于20 世紀初期，Boyce［10］于1923 年對昆蟲在松樹CWD 上的分解作用進行分析；1925 年Graham［11］提出“倒木是森林中的一個生態(tài)單元”；Savely［12］于1939 年發(fā)現(xiàn)倒木呼吸速率隨溫度升高而增加；Mccullough［13］于1948 年發(fā)現(xiàn)美國天然云杉CWD 在不同生境下的植物演替模式；Fogel 等［14］于1977 年通過對花旗松木CWD進行研究，提出了劃分倒木的5 級劃分系統(tǒng)；Sollins［15］于1982 年首次正式提出粗木質殘體（CWD）這一專業(yè)術語，主要是研究倒木上的微生物和昆蟲等對周圍環(huán)境的影響；Harmon［16］于1986年全面系統(tǒng)地介紹了CWD。從研究區(qū)域上看，最早開始對CWD 進行研究的有美國、加拿大和歐洲一些國家，研究內容主要集中在自然因素（野火、暴風雪、洪水）干擾下CWD 中C、N 等養(yǎng)分元素的動態(tài)變化規(guī)律及自然狀態(tài)下CWD 腐解速率對養(yǎng)分元素的影響［17-18］。相關研究發(fā)現(xiàn)野火、季節(jié)性洪水和暴風雪是造成大量CWD 產生的主要原因［19-20］；其中季節(jié)性洪水會造成低密度樹木的倒伐和死亡，加速CWD的分解，造成CWD 具有更長的停留時間和更慢的分解（呼吸）C 釋放，這可能有助于森林土壤中C 庫的穩(wěn)定；冬季暴風雪對冠層擾動后土壤呼吸的增加主要是由于土壤微生物生物量C、土壤水分和溫度的增加［21-22］。在全球氣候變暖的背景下，各國學者研究發(fā)現(xiàn)，CWD 在分解過程中會釋放部分C 到大氣中，因此，近年研究熱點逐漸傾向于CWD的碳素和養(yǎng)分貯藏及動態(tài)變化和分解動態(tài)等方面。Ward 等［23］采用配對樣本法研究糖楓、美國山毛櫸和黃樺的分解，指出木材在分解過程中N、P濃度明顯增加，N/P 和C/P 明顯下降。對巴西天然林CWD的密度和C 濃度研究發(fā)現(xiàn)，隨著CWD腐爛等級的升高其木材密度明顯降低。CWD的C/N 比值是影響其分解的關鍵因素［24-25］。CWD還可以通過影響森林小氣候形成降水，在干旱時期可以作為重要蓄水元素。此外，巴西、新西蘭、韓國、日本等國家也展開了一系列關于CWD的研究［26-30］。北方針葉林是CWD 研究的基礎背景，但目前大部分研究僅限于礦物土壤。據統(tǒng)計，世界上天然針葉林中CWD的儲量可達30～200 t/hm2，而美國西北部奧林匹克國家公園的黃杉-鐵杉林中CWD 最高可達537 t/hm2，闊葉林（含針闊混交林）為8～50 t/hm2［17］。國外對CWD的功能、養(yǎng)分及碳庫等研究較多，研究的森林類型主要是針闊葉樹種。目前國內外CWD的研究熱點主要集中在CWD的儲量及影響因素、生態(tài)功能、其分解對氣候變化的影響、碳庫及養(yǎng)分庫等方面。

