植物凋落物分解對土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性影響的研究進(jìn)展

蘇卓俠, 蘇冰倩, 上官周平

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 楊凌 712100)

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳匯載體(1 500 Gt)，其碳儲量超過了植被和大氣碳儲量的總和[1]，在表層30 cm土壤中，有機(jī)碳儲量每年增加4‰，就會抵消掉每年人為排放CO2增量[2]。關(guān)于土壤中有機(jī)碳儲存的一個(gè)關(guān)鍵問題是其在土壤中保留的時(shí)間長短即有機(jī)碳穩(wěn)定性問題[3]。增加有機(jī)碳的存儲和穩(wěn)定是“雙贏”的策略：除了緩解氣候變化外，更高的有機(jī)碳還有助于改善土壤肥力、土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和生產(chǎn)力。因此，土壤固碳效應(yīng)及其穩(wěn)定機(jī)制也成為當(dāng)前土壤學(xué)、植物營養(yǎng)學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。

在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，植物產(chǎn)生凋落物并將其歸還給土壤，凋落物是分解者物質(zhì)和能量的來源，是連接土壤碳庫和植物碳庫的重要組分，對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重大影響[4]。凋落物作為植物向土壤輸入有機(jī)碳的主要途徑，其分解過程中一部分碳以CO2的形式進(jìn)入到大氣中，另一部分以有機(jī)碳的形式輸入到土壤中[5]，源于凋落物的碳可能會導(dǎo)致原土壤有機(jī)碳(SOC)的分解(激發(fā)效應(yīng))或增加。目前對源于凋落物碳是如何固存在土壤中并穩(wěn)定存在的機(jī)制仍然缺乏清晰的認(rèn)識。因此，本文通過綜述凋落物輸入土壤后對土壤有機(jī)碳及其組分、土壤呼吸以及微生物特性的影響，以期厘清植物凋落物-土壤-微生物在穩(wěn)定有機(jī)碳形成過程中的作用，從而全面理解土壤碳循環(huán)過程。

1 凋落物分解研究方法

凋落物是指在生態(tài)系統(tǒng)中由植物組分產(chǎn)生并歸還到土壤表面，為分解者提供能量和物質(zhì)，從而維持生態(tài)系統(tǒng)功能的有機(jī)物質(zhì)[6]。凋落物分解研究方法起步較早，常用的有尼龍網(wǎng)袋法、小容器法、室內(nèi)分解培養(yǎng)法等[7]。尼龍網(wǎng)袋法操作簡單，能最大程度模擬凋落物自然分解狀態(tài)，目前常用于測定凋落物分解速率，但它耗時(shí)較長，且網(wǎng)袋孔徑大小會限制土壤動(dòng)物及微生物的活動(dòng)，使得凋落物分解減慢。小容器法使內(nèi)部微環(huán)境與外部環(huán)境完全隔絕，不能完全模擬自然環(huán)境下的分解。室內(nèi)分解培養(yǎng)的方法即在室內(nèi)模擬枯落物的自然分解狀態(tài)，與野外試驗(yàn)相比，室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)溫度、水分等生境條件可人為控制，枯落物分解速率較快，可在短時(shí)間內(nèi)使土壤總有機(jī)碳發(fā)生變化，但所得數(shù)據(jù)在非自然狀態(tài)下產(chǎn)生，只具有相對意義。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，經(jīng)常用凋落物添加和去除試驗(yàn)(DIRT，Detritus input and removal treatments)來研究凋落物分解，又稱凋落物添加和去除轉(zhuǎn)移試驗(yàn)(DIRT)，它是研究植物凋落物輸入來源和速率如何影響森林土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)和養(yǎng)分的積累和動(dòng)態(tài)的重要手段[8]。

