中國草地覆蓋度時空動態格局及其影響因素

劉洋洋, 任涵玉, 章釗穎, 張 偉, 張志新，巴桑·參木決, 王亦波， 溫仲明

(1.西北農林科技大學 草業與草原學院, 陜西 楊凌 712100; 2.南京大學 國際地球系統科學研究所, 南京 210023)

植被覆蓋度(Fractional Vegetation Cover，FVC)能反映植被分布的密集度，也可以揭示植被進行光合活動的分布面積大小，此外也是表征植被生長動態及生態系統質量的主要指標之一[1-2]。當植被覆蓋度在氣候變化的影響下不斷降低時，將直接導致土壤暴露在空氣之中，進而在極端降雨和地表徑流的作用下，會加劇土壤侵蝕的發生從而引起嚴重的水土流失[3]。

近年來，3S技術及遙感數據應用方法的進步為大尺度范圍下的植被覆蓋度監測提供廣闊的發展空間，最根本的方法就是基于長時序的MODIS-NDVI數據結合像元二分模型來實現植被覆蓋度的定量核算[2,4]。張斯琦[5]基于MODIS-NDVI數據估算2000—2015年柴達木盆地的植被覆蓋度，揭示出柴達木盆地的植被覆蓋度有明顯改善的趨勢，其主要影響因素為區域降水及濕度的增加；裴志方等[6]則在該技術手段下定量評估2000—2016年寧夏地區植被覆蓋度的時空演變格局，發現該時間段寧夏植被覆蓋度大體上向良好方向發展。大區域尺度上，趙明偉等[7]基于遙感技術動態評估中國陸地生態系統的植被覆蓋度，發現2001—2015年中國華北平原大部分地區及黃土高原地區的植被覆蓋度呈現顯著增加趨勢，其主要因素也歸因于區域降水量的增加。

草地作為中國尤其是西北干旱地區的主要覆蓋類型，其覆蓋度的高低及時空動態格局對于區域生態環境質量具有重要的指示意義[2,7]。此外，草地覆蓋度對氣候演變的響應敏感，通過探究其對氣候變化的響應機制，也可揭示植被-氣候之間的相互作用機理。本研究基于長時間序列的植被NDVI數據，采用像元二分模型估算1982—2016年中國草地生態系統的覆蓋度，并分析其部分潛在的影響因素，如地形因素、溫度、降水等，旨在揭示中國草地覆蓋度對氣候變化的響應機理，對草地退化監測及其驅動機制評估提供科學指導價值。

1 材料和方法

1.1 數據來源及預處理

1.1.1 草地覆被數據 采用Global Land Cover 2000(GLC 2000)產品提取中國草地覆被。相對于IGBP等其他植被分類數據而言，GLC 2000分類精度更高，且草地精度高達66.95%[8-9]。該分類法中中國草地總面積為335萬km2，草地種類具體包括高山亞高山草甸(93.13萬km2)、坡面草地(20.98萬km2)、平原草地(41.99萬km2)、荒漠草地(55.16萬km2)、草甸(59.16萬km2)、高山亞高山草地(64.58萬km2)(圖1)。

圖1 中國草地類型分布特征

1.1.2 NDVI數據 NDVI數據主要采用GIMMS NDVI數據和MOD13A2產品。GIMMS NDVI數據(1982—2006年)的時空分辨率分別為15 d和8 km[10]，采用最大合成法MVC(maximum Value Composites)消除大氣、云及太陽高度角對數據的干擾，獲取月NDVI值[11]。MOD13A2產品(2001—2016年)的時空分辨率分別為16 d和1 km，數據為HDF存儲格式，采用MRT工具實現數據格式的轉換及數據的拼接、裁剪[12-13]。同樣采用最大合成法將16 d的MODIS NDVI數據合成為月NDVI數據。最終，在ArcGIS 10.3環境下對兩種NDVI數據進行投影的轉換及數據的重采樣，分辨率統一為1 km。

1.1.3 氣象數據 氣象數據源于中國氣象數據共享網提供的1982—2016年的中國720多個標準氣象站點的月降水量和月平均氣溫數據[12]。通過引入海拔及日照等協變量因子，基于ANUSPLIN程序實現氣象數據的空間插值處理，確保柵格氣象數據與NDVI數據的投影一致且像元大小也相同[1]。