1.2 國內研究概況

國內對于CWD的研究起步較晚，始于20 世紀80 年代。主要包括對不同階段、不同輸入方式的粗木質殘體的元素儲量及動態(tài)變化過程；不同植被、不同林型在不同干擾下的動態(tài)變化規(guī)律及抗干擾能力和CWD 呼吸作用對全球碳變化的影響等方面的研究。吳家兵等［31］、谷會巖等［32］通過對長白山CWD的儲量特征、倒木更新、空間分布格局和影響因素等進行研究，發(fā)現(xiàn)每年CWD呼吸釋放的C 量約26.9（±5.1）g/m2，可以為后續(xù)合理監(jiān)查森林CWD 變化及森林動態(tài)提供依據；楊禮攀等［33］對哀牢山CWD的組成及儲量進行研究，結果顯示其儲量達到98.46 t/hm2；唐旭利等［34］、楊方方等［35］對鼎湖山CWD的基本特征、生物量等進行研究，發(fā)現(xiàn)其儲量為25.28 t/hm2，并闡述了其在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中的作用；李凌浩等［36］研究發(fā)現(xiàn)秦嶺CWD 儲量為15.85 t/hm2，CWD 在C 素和養(yǎng)分保持方面具有一定作用，尤其在野生動植物生境的構建中發(fā)揮著重要作用；陳鏡園等［37］主要對小興安嶺CWD的基礎特征、空間分布格局和養(yǎng)分元素等進行研究；趙鵬武等［38］對CWD的基礎特征、空間分布格局、持水性和呼吸動態(tài)進行觀測研究；李翾然等［39］對天山CWD的基礎特征、持水性和分解過程進行系統(tǒng)研究；任毅華等［2,40］、馬豪霞等［3］研究了西藏色季拉山和貢嘎山CWD的基礎特征、持水性、空間分布特征、C 儲量分配及對森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，為進一步了解森林生態(tài)系統(tǒng)、保護西藏高原森林生態(tài)環(huán)境和改善氣候提供基礎數(shù)據；黃力等［7］對縉云山常綠闊葉林的CWD 儲量和特征進行研究，為全球碳匯研究等方面提供了理論依據；于淼等［41］、郭建芬等［5］對CWD的生態(tài)功能進行研究；熊丹陽等［42］對CWD的持水性作了相關研究；戚玉嬌等［9］、任毅華等［40］對CWD 空間分布格局進行研究。我國對CWD的研究地區(qū)主要集中在青藏高原、新疆天山地區(qū)、大興安嶺、小興安嶺、云南、廣東和廣西等地，研究內容主要包括CWD 基礎特征、持水性、生態(tài)功能、空間分布格局、影響因素及C 庫等養(yǎng)分元素含量及作用等方面，涉及的森林生態(tài)系統(tǒng)包括原始森林生態(tài)系統(tǒng)和次生森林生態(tài)系統(tǒng)。目前，CWD 研究領域已從最初概念性方面的宏觀研究逐漸演變?yōu)閷ζ銫 庫、養(yǎng)分元素、分解和持水量等微觀方面，研究內容越來越多元化，逐漸與國際熱點相關聯(lián)。

2 森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質殘體及其特征

2.1 粗木質殘體來源及形成

原始或次生林在生長過程中隨著時間和季節(jié)變化，倒伏的樹木即倒木和枯立木隨處可見，其以不同的形式繼續(xù)參與著森林生態(tài)系統(tǒng)的演變。CWD的形成方式主要分為兩種，一種是林分間樹木在其生長過程中由于種內或種間競爭或隨時間推移樹木老齡化出現(xiàn)病蟲害等導致死亡而形成CWD，是森林生態(tài)系統(tǒng)中枯立木的主要來源。另一種是在外界干擾下形成的，包括自然干擾（風、雪、雷電、暴雨、林火和病蟲害等）和人為因素（伐木、砍樵等）兩種。森林中較矮小的林木受林分結構、林分年齡、干擾類型和生境的影響，光照、水分和營養(yǎng)達不到生長需求而形成幼小枯立木，在外界因素（風、雨）影響下形成倒木和枯枝。森林中CWD的形成與各種干擾因子的強度有很大關系，無論是自然形成還是外界因素影響下形成的CWD 都對森林生態(tài)系統(tǒng)的更新起著重要作用，適當?shù)耐饨绺蓴_有利于促進森林生態(tài)系統(tǒng)中的物質循環(huán)和森林更新進程。研究發(fā)現(xiàn)幼齡林木易受生長競爭和環(huán)境因子的干擾而致死；隨著樹齡的增大，對環(huán)境的適應變強，林木死亡率變小；老齡階段的林木處于演替后期，受病蟲害等的影響使死亡率有所增加。而外界干擾可引起大量林木死亡而形成CWD［25］。例如，西班牙黑松林受火災影響而形成了大量CWD，且樹樁在重度火燒后的分解過程中釋放出大量碳，西藏色季拉山CWD 易受高寒環(huán)境的影響，鼎湖山CWD的形成主要是受臺風和山體滑坡的影響，萬木林區(qū)影響CWD的環(huán)境干擾因子則是病蟲害。

