王俊杰,廖雅汶,王雅青,陳祥磊,王志雯,朱楨梔,姚鋒先,朱 博,成 臣
(贛南師范大學生命科學學院/贛州市設施蔬菜重點實驗室,江西 贛州 341000)
【研究意義】生菜(Lactuca sativaL.)清脆爽口、鮮嫩多汁,富含膳食纖維、蛋白質、糖類、維生素和礦物質等營養成分,具有預防貧血、防癌、抗衰老、降低血壓和防止心律紊亂等保健功能,是世界范圍內廣泛種植的綠色蔬菜之一,具有很高的生產和經濟價值[1-3]。近年來,生菜成為設施蔬菜的主栽類型,設施栽培過程中重茬情況突出且生長環境相對閉塞不利于蔬菜生產,植物生長調節劑的施用能夠有效調整植株的生長發育,從而對穩定蔬菜生產起重要作用[4-5]。烯效唑是一種高效植物生長調節劑,對單子葉植物和雙子葉植物生長均有很強的抑制作用,其使用安全、生物活性較高,在多種作物上具有壯苗效應,育苗中利用烯效唑進行化學調控具有成本低、見效快、操作簡單等優點,可有效提高幼苗質量[6-7]。此外,烯效唑還能夠促進分蘗、矮化植株、防止倒伏、控長壯稈、抗逆、防衰老[8-9]。目前,國內外已將烯效唑廣泛推廣應用于水稻、小麥、果樹、花卉及蔬菜等作物[10]?!厩叭搜芯窟M展】前人對生菜栽培的研究主要集中在不同栽培方式(如土壤栽培和無土栽培)或環境條件(如光照、溫度等)對生菜生長發育的影響[11-13]。盡管有文獻報道不同的外源物質對生菜生長和品質的影響,但是相關研究僅著重于營養元素的施用,如栗國棟等[14]研究表明增施濃度為1.0~2.0 mmol/L的硅肥,能顯著提高和改善生菜生物量和品質;弓瑤等[15]通過綜合考慮生菜產量、營養液利用效率與營養液鉀濃度的關系,優化得到營養液鉀濃度為3.7 mmol/L 時,最適宜水培生菜生長。【本研究切入點】烯效唑在作物生產中應用廣泛且效果明顯[16],然而烯效唑處理對生菜幼苗生長的影響尚未見相關報道,有關不同品種生菜幼苗對不同烯效唑濃度的響應情況也不清楚?!緮M解決的關鍵問題】本研究以5 個不同生菜品種為對象,通過基質拌施不同濃度烯效唑,以研究烯效唑對生菜幼苗生長、葉型參數及可溶性固形物(TSS)含量的影響,旨在為生菜高產穩產及高效栽培提供理論依據和技術支撐。
試驗于2020 年在贛南師范大學校內蔬菜試驗基地(114°52’ E、25°47’N)開展。供試生菜品種有5 個,分別為玻璃生菜(青縣興運蔬菜良種繁育中心)、香港軟尾生菜(滄州市三聯種業中心)、奶油生菜(青縣純豐蔬菜良種繁育場)、耐抽苔生菜(青縣興運蔬菜良種繁育中心)、羅馬直立生菜(青縣良達盛農技術推廣中心)。生菜采用50 孔聚苯乙烯材質的穴盤(53 cm×27 cm×4 cm)育苗,基質為丹麥品氏托普公司生產的草炭土(由水蘚泥炭制成),烯效唑(可濕性粉劑,有效成分5%)產自四川國光農化股份有限公司。
供試烯效唑濃度以有效成分計,根據前期預試驗結果發現烯效唑濃度在2~10 mg/L 對生菜幼苗生長發育作用效果明顯,且烯效唑拌施對生菜幼苗生長發育的影響并非均勻變化,故設0(CK)、2.5、5、10、50 mg/L 共5 個拌施水平,其中每穴盤基質拌施50 mL 劑量烯效唑。每個生菜品種不同烯效唑水平均育苗3盤,共75盤。9月30日浸種,隨后置于培養皿移入冰箱進行低溫(8℃)催芽,10 月4 日基地露天播種,穴盤每孔1 粒種,播種前1 d 各處理基質拌施對應烯效唑濃度,育苗期間其他按常規管理,11月5日移栽,測定幼苗質量、葉型參數、TSS 含量。
1.3.1 幼苗質量 于生菜移栽期,各處理下每穴盤隨機挑選長勢中等、一致的幼苗10 株,重復3 次,分別測定株高、葉綠素含量以及地上部、地下部的鮮重和干重。其中,葉綠素含量采用SPAD-502 葉綠素儀測定生菜幼苗中部,以SPAD值表示;地上部與地下部的劃分以幼苗子葉為界,蒸餾水沖洗幼苗后用吸水紙擦干,稱量地上部、地下部鮮重,之后置于烘箱內105℃殺青30 min,80℃烘干至恒重后稱重。根冠比為地下部干重與地上部干重的比值。