隨著科技的發(fā)展，近紅外光譜分析技術(shù)(near infrared spectroscopy，NIRS)、核磁共振技術(shù)(nuclear magnetic resonance, NMR)、氣相色譜-質(zhì)譜(gas chromatography-mass spectrometry, GC/MS)等技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用于凋落物分解及土壤固碳方面的研究。近紅外光譜分析技術(shù)(NIRS)是利用化學(xué)物質(zhì)在近紅外光譜區(qū)的光學(xué)吸收特性，快速測定某種樣品中的一種或多種化學(xué)成分含量和特性的技術(shù)[9]。核磁共振技術(shù)(NMR)具有無損和非侵入等特點(diǎn)，可了解凋落物不同有機(jī)碳組分的分解特征，從而得知不同凋落物組分在土壤中的相對穩(wěn)定性，及其對SOC形成和穩(wěn)定的貢獻(xiàn)程度[10]。同位素法可以讓有機(jī)物處在自然環(huán)境中，不會改變它們的生境要素。Almeida等[11]提取了同位素標(biāo)記(13C)的桉樹(Eucalyptusgrandis×E.urophylla)植物的葉子、樹枝、樹皮和根，然后采用GC/MS系統(tǒng)觀測了各組分的分子組成，將植物凋落物的生物化學(xué)組分、分解特性和土壤有機(jī)質(zhì)的形成聯(lián)系了起來，其耦聯(lián)分析方法為深入探究凋落物分解在SOC形成、穩(wěn)定中的作用提供了重要的技術(shù)手段，對于定量理解植物凋落物的轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定SOC的形成等生物地球化學(xué)過程具有重要意義。

2 土壤有機(jī)碳組分及土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性

土壤有機(jī)碳(SOC)在全球碳循環(huán)中扮演了重要角色，通過儲碳和充當(dāng)溫室氣體排放的碳庫來緩解潛在的氣候變化[12]。土壤中有機(jī)碳相對組成的差異往往會導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定性不同[1]。Parton等[13]將SOC分為活性碳庫、慢性碳庫及惰性碳庫等。其中，活性碳庫也被稱為易分解碳庫，是容易被土壤微生物分解礦化的碳庫，對植物養(yǎng)分供應(yīng)起著直接作用，活性碳庫的周轉(zhuǎn)率為幾周、幾月或者幾年；慢性碳庫活性介于活性和惰性碳庫之間，也被稱為難分解有機(jī)碳，其周轉(zhuǎn)率長達(dá)幾十年；惰性碳庫是指存在于土壤中的惰性碳和極難分解的被物理保護(hù)的部分有機(jī)碳，其物理化學(xué)性質(zhì)非常穩(wěn)定，轉(zhuǎn)換時(shí)間為數(shù)百至數(shù)千年。活躍的和穩(wěn)定的有機(jī)碳在土壤碳庫周轉(zhuǎn)和養(yǎng)分循環(huán)中起不同的作用。

不同組分碳代表著不同功能碳庫，具有不同周轉(zhuǎn)期，通常活性有機(jī)碳對生境因子變化的反應(yīng)比總有機(jī)碳更為敏感[14]。根據(jù)土壤有機(jī)碳提取方法的不同，可以從物理-化學(xué)-生物化學(xué)等不同的視角對有機(jī)碳進(jìn)行分組(表1)。物理組分是基于有機(jī)碳化合物與礦物質(zhì)結(jié)合狀態(tài)進(jìn)行分組，化學(xué)分組是基于不同的浸提劑與土壤有機(jī)碳化合物的相互作用，生物分組是區(qū)分活體細(xì)胞與死亡細(xì)胞。