2.2 粗木質殘體分類依據

由于目前對CWD的定義尚無統(tǒng)一規(guī)定，所以其分類系統(tǒng)也存在差異。目前以形態(tài)、徑級分布及腐解等級為劃分依據應用較多。根據傾斜度、大頭直徑及長度等特征，可以將CWD 分為倒木、枯立木、大枯枝和樹樁（表1）；根據其腐解程度可以分為5 級（表2）。依據現(xiàn)行國際分類標準，目前使用最廣泛的為1996 年Harmon 等［16］制定的新標準，CWD的定義和相關標準得到初步完善。這個新的CWD概念不但對直徑設定了標準，對其內容、功能及分解動態(tài)也進行了補充和完善。

表1 森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質殘體分類標準［43］Table 1 CWD classification standard of forest ecosystem,

表2 森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質殘體分類系統(tǒng)［43］Table 2 CWD classification system of forest ecosystem

2.3 粗木質殘體特征

2.3.1 儲量特征 CWD的儲量研究一直是森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD 研究的重點［44-45］，CWD 儲量的研究有利于進一步探索其對全球碳儲量和碳循環(huán)的影響和作用。國外對CWD的儲量研究開始于20 世紀60 年代，以歐美國家為主。國內對CWD的儲量研究開始于20 世紀80 年代，主要集中在天然林，涉及的森林生態(tài)系統(tǒng)主要有大興安嶺、小興安嶺、秦嶺、鼎湖山、長白山、大明山、貢嘎山、云南哀牢山、縉云山、新疆天山和西藏色季拉山等地（表3）。CWD的儲量與組成和林分內氣候與活體生物量息息相關。

表3 不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質殘體的貯量Table 3 CWD storage of different forest ecosystems

總體來看，森林CWD 儲量并沒有明顯的地域性差異，這可能與CWD的形成時間的長短及影響因素（自然或人為）的不確定性有關。研究表明全球范圍內針葉林中CWD 儲量要高于落葉林，其中熱帶地區(qū)森林CWD的儲量最少。全球森林CWD 儲量現(xiàn)為1～1 800 t/hm2［16］，溫帶天然針葉林CWD 儲量為30～537 t/hm2，闊葉林及針闊混交林則為8～50 t/hm2。我國天然針葉林CWD 儲量遠低于全球平均水平，為0.09～91.75 thm2。與國外相比，我國對CWD的研究還處于起步階段，只有建立健全CWD 研究數(shù)據庫才能更準確地分析其形成及發(fā)展特征，更好地開發(fā)和利用森林資源。

2.3.2 養(yǎng)分貯藏特征 CWD 對森林C 和N 動態(tài)的貢獻也尚不明確。CWD 作為森林生態(tài)系統(tǒng)中一個重要的生態(tài)單元，在生產力、養(yǎng)分循環(huán)、碳固存、群落更新和生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用，尤其體現(xiàn)在全球C 循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)中。CWD可能需要數(shù)年到數(shù)百年才能完全降解，其產生的非呼吸C 可能直接進入森林土壤或以可溶解的有機C 形式進入森林土壤。研究認為，在森林生態(tài)系統(tǒng)中留下的CWD 有助于提高森林碳匯強度。Noh 等［27］定量測定70 年自然更新紅松林CWD中總C 和N的含量，并估算CWD 在不同腐爛階段的分解速率，發(fā)現(xiàn)腐爛速率與木材密度、N 濃度和C·N 比值均顯著相關，表明CWD的C·N比值是影響其分解的關鍵因素。對秦嶺CWD的研究同樣發(fā)現(xiàn)森林生物量與CWD 質量之間存在較強的相關性。

CWD的養(yǎng)分貯藏和釋放有利于促進森林生態(tài)系統(tǒng)的更新和穩(wěn)定。研究表明，森林生態(tài)系統(tǒng)CWD 中的C 元素隨著微生物的呼吸作用以CO2的形式釋放到大氣中使得濃度降低，N 元素由于微生物的固氮作用使得含量上升，P 元素不易淋溶，易被固持或富集，其濃度隨分解進程逐漸增加。Ca、Mg、Na 元素在分解過程中均表現(xiàn)為隨著分解進程而呈增加的趨勢，K 含量則隨著分解進程而呈現(xiàn)出降低的趨勢［22］。在全球范圍內，森林每年吸收約30%的全球人為排放的CO2，因此成為重要碳匯，了解森林碳匯的退化和穩(wěn)定過程對于有效的森林碳匯管理至關重要，但目前在森林碳匯中碳對碳固存的確切貢獻還知之甚少。且到目前為止，關于森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD 分解和養(yǎng)分含量的量化資料仍然相當有限。