1.3.2 葉型 于生菜移栽期,各處理下每穴盤隨機挑選長勢中等一致的幼苗10 株,以幼苗單株葉長總和為總葉長,葉寬總和為總葉寬,面積總和為總葉面積,單株面積最大葉片為最大功能葉。采用LA-S 葉面積儀(杭州萬深檢測科技有限公司)測定單株生菜幼苗葉片總葉面積、總葉長、總葉寬、最大功能葉葉長和葉寬等指標,重復3次。
1.3.3 TSS 含量 于生菜移栽期,各處理下每穴盤隨機挑選長勢中等一致的幼苗10 株,生菜幼苗置于研缽充分研磨,用紗布擠出汁液,采用PAL-1 型號便攜式數顯手持糖度計(日本愛拓Atago)測定生菜幼苗地上部TSS 含量,重復3 次。
采用Excel 2010、SPSS 22.0 和Origin9.0 軟件分析處理數據和制圖,采用LSD法進行差異顯著性檢驗。
方差分析表明,不同生菜品種在不同濃度烯效唑處理后幼苗生長指標存在極顯著差異;除株高外,其他指標在品種與處理互作上差異差異(表1)。
隨著烯效唑濃度的增加,各品種生菜幼苗SPAD 值和根含水率呈上升趨勢,而株高呈逐漸降低趨勢。其中,奶油生菜SPAD 值在50 mg/L 烯效唑處理下與對照相比增長106.1%,高于其他品種;耐抽苔生菜幼苗株高在50 mg/L 烯效唑處理下比其他品種小。各品種生菜幼苗的根鮮重、干重以及地上部鮮重、干重均先增后降,除耐抽苔生菜和羅馬直立生菜的根鮮重和干重以10 mg/L 烯效唑處理最大外,其余品種上述指標均以5 mg/L 烯效唑處理最大。各品種生菜地上部含水率先降后增且以5 mg/L 烯效唑處理最小。不同品種生菜的根冠比也存在差異,玻璃生菜、奶油生菜和耐抽苔生菜隨烯效唑濃度增加而增加,香港軟尾生菜和羅馬直立生菜則先增后降,并在10 mg/L 烯效唑處理最大。
不同生菜品種各指標間的穩定性存在一定差異,其中株高、根鮮重及根含水率的變異系數以奶油生菜最小,SPAD 值穩定性以玻璃生菜最佳,根冠比穩定性以香港軟尾生菜表現最佳,地上部鮮重、干重及含水率以羅馬直立生菜最穩定,而耐抽苔生菜變異系數在根干重上表現較小,綜合來看,羅馬直立生菜幼苗素質的穩定性略優于其他品種(表1)。從各指標變異系數來看,根含水率和地上部含水率的穩定性高于其他指標。
由表2 可知,不同生菜品種在不同濃度烯效唑處理下幼苗葉型指標存在極顯著差異;除最大功能葉葉長外,其他指標在品種與處理互作間差異顯著。

表2 穴盤基質拌施不同濃度烯效唑對5 種生菜幼苗葉型參數的影響Table 2 Effects of different concentrations of uniconazole in plug media on leaf parameters of five lettuce seedlings
隨著烯效唑拌施濃度增加,各生菜品種的總葉長及最大功能葉葉長呈下降趨勢??側~寬、最大功能葉葉寬和總葉面積先升后降,均在烯效唑濃度5 mg/L 處達最大。奶油生菜幼苗總葉面積和總葉寬最大,而玻璃生菜總葉面積在50 mg/L 烯效唑處理下與未對照相比降幅最明顯達68.36%。
各品種生菜的葉型參數指標變異系數存在差異,除最大功能葉葉長以耐抽苔生菜最穩定,總葉面積、總葉長、總葉寬及最大功能葉葉寬均以羅馬直立生菜穩定性最佳,綜合而言,羅馬直立生菜葉型參數較其他品種更穩定。從各指標變異系數來看,總葉寬和最大功能葉葉寬的穩定性高于其他指標。
方差分析結果(圖1)表明,不同品種生菜幼苗TSS 含量在不同濃度烯效唑處理下存在極顯著差異,在品種與處理互作下差異達到極顯著水平。

圖1 穴盤基質拌施不同濃度烯效唑對5 種生菜幼苗地上部TSS 含量的影響Fig.1 Effects of different concentrations of uniconazole in plug media on TSS content in shoots of five lettuce seedlings
