浙江省慶元縣葉附生苔的就地保護成效

陳 星，戴 尊，邢詩晨，王 健

（華東師范大學 生命科學學院，上海 200241）

生物多樣性保護措施主要包括就地保護(in-situ conservation)和遷地保護(ex-situ conservation) 2種。相對于具有應急意義的遷地保護，就地保護對于保持生態系統內生物的繁衍與進化、維持生態系統服務和功能更具現實意義，也是生物多樣性保護中最為有效的措施[1]。總體來講，中國建立的自然保護區已經保護了超過80%的自然植被群落和85%以上的野生動植物，尤其是對蘭科Orchidaceae植物和哺乳動物的保護效果最好，實現了對97%的蘭科植物和90%以上的哺乳動物的保護[2]。但也有研究發現，盡管全球保護區網絡在過去幾十年間持續發展，但只有少部分生物區得到了有效的保護[3]。中國自然保護地體系也依然存在一些如空間布局不合理及交叉重疊等問題。另外，還有一些重要區域存在保護空缺[4]。葉附生苔是一類主要生長在熱帶和亞熱帶常綠闊葉林林下維管植物葉片上的苔蘚植物，對環境中的水分和溫度變化極為敏感，可以直接反映森林的質量和完整度，適合作為氣候變化的指示類群[5?6]。就物種多樣性組成來看，葉附生苔類大多數來自苔類植物中最為進化的細鱗苔科Lejeuneaceae，這一類群也是研究整個植物進化歷程的關鍵類群。此外，相對于種子植物來講，全球范圍內的苔蘚植物普遍表現出較低的特有率，而葉附生苔類是整個苔蘚植物中特有率最高的類群[5]，因此，加強對葉附生苔類植物的研究及保護顯得尤為重要。在全球范圍內，葉附生苔主要分布在30°N～30°S，降水非常豐富的熱帶和亞熱帶地區。中國的葉附生苔類植物則主要分布在長江以南地區，物種多樣性集中在海南、臺灣、浙江西南部和福建北部、云南南部和西北部以及西藏東南部等5個分布中心[7?8]。在全球范圍內，自然保護區通常傾向于設立在受人類干擾較小的高海拔地區[9]，中國管理級別較高的陸域自然保護區也多分布在高海拔區域[10]，但葉附生類群卻喜歡生長在中低海拔地區[11?12]。為了了解葉附生苔在野外的就地保護是否存在保護空缺，本研究以浙江省慶元縣為例，對縣域內的主要保護地——百山祖國家公園及公園外其他生境適宜的地區開展葉附生苔類植物的系統調查，了解葉附生苔類植物的多樣性在百山祖國家公園內、外的分布及物種組成情況。百山祖國家公園作為中國生物多樣性保護優先區域及中國葉附生苔類植物多樣性分布中心之一，探討該地區葉附生苔類植物的就地保護情況并提出可行的保護措施，將為其他地區苔蘚植物的野外保護提供科學借鑒。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區域

《中國生物多樣性保護戰略與行動計劃》(2011—2030年)劃定了32個陸地生物多樣性保護優先區域，其中慶元縣全境屬于武夷山優先保護區域。慶元縣地處 27°25′～27°51′N，118°50′～119°30′E，地形屬于西南中山區，有溪谷、盆地、丘陵、低山和中山等多種地貌，地勢由東北向西南傾斜。該縣地處亞熱帶常綠和溫帶落葉闊葉林的結合帶，資源植物豐富，植物種類占浙江全省植物種類的90%以上，是該省乃至全國的植物種質資源庫。

慶元縣內的百山祖自然保護區自1986年被批準建立省級自然保護區，1992年與鳳陽山自然保護區合并為鳳陽山-百山祖國家級自然保護區，2020年在整合慶元國家森林公園、慶元大鯢國家級水產種質資源保護區等多處保護地的基礎上創建了百山祖國家公園。該公園山體屬洞宮山系，由武夷山脈向東伸展而成，氣候為中亞熱帶濕潤季風氣候，年降水量為2 341.8 mm，相對濕度為84%，年平均氣溫為12.8 ℃，極端最低氣溫為?13.2 ℃，極端最高氣溫為30.1 ℃，無霜期為187.0 d[13]。百山祖國家公園最高峰海拔1 856.7 m，是浙江第2高峰，被譽為“百山之祖”，公園內保存了大量珍稀動植物資源，包括被稱為植物活化石的百山祖冷杉Abies beshanzuensis。同時，該公園也是中國亞熱帶常綠闊葉林保存最好的區域之一。由于其特殊的地形和保存較完好的植被條件，百山祖國家公園的葉附生苔物種多樣性豐富，此前發現有38種，包括闊體疣鱗苔Cololejeunea latistyla和大瓣疣鱗苔Cololejeunea magnilobula等中國珍稀特有類群[14]，主要分布點位于百山祖冷杉附近 (1 720 m)、十九源 (1 600 m)和五嶺坑 (600～800 m)等 3個地區，種類最豐富的是百山祖冷杉附近和十九源(20種)，其次是五嶺坑(18種)[15]。