近年來對生態(tài)系統(tǒng)SOC穩(wěn)定性機(jī)制的研究，一直是生態(tài)學(xué)與土壤學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)領(lǐng)域，但仍未達(dá)成一致意見[18]。土壤科學(xué)經(jīng)典的觀點(diǎn)認(rèn)為，穩(wěn)定的有機(jī)質(zhì)由腐殖質(zhì)等化合物組成，由于其復(fù)雜的高度芳香的結(jié)構(gòu)而抵抗分解。Marschner等[19]假設(shè)認(rèn)為穩(wěn)定的SOC庫由難分解的有機(jī)分子組成，如木質(zhì)素等，由于其復(fù)雜的化學(xué)結(jié)構(gòu)，在植物組織腐爛過程中被選擇性地保存下來。Lorenz等[20]認(rèn)為有機(jī)碳長期穩(wěn)定經(jīng)歷兩個(gè)重要的過程：(1) 物理保護(hù)過程，即分解者或其水溶性降解酶在空間上無法接近有機(jī)碳；(2) 有機(jī)礦物配合物和有機(jī)-金屬相互作用，即有機(jī)碳與礦物、金屬離子和其他有機(jī)物的相互作用。物理保護(hù)可能會使有機(jī)碳分解延緩幾十年到幾百年，而有機(jī)礦物配合物或有機(jī)金屬相互作用可能是幾個(gè)世紀(jì)到幾千年大多數(shù)有機(jī)碳穩(wěn)定的原因[21]。隨著研究手段與技術(shù)的迅速發(fā)展，更多研究關(guān)注微生物對穩(wěn)定土壤有機(jī)碳的調(diào)控，并提出新的SOC形成和穩(wěn)定機(jī)制——“土壤微生物碳泵(microbial carbon pump, MCP)概念體系”[22]，即微生物通過同化作用將有機(jī)碳合成為自身生物量，再通過殘留物形式不斷輸入到穩(wěn)定土壤有機(jī)碳庫中。這一概念體系強(qiáng)調(diào)了土壤微生物同化合成產(chǎn)物對于土壤穩(wěn)定有機(jī)碳庫形成的重要作用，對深入認(rèn)識陸地碳匯功能和應(yīng)對氣候變化具有重要意義。

表1 土壤有機(jī)碳組分

3 凋落物分解對土壤有機(jī)碳庫穩(wěn)定性的作用機(jī)理

凋落物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，凋落物分解作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的核心過程，參與生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)與循環(huán)，對生態(tài)系統(tǒng)健康可持續(xù)發(fā)展起著重要作用[23]，凋落物的分解也影響著生態(tài)系統(tǒng)碳平衡。凋落物在土壤碳動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化中發(fā)揮著重要作用(圖1)。

圖1 凋落物碳在土壤碳庫的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化

3.1 凋落物對土壤有機(jī)碳及活性碳組分的影響

凋落物是影響SOC周轉(zhuǎn)的重要驅(qū)動(dòng)力，是SOC形成的重要來源(圖1)。Palviainen等[24]研究表明全球森林生態(tài)系統(tǒng)每年通過凋落葉分解歸還到土壤有機(jī)碳含量約為50 Gt。凋落物分解對有機(jī)質(zhì)形成的貢獻(xiàn)主要通過兩個(gè)路徑：(1) 高質(zhì)量凋落物(通常是水溶性碳)快速降解，在穩(wěn)定在礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)之前，被微生物或其他土壤有機(jī)體同化。(2) 植物結(jié)構(gòu)性物質(zhì)被機(jī)械拉開，直接通過物理方式摻入下層礦物土壤的顆粒有機(jī)質(zhì)中[25]。較高的生物量或凋落物產(chǎn)量并不意味著較高的土壤有機(jī)碳儲量。凋落物分解過程中產(chǎn)物去向決定了土壤有機(jī)碳的賦存狀態(tài)，高質(zhì)量的凋落物其分解產(chǎn)物向土壤轉(zhuǎn)移的比例更高[26]。

添加凋落物對土壤有機(jī)碳含量的影響表現(xiàn)為增加或影響不顯著[27]。Mitchell等[28]使用13C同位素標(biāo)記作物殘?bào)w，追蹤新鮮殘余物進(jìn)入到土壤組分的命運(yùn)，結(jié)果表明植物殘?bào)w輸入使土壤中源于凋落物有機(jī)碳增加了4～5倍，同時(shí)也抑制了原土壤有機(jī)碳的激發(fā)效應(yīng)。源于凋落物的溶解性有機(jī)碳(DOC)被微生物群落所固定，并固存在森林土壤中[29]。Zhong等[4]研究表明凋落物添加顯著增加了各恢復(fù)階段土壤水溶性碳氮的含量，說明這些來自凋落物分解的養(yǎng)分輸入增強(qiáng)了其在土壤中的濃度。此外，凋落物分解過程中所釋放的揮發(fā)性有機(jī)化合物(Volatile organic compound，VOC)能夠直接擴(kuò)散到土壤基質(zhì)中，具有促進(jìn)穩(wěn)定礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)形成的潛力，VOC可能是植物來源的碳進(jìn)入土壤并促進(jìn)有機(jī)質(zhì)形成的重要機(jī)制[25]。