隨著烯效唑濃度上升,各品種生菜幼苗的TSS 含量呈先增后降的趨勢。其中,耐抽苔生菜、奶油生菜、香港軟尾生菜和羅馬直立生菜的TSS含量在2.5 mg/L 烯效唑處理下均達最高,玻璃生菜的TSS 含量則在5 mg/L 烯效唑處理下最高。不同生菜品種TSS 含量對不同濃度烯效唑表現有所差異,與對照相比,2.5 mg/L 和5 mg/L 烯效唑處理下的奶油生菜和羅馬直立生菜TSS 含量顯著增加,而耐抽苔生菜和香港軟尾生菜TSS 含量變化不顯著。在50 mg/L 處理下,各品種生菜幼苗TSS積累受到嚴重抑制,顯著低于對照。

培育壯苗是實現蔬菜高產穩產的基礎,穴盤基質合理拌施烯效唑對幼苗素質具有良好的調控作用[17]。蔣玉香[18]研究表明,不同濃度烯效唑處理黃瓜穴盤苗,可降低主根長度、促進干物質積累、提高根冠比。尹敬芳等[19]發現烯效唑處理能顯著控制番茄幼苗的徒長,使幼苗莖粗、葉面積、地上部干重和根干重增加,明顯提高葉綠素含量,在生理上表現出壯苗效應。王振龍等[20]研究發現,各濃度烯效唑浸種對番茄幼苗根長、根干重、根冠比都有促進作用,烯效唑濃度較低時促進效果明顯,濃度越大促進效應越小,其中5 mg/L 浸種效果最佳。本研究得到類似結果,基質拌施適宜濃度烯效唑(5 mg/L)育苗可以顯著提高生菜幼苗SPAD 值、根含水率、根鮮重、根干重、地上部鮮重、地上部干重和根冠比,顯著降低株高,若烯效唑施用濃度過高或土壤中烯效唑殘留較多則會抑制生菜幼苗生長發育。
烯效唑不僅顯著影響幼苗莖、根生長,還能影響植株幼苗葉型參數[21]。劉雪慧等[22]研究表明,隨著基質烯效唑濃度增加,油菜單株葉面積呈先增后減趨勢,表明烯效唑在適宜濃度范圍內對單株葉面積增大有一定促進作用。劉麗琴等[23]也報道在一定濃度范圍內,烯效唑浸種對紅小豆葉面積有明顯促進作用,濃度過大則產生抑制作用。本研究結果較為一致,各品種生菜幼苗的總葉面積均在烯效唑濃度5 mg/L 時達到最大,而在烯效唑50 mg/L 處理下顯著降低。但樊高瓊等[24]研究表明,烯效唑拌種處理抑制了小麥生育前期葉片伸長生長和小麥總葉面積,這可能與不同作物、烯效唑施用濃度和方式等有關。本研究還發現,隨著烯效唑濃度增加,各生菜品種總葉長及最大功能葉葉長均降低,而總葉寬、最大功能葉葉寬和總葉面積均先增后減,其中總葉寬和最大功能葉葉寬的穩定性較佳,表明總葉面積的變化趨勢較大程度上通過葉寬調控來實現。
TSS 含量的高低是果蔬組織中各物質變化的綜合表現,是評價果蔬品質的重要指標之一[25]。本研究結果表明,各生菜品種TSS 含量在不同濃度烯效唑處理下有所差異,但均在烯效唑濃度2.5~5 mg/L 時達最大,而在濃度50 mg/L 下顯著降低。表明適宜濃度烯效唑對生菜葉片TSS 含量具有促進作用,但進一步提高烯效唑濃度不利于葉片TSS 含量積累。
綜上所述,生菜播種拌施適宜濃度烯效唑可顯著提高幼苗素質、葉型參數和TSS 含量的結論均得到印證。此外,本試驗設計50 mg/L 烯效唑拌施能夠明顯觀察到生菜幼苗生長發育情況受高濃度烯效唑抑制,表現為株高降低和總葉面積減少。有研究表明,一方面,烯效唑作為植物生長調節劑,能控制GAs 生物合成途徑中的環化和氧化位點,抑制GAs的生物合成,控制營養生長,降低植株高度、優化株型,調節植株體內源激素,并通過控制葉綠素合成的關鍵酶,提高葉綠素含量;另一方面,烯效唑具有提高果蔬TSS 含量的作用,本試驗中生菜幼苗由于不同濃度烯效唑處理產生的生長抑制和葉型差異等也可能由類似機理造成,值得進一步深入研究[26-28]。烯效唑對生菜幼苗纖維素、維生素、微量元素含量的影響以及生菜對烯效唑的響應機制,對深入剖析烯效唑對生菜生長發育的影響具有重要意義,有待進一步深入研究。
適宜濃度(5 mg/L)烯效唑拌施處理下進行育苗,與對照相比,不同品種生菜幼苗均表現為株高降低、總葉面積增加和TSS 含量提高。其中,耐抽苔生菜株高降低最明顯,奶油生菜總葉面積增幅最高,玻璃生菜TSS 含量提升最大。烯效唑拌施濃度為50 mg/L 時,幼苗SPAD 值顯著增加,總葉面積和TSS 含量受到明顯抑制。穴盤基質拌施烯效唑能影響生菜幼苗的生長發育,低濃度(5 mg/L 及以下)烯效唑對作物生長發育影響不顯著或還具有壯苗作用,而高濃度(高于5 mg/L)烯效唑則抑制菜苗的生長。