1.1.4 草地植被覆蓋度的計算 植被覆蓋度通常與NDVI的線性關系非常顯著，因而通常根據兩者之間的轉換關系，基于像元二分模型計算覆蓋度[12]。具體計算方式如下：

NDVI=NDVIvCi+NDVIs(1-Ci)

(1)

式中:NDVIv為植被覆蓋部分像元的NDVI值；NDVIs為裸地部分像元的NDVI值；Ci為植被像元覆蓋度[13]。植被覆蓋度Ci的計算方式如下[14]:

(2)

對于地表有純植被覆蓋的像元，植被生長季相變化、群落組成、類型及地形因素均能夠導致NDVIv值產生差異。而對于裸地地表的像元，通常NDVIs的值在時間上較為穩定且幾乎趨于0，但實際上NDVIs會在空氣濕度及光照等因素的影響下發生波動變化，且波動范圍大致為-0.1～0.2。本研究以植被NDVI生長季內的最大及最小值來表示NDVIv及NDVIs[12]，具體表示如下：

(3)

式中:NDVImin，NDVImax分別為植被生長季內NDVI的最小及最大值。

1.1.5 DEM數據 DEM數據源于地理空間數據云(http:∥www.gscloud.cn)提供的GDEM-DEM產品，分辨率為30 m×30 m，采用ArcGIS 10.3通過最鄰近法將數據分辨率重采樣為1 km×1 km。

1.1.6 濕潤度指數(AI) 根據聯合國環境規劃署(UNEP)提出的標準格式，濕潤度指數被定義為年均降水量和年潛在蒸散量的比值[15]，被廣泛應用于氣候區和氣候類型的劃分[16]。根據UNEP的干旱分類標準計算中國草地生態系統濕潤度指數，將中國草地生態系統劃分為4個氣候區：干旱區(AI<0.20，AR)、半干旱區(0.20≤AI<0.50，SAR)、半濕潤區(0.50≤AI<0.65，DSH)和濕潤區(AI≥0.65，HU)，見圖2。

1.2 主要分析方法

1.2.1 趨勢分析 基于一元線性擬合回歸分析來研究NDVI在像元尺度上的時空變化率[2]：

(4)

式中:slope為變量的變化率；i為年限數；vari為第i年的變量值。基于F檢驗來確定其變化的顯著性,可分為極顯著減少、顯著減少、未顯著減少、未顯著增加、顯著增加、極顯著增加6個等級。

圖2 中國草地生態系統氣候區劃分

1.2.2 相關性分析 基于Pearson相關系數分析不同變量之間的空間相關性，具體如下[7]：

(5)

式中:Rxy為x和y變量之間的相關系數；xi為第i年的覆蓋度值；yi為第i年的氣象因子變量值。

2 結果與分析

2.1 中國草地植被覆蓋度的空間分布動態格局

如圖3所示，35 a間中國草地覆蓋度多年均值為36.21%，草地覆蓋度低于20%的區域占45.67%，集中在青海省西部、新疆西部和南部地帶及西藏的大部分地區，另在黃土高原北部和內蒙古中部地區也有大面積分布，草地覆蓋度處于20%～40%的區域占草地總面積的37.38%，主要分布在內蒙古中部、新疆北部、西藏東南部及青海省南部地帶。草地覆蓋度較高(40%～60%)區域占13.64%，集中在黑龍江、呼倫貝爾及四川省多數地帶，而中國南部地區草地覆蓋度相對較高，大部分地區草地覆蓋度處于60%以上。

35 a間中國草地覆蓋度總體上表現出波動增長趨勢，且達到顯著水平(R2=0.76；p<0.001)，平均年增長率為0.12%(圖4)。草地覆蓋度的較大值主要發生在2014年，覆蓋度高達39.72%，而草地覆蓋度的最小值則為1985年的34.86%。本研究重點分析1999年前后中國草地覆蓋度的動態演變特征，表明1982—1999年草地覆蓋度呈現極顯著增加趨勢(R2=0.41；p=0.004)，平均變化率為0.1%，而1999年后草地覆蓋度增加趨勢較1999年之前更明顯，平均增長率為0.21%，表現為極顯著增加趨勢(R2=0.79；p<0.001)。