3.2 凋落物分解對土壤呼吸及激發(fā)效應(yīng)的影響

凋落物是土壤呼吸的重要碳源，凋落物分解是養(yǎng)分循環(huán)的核心過程(圖2)。它通過改變土壤微環(huán)境條件[30]、增加土壤碳的有效性[31]，影響根系生長和土壤微生物結(jié)構(gòu)和功能等[32]，進(jìn)而影響到土壤呼吸過程。

圖2 凋落物分解與土壤呼吸間的關(guān)系

關(guān)于凋落物分解對土壤呼吸的影響已有許多工作，不少研究表明添加凋落物能促進(jìn)土壤呼吸，如Zhong等[33]對子午嶺完整的次生林演替序列進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)未添加凋落物時(shí)，由于演替后期土壤養(yǎng)分有效性提高，演替后期的土壤呼吸更高；但添加凋落物后，演替前期土壤呼吸最高，表明在演替早期微生物分解能力較強(qiáng)，這一發(fā)現(xiàn)表明新碳源(凋落物)的添加可能在形成微生物功能方面發(fā)揮重要作用。Yan等[34]研究同樣表明微生物呼吸作用隨演替而增加，并且添加凋落物顯著促進(jìn)了微生物呼吸(16.5%～72.9%)，特別是在演替初期(草地和灌叢)。凋落物輸入和清除處理(DIRT)試驗(yàn)為研究地上凋落輸入對土壤呼吸的影響及植物碳輸入對土壤的貢獻(xiàn)提供了一個(gè)很好的機(jī)會。Wang等[35]對杉木林進(jìn)行了4 a的碳輸入模擬，發(fā)現(xiàn)減少碳輸入會顯著減少土壤呼吸。土壤異養(yǎng)呼吸(由微生物分解的土壤有機(jī)質(zhì))占土壤總呼吸的52.1%，地上新近凋落物分解和地下自養(yǎng)呼吸(活根和相關(guān)微生物)分別占土壤總呼吸的23.7%，24.2%。眾多研究均表明凋落物添加能促進(jìn)微生物呼吸，但不同類型凋落物分解對促進(jìn)土壤微生物呼吸的程度以及對固碳的影響仍有待進(jìn)一步探究。

激發(fā)效應(yīng)(priming effect, PE)是連接土壤中碳輸入和輸出的機(jī)制之一，實(shí)際上PE被定義為在加入一定量的新鮮有機(jī)質(zhì)后土壤有機(jī)質(zhì)分解速率的變化[36]。外源基質(zhì)輸入的改變會通過激發(fā)效應(yīng)改變土壤有機(jī)碳儲量。添加基質(zhì)引起有機(jī)物分解的增加為正激發(fā)效應(yīng)，反之為負(fù)激發(fā)效應(yīng)[37]。PE的大小和方向取決于添加的底物的量和化學(xué)計(jì)量及底物的化學(xué)結(jié)構(gòu)，不穩(wěn)定底物比頑固性底物具有更大的激發(fā)效應(yīng)[38]。關(guān)于激發(fā)效應(yīng)的本質(zhì)可用兩種替代機(jī)制來解釋，即“化學(xué)計(jì)量分解”理論(‘stoichiometric decomposition’ theory)和“微生物氮挖掘”理論(‘microbial nitrogen mining’ theory)。“化學(xué)計(jì)量分解”理論[39]指當(dāng)?shù)孜锘瘜W(xué)計(jì)量與微生物需求相匹配時(shí)，快速生長的微生物(R-策略)可能會由于微生物活性的增加而刺激有機(jī)質(zhì)的分解。而“微生物氮挖掘”理論(也被定義為優(yōu)先底物利用)[40]強(qiáng)調(diào)當(dāng)外源碳充足時(shí)，PE的方向取決于氮的可用性。具體來說，基質(zhì)中高比例的碳氮比可能導(dǎo)致正的PE，因?yàn)槲⑸锉仨毞纸飧嗟耐寥栏迟|(zhì)來獲得足夠的氮來滿足它們的需求。相比之下，基質(zhì)中較低的碳氮比通常會導(dǎo)致負(fù)的PE，從而限制了有機(jī)碳的分解。最初認(rèn)為微生物對土壤有機(jī)質(zhì)分解的貢獻(xiàn)受微生物群落的生長策略和氮有效性的控制，但隨著分解的進(jìn)行，這兩種機(jī)制也可能隨著時(shí)間的推移而變化，這可能與不同演替階段微生物群落和功能有關(guān)。