2.3.3 分解特征 CWD 分解是淋溶、微生物活動與自然粉碎綜合作用的結果［17］，是在物理（外力粉碎、破壞等）、化學、生物（微生物）因素共同作用下完成的。CWD的分解有利于促進森林生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動，是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的環(huán)節(jié)，也是參與全球C 循環(huán)的重要過程。基于現(xiàn)狀研究，CWD的分解等級參考現(xiàn)行運用最廣泛的5 級分類系統(tǒng)（表2），采用直接與間接手段相結合的方法來判定［25］。CWD 分解速率一般用K 表示，隨著林型、氣候帶、樹種的不同其分解速率存在顯著差異，其中闊葉樹種CWD的分解速率大于針葉樹種［38］，與各樹種內含物不同有關；大徑級CWD的分解主要受溫度的影響，其呼吸速率與溫度呈顯著正相關關系。此外，CWD的分解速率前期大于后期，主要是由于新形成的CWD 較新鮮，易受到病蟲害的危害從而加快了養(yǎng)分流失；其次是新形成的CWD 內含較豐富的有機質，呼吸作用強，物質流失較快；最后是因為新形成的CWD的位置一般都略高于周圍地表，溫度與地表相比較高，有利于其分解過程，隨著分解進程加快，CWD 分解后期逐漸接近于地表，溫度與地表相近，其分解速率也隨之相應減緩。CWD 還可以通過其產生的物理和化學變化間接引起變化，但是這些間接影響對生態(tài)系統(tǒng)過程和土壤生物地球化學的影響機制尚不清楚。

3 展望

CWD 是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的結構性和功能性組成要素。CWD 在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能，近年來已成為森林生態(tài)系統(tǒng)研究的核心問題之一。作為人工林面積最大的國家，我國CWD 研究主要還是集中在天然林，研究重點主要集中于基礎特征和生態(tài)功能等方面，研究的森林生態(tài)系統(tǒng)類型也較為單一，對其研究也缺乏系統(tǒng)性和整體性，且在研究過程中對樣地的選擇存在一定的片面性。在進行野外試驗時由于林內面積較大，CWD 數(shù)量較多，無法準確估計，只能選取較為典型的樣地進行總體估算，存在一定的誤差。這與我國對CWD研究起步較晚有一定關系。

此外，部分森林經營者對CWD的認識不全面，對其在生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用不夠重視，認為通過人為干擾清除林內的枯立木和倒木有利于抑制病蟲害，但是相關研究發(fā)現(xiàn)這種干擾從長期效應來看會破壞森林生態(tài)系統(tǒng)中的物質循環(huán)和能量流動，導致林地土壤肥力下降，同時會使林內物種多樣性降低，這對維持森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡和森林的可持續(xù)利用非常不利。此外，大量樹木砍伐已經使林地的表層土壤暴露在更極端的溫度波動之下。林地CWD的增加可能緩和地表土壤溫度，促進森林生態(tài)系統(tǒng)的演替。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，較大的CWD 比較小的CWD 更稀有，因為它們需要更長時間形成，這種緩慢的積累特別是大型CWD的積累，是人類改造生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性恢復的主要障礙。CWD的缺失意味著其相關的生物多樣性和生態(tài)過程在幾十年或幾個世紀內也會減少或消失，從而減緩生態(tài)系統(tǒng)的恢復。CWD 積累的時間滯后在短期內是森林生態(tài)系統(tǒng)恢復的障礙，因為它可能危及一些依賴CWD的物種。這對恢復生態(tài)學提出了一個重要問題：是否有可能縮短CWD 恢復的障礙，加速生物多樣性的恢復？解決這個問題的一個關鍵方法是在不破壞生態(tài)系統(tǒng)的前提下實驗性地在生態(tài)系統(tǒng)中添加CWD。

今后應擴大CWD的研究范圍，尤其應加大對人工林生態(tài)系統(tǒng)CWD的研究。如何加強CWD的經營、實現(xiàn)科學、高效的CWD 管理是目前需要我們思考的問題。在全球氣候變化的背景下加大CWD的研究，對全球可持續(xù)發(fā)展與經營等方面具有重要意義。