圖3 1982-2016年中國草地覆蓋度的空間分布格局

圖4 中國草地覆蓋度年際變化特征

由圖5A可知，1982—1999年中國草地覆蓋度呈現增加趨勢較為明顯的區域集中在新疆中部和北部、西藏南部及內蒙古的部分地區，而減少較明顯的地區集中在呼倫貝爾。顯著性檢驗表明(圖5D和表1)，1982—1999年中國草地覆蓋度呈現顯著增加的地區占草地總面積的24.63%，集中在新疆中部、西藏南部及黃土高原北部的農牧交錯地帶，而草地覆蓋度呈現顯著減少的區域僅占1.14%，僅僅在內蒙古的呼倫貝爾及云南省的東北部有少量分布。從圖5B可以看出，2000—2016年中國草地覆蓋度增加率較明顯的地區為青海省東部、內蒙古東部、黃土高原的大部分地區及云南等地。而草地覆蓋度減少的地區則主要集中在西藏大部分地區及蘭州地區。圖5E和表1表明，該時間段中國草地覆蓋度呈顯著增加的區域占9.95%，分布在青海省東部及內蒙古東部的大部分地區，而草地覆蓋度呈顯著減少區域占草地總面積的15.56%，集中在西藏大部分地區，其余區域草地覆蓋度變化不顯著。從圖5C可以看出，1982—2016年，中國草地覆蓋度以增加趨勢為主，其中增加較為明顯的區域主要分布在西藏北部及云南省的大部分地區，而草地覆蓋度減少較明顯的地區則分布在呼倫貝爾及黑龍江等地。圖5F和表1表明，35 a間中國草地覆蓋度增加或減少趨勢達到顯著的區域面積較小，大部分地區草地覆蓋度的變化趨勢均不顯著。

2.2 不同草地類型草地覆蓋度的時空變化特征

中國不同草地類型草地覆蓋度的年際變化趨勢有很大不同(圖6)，總體而言，草地覆蓋度均表現出波動增加的變化趨勢。草地覆蓋度均值最高的草地類型為坡面草地(59.08%)，草甸次之(40.25%)，而荒漠及高山亞高山草地的植被覆蓋度比較低，分別為19.46%，12.90%。就變化趨勢而言，各草地類型的植被覆蓋度均表現出極顯著增加趨勢(p<0.01)，具體看來，高山亞高山草甸的平均年增加率最大(0.16%)，坡面草地次之(0.10%)，而草地覆蓋平均變化率較小的草地類型主要為平原草地(0.04%)和草甸(0.05%)。荒漠草地和高山亞高山草地的植被覆蓋平均變化率分別為0.087%，0.06%，以上表明高山亞高山草甸和坡面草地對于35 a間中國草地覆蓋度的增加具有重要貢獻。

2.3 不同氣候區草地覆蓋度的時空變化特征

不同氣候區草地覆蓋度的年際變化趨勢見圖7，AR，SAR，DSH和HU的草地覆蓋度均值分別為27.59%，33.56%，46.41%，51.50%。各氣候區草地覆蓋度在1982—2016年均表現出顯著增加趨勢。濕潤區草地覆蓋度的平均年增長率最大(0.11%/a)，而干旱區草地覆蓋度的平均年增長率最小(0.03%/a)，草地覆蓋度的平均增長率由HU-AR表現為不斷減小的趨勢，可以表明濕潤地區草地的生長狀況良好，相比干旱區，濕潤地區更有利于草地生長。

表1 不同時間段草地覆蓋度年際變化的顯著性檢驗面積比例 %

2.4 地形因素對NPP時空分布的影響

圖8表明，中國草地覆蓋度隨著海拔的升高總體上呈現降低趨勢，其中草地覆蓋度均值的最大值集中在海拔低于500 m的區域(33.82%)，隨著海拔的升高，草地覆蓋度呈現輕度降低趨勢，在海拔處于500～3 500 m的區域，草地覆蓋度分布在28.86%左右，當海拔高于3 500 m后，草地覆蓋度則明顯降低，在海拔處于4 500 m以上的區域，草地覆蓋度均值最低(17.63%)。由圖8B可以看出，南坡的草地覆蓋度最高(33.12%)，其次分別為東坡(29.64%)、西南坡(28.35%)以及東南坡(23.88%)，而北坡和西北坡的草地覆蓋度最低，均在20%左右。