此外，增加底物輸入引起的SOM分解溫度敏感性(Q10)的變化也決定了陸地碳平衡對全球變暖的響應(yīng)[41]。目前，凋落物添加對土壤微生物呼吸和溫度敏感性的影響尚無一致結(jié)論。較多的研究發(fā)現(xiàn)難分解有機(jī)碳的Q10要大于易分解有機(jī)碳的Q10，如Chen等[42]研究表明秸稈添加降低了土壤微生物呼吸的溫度敏感性，但與秸稈類型無關(guān)。Wang等[41]探究在不同林型中增加凋落物對土壤有機(jī)質(zhì)分解的溫度敏感性的影響，結(jié)果表明針葉林土的Q10由不添加凋落物處理的2.41降低到增加凋落物處理的2.05，闊葉林土壤Q10由2.14降低到1.82，表明增加凋落物降低了Q10。這一現(xiàn)象可以用碳-質(zhì)量-溫度(CQT)假說來進(jìn)行解釋，即復(fù)雜底物的分解需要更高的總活化能，因此比簡單的碳底物的分解對溫度的升高更為敏感[43]。但也有研究發(fā)現(xiàn)難分解有機(jī)碳的Q10并不比易分解有機(jī)碳的Q10值高，如兩種凋落物處理的土壤碳分解均比單純土壤處理對溫度更敏感(Q10更高)[44]。所以，關(guān)于凋落物分解對土壤有機(jī)質(zhì)分解的溫度敏感性仍有待進(jìn)一步研究。改善全球變暖條件下土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)的預(yù)測對于理解溫度和凋落物輸入對SOC分解的共同作用具有重要意義。

3.3 凋落物分解對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及酶活性的影響

凋落物分解的主要參與者是土壤微生物，在凋落物分解過程中微生物把大分子有機(jī)物分解為能夠被植物吸收利用的小分子物質(zhì)，對植物生長和土壤改良等起著重要作用。

首先，凋落物自身特性會影響到土壤微生物群落。凋落物的數(shù)量與質(zhì)量[45]、組成[46]、多樣性等[47]都會影響著土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。陳法霖等[48]研究表明，添加桉樹凋落物的土壤中細(xì)菌、真菌、放線菌以及磷脂脂肪酸的總豐度顯著高于不添加凋落物的土壤。源于凋落物的揮發(fā)性有機(jī)組分(VOC)也能影響細(xì)菌和真菌群落的多樣性和組成[25]。真菌和細(xì)菌的比值常用來反映分解過程中微生物群落結(jié)構(gòu)的變化及評價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，真菌/細(xì)菌的比值越高，表明真菌的生物量及菌絲體增加，能夠固定更多的養(yǎng)分，使得土壤生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定。其次，凋落物分解通過改變土壤環(huán)境影響到土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。凋落物初始養(yǎng)分含量及分解過程中養(yǎng)分的釋放對土壤微生物的生長與分布具有一定的選擇作用，凋落物碳氮比越低，越易分解，會向土壤輸送大量有機(jī)碳，且分解過程中溫濕度增加會進(jìn)一步促進(jìn)微生物的生長[49]。樹木通過凋落物和根部形成周圍環(huán)境，從而產(chǎn)生小規(guī)模的異質(zhì)性，并可能控制土壤生物的群落模式。