圖6 不同草地類型草地覆蓋度的年際變化特征

圖7 不同氣候區中國草地覆蓋度的年際變化特征

1982—2016年，各海拔梯度草地覆蓋度的波動變化趨勢存在較大差異(圖9)。其中，DEM<500 m的區域草地覆蓋度呈現極顯著增加趨勢(p<0.01)，且該海拔梯度下草地覆蓋度的平均年增加率最高(0.09%/a)。3 500 m≤DEM的區域草地覆蓋度則以0.06%/a的年增加率呈現極顯著增加趨勢(p<0.01)。500 m≤DEM<1 500 m及1 500 m≤DEM<2 500 m的區域，草地覆蓋度均呈現出極顯著減少趨勢(p<0.01)，且平均年減少率分別為0.07%，0.05%。綜上可知，35 a間中國草地覆蓋度的增加主要可歸因于DEM<500 m以及3 500 m≤DEM兩個海拔梯度上大面積區域的草地覆蓋度增加。

圖8 地形因素對草地覆蓋度的影響

圖9 中國不同海拔草地覆蓋度的年際變化特征

1982—2016年中國不同坡向梯度上草地覆蓋度的年際變化特征如圖10所示，各個坡向草地覆蓋度的波動變化趨勢大致相符，其中2000年之前，各坡向草地覆蓋度均表現為輕微的波動上升趨勢，而2000年之后草地覆蓋度均呈現出輕微的下降趨勢，但在2007年后均陡然上升，表現為明顯的上升趨勢。總體而言，各坡向草地覆蓋度均呈現出極顯著增加的變化趨勢(p<0.01)，其中平均年際增加率較高的坡向分別為東南坡、西北坡和西南坡(0.07%/a)，東北坡向次之(0.06%/a)，而草地覆蓋度增加率最低的坡向為北坡(0.04%/a)，其他坡向草地覆蓋度年際增加率均為0.05%/a。

2.5 草地覆蓋度與氣溫、降水的關系

圖11為1982—2016年中國草地覆蓋度與年均氣溫和降水的空間相關性。圖11A表明，中國大部分區域草地覆蓋度與年均氣溫主要以正相關為主，而草地覆蓋度與氣溫呈現負相關關系的區域較少，主要集中在西藏西部和北部及新疆北部。圖11B表明，草地覆蓋度與氣溫呈現正相關的區域占總草地面積的74.74%，其中，極顯著(4.30%)和顯著(8.45%)正相關的區域集中在新疆中部、西藏西部及青海省南部。草地覆蓋度與氣溫呈現負相關的區域占總草地面積的25.26%，而負相關達到顯著的區域僅占總草地面積的0.89%，零星分布在新疆北部地區。草地覆蓋度與降水的相關性如圖11C所示，大部分區域草地覆蓋度與降水呈現正相關關系，而草地覆蓋度與降水呈現負相關的區域較小，集中在新疆和西藏交界地帶及青海省東南部，圖11D表明，草地覆蓋度與降水呈現正相關的區域占61.93%，而5.93%，7.76%的區域達到極顯著和顯著正相關，集中在新疆中部和北部、西藏南部及內蒙古中部地帶。草地覆蓋度與降水呈現負相關的區域占38.07%，而顯著負相關的區域集中在西藏、新疆交匯地帶及青海省多數地區。

圖10 1982-2016年中國不同坡向草地覆蓋度年際變化特征

注：ESN為極顯著負相關；SN為顯著負相關；NSN為不顯著負相關；NSP為不顯著正相關；SP為顯著正相關；ESP為極顯著正相關，下同。

從圖12A可以看出，各草地類型植被覆蓋度與氣溫均呈現正相關關系，其中坡面草地、高山亞高山草甸和高山亞高山草地植被覆蓋度與氣溫均呈現出極顯著的正相關關系。而其余3種草地類型植被覆蓋度與氣溫之間呈現出較弱的正相關關系，相關性最小的為草甸。圖12B表明，高山亞高山草甸和坡面草地植被覆蓋度與降水呈現出弱的負相關關系，而其他草地類型植被覆蓋度與降水之間均表現出正相關關系，其中荒漠草地植被覆蓋度與降水呈現出顯著的正相關關系(R=0.42；p=0.01)，而正相關性最弱的為高山亞高山草地。綜上分析，高山亞高山草甸、坡面草地及高山亞高山草地的生長主要受氣溫控制，而平原草地、荒漠草地和草甸的生長主要依賴于降水的增加。