土壤酶是土壤微生物作用于土壤環(huán)境的媒介，它是由微生物活動(dòng)、植物根系分解以及動(dòng)植物殘?bào)w腐解的過程中釋放到土壤中具有催化作用的生物活性物質(zhì)。它是最活躍的土壤有機(jī)組分之一，反映了土壤中生物化學(xué)過程的方向及強(qiáng)度，對土壤生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳的固定具有重要作用[50]。Hu等[51]研究發(fā)現(xiàn)與單一葉凋落物相比，杉木[Chinesefir-Cunninghamialamcealata(Lamb.) Hook]、楓香(LiquidambaformosanaHance)及榿木(AlnuscremastogyneBurk)混合凋落物處理更利于土壤酶活性(脲酶、轉(zhuǎn)化酶、脫氫酶活性)升高；凋落物分解過程中釋放的DOC促進(jìn)了胞外酶的活性[52]。Ge等[53]發(fā)現(xiàn)馬尾松(Pinusmassoniana)人工林凋落物剩余質(zhì)量與酶活性之間呈顯著的線性關(guān)系，突出了酶活性在影響凋落物分解過程中的重要作用，這將進(jìn)一步影響森林生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)。總的來說，凋落物添加之后酶的活性會上調(diào)，但上調(diào)的程度取決于凋落物類型[54]。但部分樹種凋落物中含多酚類或單寧等次生代謝物質(zhì)，可能會使土壤酶的結(jié)構(gòu)在一定程度上遭到破壞，抑制土壤微生物的活動(dòng)，進(jìn)而抑制土壤酶的產(chǎn)生，嚴(yán)重時(shí)還會導(dǎo)致部分土壤酶失活。

3.4 植物-土壤-微生物相互作用過程對有機(jī)碳穩(wěn)定性的影響

研究表明，多種因素可以影響碳封存和有機(jī)碳穩(wěn)定性，包括植物(植被覆蓋、凋落物、根系分泌物、細(xì)根)、土壤(土壤類型、土層深度以及礦物學(xué))以及微生物(群落組成、功能基因)等[12,15]，但植物-土壤-微生物相互作用過程對有機(jī)碳穩(wěn)定性的影響還有待進(jìn)一步研究。

不同植被恢復(fù)年限和不同土層深度有機(jī)碳的穩(wěn)定性存在一定的差異。在早期恢復(fù)階段，植被組成和多樣性相對簡單，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，地上植被進(jìn)入到土壤中的SOC相對較少，土壤有機(jī)碳分解和轉(zhuǎn)化活動(dòng)較弱，土壤有機(jī)碳相對穩(wěn)定。隨著恢復(fù)年限的增加，植被組成結(jié)構(gòu)變的多樣化和穩(wěn)定，凋落物量、細(xì)根和根系分泌物顯著增加，更多的有機(jī)物質(zhì)進(jìn)入到土壤中，土壤微生物活動(dòng)增加，加速了土壤活性有機(jī)碳的分解和轉(zhuǎn)化，降低了土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性[55]。此外，植物碳的輸入主要決定了土壤碳在表層土壤中的長期持久性，而礦物保護(hù)則在底層土壤中占主導(dǎo)地位[56]。深層土壤有機(jī)碳主要來源于根部殘留物和分泌物，隨著土層深度的增加，各恢復(fù)類型土壤有機(jī)碳和活性有機(jī)碳含量逐漸降低，土壤滲透性差、微生物分解活性和根系吸收減少，有機(jī)質(zhì)的輸入受到限制，且分解者難以接近深層土壤有機(jī)碳，因此，有機(jī)碳穩(wěn)定性增加[57]。在演替的過程中，演替早期微生物群落的生長主要受土壤養(yǎng)分的限制，一般來說，演替早期微生物碳分解基因豐度較高，與氮分解相關(guān)的基因豐度增加，導(dǎo)致凋落物的快速分解和土壤養(yǎng)分的增加。隨后，主要的資源限制從養(yǎng)分限制轉(zhuǎn)換為另一種環(huán)境因子的限制。因此，在演替后期，充足的土壤養(yǎng)分有效性可能導(dǎo)致微生物碳分解基因豐度的下降，導(dǎo)致演替后期凋落物的分解速率的降低[33]。微生物在介導(dǎo)凋落物分解過程中發(fā)揮著重要作用，凋落物-微生物-土壤環(huán)境三者之間是互相調(diào)控的一個(gè)動(dòng)態(tài)過程，通過這一系列的反饋與調(diào)控，實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定(圖3)。

圖3 凋落物特性-微生物-土壤環(huán)境互相調(diào)控的動(dòng)態(tài)過程

4 研究展望

凋落物分解對土壤固碳及其穩(wěn)定性方面的研究已有不少，但土壤作為“黑箱”，土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)移和固定仍存在著很大困難，未來需要生態(tài)學(xué)、植物學(xué)和土壤學(xué)工作者的關(guān)注。因此，未來亟待強(qiáng)化如下3個(gè)方向的研究工作：

加強(qiáng)地上-地下凋落物分解對土壤碳動(dòng)態(tài)影響的協(xié)同作用機(jī)制研究。目前凋落物分解對土壤碳動(dòng)態(tài)的研究多關(guān)注凋落葉的分解，而忽略了地下凋落物對土壤有機(jī)碳庫的貢獻(xiàn)。一般來說，植物根以根凋落物和根沉積碳的形式向土壤提供有機(jī)碳，來控制和影響土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)。根通常與菌根菌絲結(jié)合形成土壤團(tuán)聚體來促進(jìn)土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定。此外，根是一個(gè)分級系統(tǒng)，不同直徑級別的根的形態(tài)、根沉積物的數(shù)量和質(zhì)量、化學(xué)計(jì)量特征以及菌根真菌性狀等方面存在差異，會對分解過程產(chǎn)生影響。植物地上/地下生物量是一個(gè)相互聯(lián)系的有機(jī)整體，在植物生長過程中存在著不同的碳分配策略，未來應(yīng)加強(qiáng)研究地上/地下凋落物分解對土壤碳動(dòng)態(tài)的協(xié)同效應(yīng)。

加強(qiáng)植物凋落物向土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化的微生物學(xué)機(jī)制的研究。在考慮影響凋落物分解的食物網(wǎng)中，不僅要考慮到土壤動(dòng)物(如蚯蚓，線蟲)對凋落物的破碎作用，也要關(guān)注土壤微生物對凋落物的腐解作用。土壤微生物具有分解與合成有機(jī)質(zhì)的雙重功能，因此，將凋落物分解的土壤微生物學(xué)過程與土壤有機(jī)質(zhì)(碳)的穩(wěn)定性聯(lián)系在一起，是未來研究的重要課題。此外，目前凋落物分解試驗(yàn)的周期較短，短期的室內(nèi)分解無法反映真實(shí)的分解狀態(tài)，應(yīng)加強(qiáng)室內(nèi)模擬與長期野外分解的連結(jié)性。

加強(qiáng)新一代技術(shù)手段的開發(fā)與應(yīng)用。凋落物通過影響土壤微生物活性和土壤酶的能力來調(diào)控土壤碳循環(huán)，但是關(guān)于凋落物分解對碳代謝相關(guān)功能基因的調(diào)控仍然缺乏清晰的認(rèn)識，未來有望結(jié)合代謝組學(xué)等技術(shù)在該方面進(jìn)行深入研究。此外，目前缺乏對凋落物-土壤有機(jī)質(zhì)-微生物系統(tǒng)不同來源碳的輸入、轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定的定量研究，未來可進(jìn)一步結(jié)合穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)，明確凋落物輸入后外源碳在土壤中周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定過程之間的關(guān)系，認(rèn)識土壤固碳的本質(zhì)。