圖12 不同類型草地的草地覆蓋度與氣象因子的關系

從圖13A可以看出，AR和SAR區域草地覆蓋度與氣溫呈現輕度的正相關，而DSH區域草地覆蓋度與氣溫之間呈現出極顯著的正相關關系(p=0.004)，HU區域草地覆蓋度與氣溫呈現出顯著正相關關系(p=0.01)。此外，圖13B表明，各個氣候區草地覆蓋度與降水均呈現出正相關關系，其中，草地覆蓋度在SAR區域與降水呈現出顯著的正相關關系(p=0.03)，緊接著為AR區域，草地覆蓋度與降水的相關系數為0.31。而濕潤地區草地覆蓋度與降水的正相關性較弱且不顯著，尤其對于DSH區域而言，草地覆蓋度與降水的相關系數僅為0.11。綜合以上分析表明，中國干旱區草地生長的主要限制因子為降水，而氣溫的升高則不利于草地生長，尤其對于絕大多數的半干旱區域(SAR區域)；而濕潤地區草地覆蓋度則主要受氣溫控制，降水過多則會加重土壤侵蝕，進而限制草地的生長。

圖13 不同氣候區草地覆蓋度與氣溫、降水的關系

各海拔梯度上草地覆蓋度與氣溫之間均表現為正相關(圖14A)，其中，DEM<500 m的區域草地覆蓋度與氣溫呈現出顯著的正相關關系，隨著海拔的升高，草地覆蓋度與氣溫的正相關關系有所減弱，當1 500 m≤DEM<2 500 m，正相關系數減小至0.23，隨著海拔的升高，正相關性又不斷增強，對于大部分中海拔地區(2 500 m≤DEM<4 500 m)而言，草地覆蓋度與氣溫同樣呈顯著正相關，而對于DEM≥4 500 m的區域而言，草地覆蓋度與氣溫的正相關程度又有所減弱。圖14B表明，對于低海拔地區而言(DEM<1 500 m)，草地覆蓋度與降水之間呈正相關但并不顯著，隨著海拔的升高，正相關強度變弱；對于中海拔地區而言，草地覆蓋度與降水的關系逐漸轉變為弱的負相關，隨著海拔進一步升高，這種負相關程度不斷增強，對于大部分高海拔地區而言(DEM<3 500 m)，草地覆蓋度與降水的負相關作用明顯加強。綜上表明，低海拔地區草地覆蓋度對氣溫和降水的依賴性均較強，而草地對氣溫和降水的依賴性隨著海拔升高會有所減弱；中海拔地區，氣溫是控制草地生長的主要因素，而降水與草地覆蓋度的關系則相對較弱。對于高海拔地區而言，草地生長對氣溫和降水的依賴性均較弱。

圖14 不同海拔梯度下草地覆蓋度與氣溫、降水的關系

從圖15A可以看出，草地覆蓋度與氣溫呈現出正相關關系的坡向主要為北坡、東北、東南、西坡和西北坡向，而這些正相關強度均較弱，其中東南坡向上草地覆蓋度與氣溫的正相關性較強。其余坡向草地覆蓋度與氣溫之間則均表現為負相關關系，其中負相關較強的為西南坡。圖15B表明，各個坡向草地覆蓋度與降水均呈現出正相關關系，除東北坡向外，其余坡向草地覆蓋度與降水均呈現出顯著的正相關關系，其中正相關系數最大的坡向為南坡，西北坡和東南坡向次之，而東北坡向草地覆蓋度與降水的正相關性較弱。

圖15 不同坡向梯度下草地覆蓋度與氣溫、降水的關系

3 討 論

本研究表明，近35 a中國不同草地類型、不同氣候區的草地覆蓋度均呈極顯著上升趨勢，具體為1999年之后草地覆蓋度的增加趨勢較1999年之前更加明顯，總體平均增長率為0.21%，其主要歸因于：(1) 該時間段中國草地區域降水格局表現出明顯的增加趨勢[10]，且多數研究揭示降水對于植被生長具有重要的促進作用[12]，其具體的影響機制將在下文系統分析。(2) 2000年后中國大面積的實施退耕還林還草、城鎮綠化工程及過度放牧狀況的不斷改善促進了中國草地的恢復[8-10]。本研究發現35 a間干旱區草地覆蓋度的年均增加率最小，而濕潤區域年均增加率最大且均值最高，表明濕潤地區草地生長狀況良好，降水對草地覆蓋度的增加具有促進作用，而氣候干旱不利于草地的生長[11]。Liu等[12]研究了全球不同氣候區草地生產力對氣候變化的響應特征，同樣發現半濕潤和濕潤地區的草地生產力往往比干旱半干旱區域更高。溫度和水的有效性對草地生態系統的生長和分布有著復雜而多變的影響[13]。本研究發現干旱區草地生長的限制因子為降水，而氣溫的升高則不利于草地生長，尤其對于半干旱區域(SAR)。以往研究表明，對于干旱半干旱區域而言，水通常被認為是植被生長的最重要因素，當水分不足會造成植被的較低的比葉面積和高的根冠比，進而限制干旱半干旱生態系統的植被生長[15]。此外，Liu等[12]發現濕潤區域草地生態系統的生長與降水之間往往呈現負相關關系，而與氣溫呈現正相關，該研究結果與本研究一致，即濕潤地區草地覆蓋度受氣溫控制，而降水過多會限制草地生長。濕潤地區的降水充沛，足以保證植被的正常生長，但過量的水分輸入會在一定程度上造成水土流失，土壤有機質減少，此外，過量降水會導致輻射減少輸入和土壤含氧量不足，進而限制植被生長[16-17]。

海拔與坡向對于氣溫和降水具有明顯的分異作用，進而會導致區域的光照、土壤水分及養分產生較大的差別，從而影響著區域的植被空間格局，此外，不同海拔梯度及坡向上地表物質及能量的流動和轉換也是限制植被空間分布的主要影響因子[18]。本研究發現，草地覆蓋度隨著海拔升高總體上表現為降低特征，各海拔梯度草地覆蓋度的波動變化趨勢存在著較大的差異。中國低海拔地區草地覆蓋度對氣溫、降水依賴性均較強，中海拔地區草地生長主要依賴氣溫，而高海拔地區草地生長對氣溫和降水的依賴性均較弱，表明高海拔地區太陽輻射對于植被生長的重要性[19]。就坡向而言，本研究發現南坡的草地覆蓋度最高，而北坡和西北坡的草地覆蓋度最低，且東南坡、南坡和西南坡等朝陽坡向草地覆蓋度的增加速率最大，但總體而言，坡向梯度上草地覆蓋度的變化對氣溫降水的響應特征不存在明顯的規律性，由于不同的坡向所經受的光照時間、光照范圍存在較大差異，造成各個坡面所接受的太陽輻射以及潛在蒸散產生差異[20]，對于陽坡而言，光照充足，植被光合作用相對較強，但氣溫過高導致的土壤水分蒸散增強，進而會限制植被的生長，對于陰坡而言，土壤水分充足，但氣溫和光照強度相對較低，同樣會限制植被的光合作用，因此不同坡向植被的生長往往與各個植被類型獨特的生物學特性有很大關系[21-22]。然而，總體上南坡上植被的覆蓋度往往更高，該研究結果也與以往大部分學者的結論一致[23-24]。

4 結 論

35 a間中國草地覆蓋度平均值為36.21%，呈現極顯著增加趨勢(0.12%/a)。高山亞高山草甸、坡面草地及濕潤地區、半干旱地區草地覆蓋度的增加對于中國草地生態系統具有重要貢獻。草地覆蓋度隨海拔的升高呈減少趨勢。東南坡、西北坡和西南坡草地覆蓋度增加率較高。草地覆蓋度與氣溫呈現顯著正相關的區域集中在新疆中部、西藏西部及青海省南部。而與降水呈顯著正相關的區域集中在新疆中部和北部、西藏南部及內蒙古中東部地帶。高山亞高山草甸、坡面草地及高山亞高山草地植被覆蓋度的增加主要受氣溫控制，而平原草地、荒漠草地和草甸覆蓋度的增加主要依賴于降水。干旱區草地生長的限制因子為降水，而濕潤地區草地覆蓋度受氣溫控制。中國低海拔地區草地覆蓋度對氣溫、降水依賴性均較強，這種依賴性隨海拔升高減弱，中海拔地區草地生長主要依賴氣溫。