1.2 標本采集、鑒定和數據處理

本研究參考ZHU等[14]方法，于2020年9月選取百山祖國家公園內葉附生苔類植物物種較為豐富的百山祖冷杉附近和十九源2個地點，以及公園外慶元縣境內生境保存較好、可能存在葉附生苔的淤上鄉高山灣村和竹口鎮陳龍溪村2個地點，開展葉附生苔多樣性及組成的比較研究。采樣時，根據附主植物上葉附生苔植物分布多少，在每株附主植物上采集1～3張葉片，共獲得新鮮葉附生苔類植物標本103份，其中屬于百山祖國家公園內的有37份，屬于公園外的有66份。所有憑證標本存放在華東師范大學生物博物館(HSNU)。

采用Jaccard相似性系數(J)[16]對百山祖國家公園內、外的葉附生苔物種組成進行比較。若2個區域的物種相似性程度較低，則說明兩者的物種組成均具有代表性，都具有保護價值。反之，則說明兩者的物種組成趨于相同，那么在保護成本有限的條件下，可以考慮選擇物種多樣性水平相對較高的保護區優先進行保護。J=c/(a+b?c)。其中：a為地區A的種(屬或科)數，b為地區B的種(屬或科)數，c為地區A和B的共有種(屬或科)數。Jaccard相似性系數介于0到1之間，其值為0～0.25時，表示2個地區極不相似；其值為0.25～0.50時，較不相似；其值為0.50～0.75時，較相似；其值為0.75～1.00時，則極為相似。

2 結果

2.1 物種豐富度

通過對本次所采集標本的鑒定，共獲得4科11屬25種(表1)。25種葉附生苔全部屬于葉苔綱Jungermanniopsida，其中叉苔Metzgeria furcata屬于叉苔目Metzgeriales的叉苔科Metzgeriaceae，其余24種均屬于光萼苔目Porellales，包括細鱗苔科Lejeuneaceae (21種)、扁萼苔科Radulaceae (2種)和耳葉苔科Frullaniaceae (1種)。其中，細鱗苔科種類最多，為該地區的優勢科，疣鱗苔屬Cololejeunea種類達10種，為該地區的優勢屬。鱗葉疣鱗苔Cololejeunea longifolia和尖葉薄鱗苔Leptolejeunea subacuta為該地區常見種，在多個地點均有分布，但鱗葉疣鱗苔未見于百山祖冷杉附近及十九源。

2.2 保護區內、外及與歷史數據比較

本次采集的103份標本中共有葉片231張，其中采自公園內的有49張(百山祖冷杉附近32張、十九源17張)，采自公園外的有182張(高山灣村153張、陳龍溪村29張)。在本次采集所獲得的4科11屬25種葉附生苔中，分布于百山祖國家公園內的共有4科9屬14種，其中百山祖冷杉附近有11種，十九源有8種；分布在百山祖國家公園外的有2科7屬14種，其中淤上鄉高山灣村有13種，竹口鎮陳龍溪村有3種(表1)。從科、屬、種相似性程度看，百山祖國家公園內外共有科數為2科，Jaccard相似性系數為0.50；共有屬數為5屬，Jaccard相似性系數為0.45；共有種數為3種，分別為大瓣疣鱗苔、黃色細鱗苔Lejeunea flava和尖葉薄鱗苔Leptolejeunea subacuta，Jaccard相似性系數為0.12，表明公園內、外物種組成極不相似。

表1 百山祖國家公園內外葉附生苔分布Table 1 Distribution of epiphyllous liverworts inside and outside Baishanzu National Park

與百山祖國家公園歷史數據相比[9, 15]，本次調查(包括公園外)有19種未采集到，新增6種，其中有3種(陳氏唇鱗苔Cheilolejeunea chenii、鈍片唇鱗苔C. obtusilobula、南亞疣鱗苔Cololejeunea tenella)僅分布于保護區外。陳氏唇鱗苔在中國的分布區極為狹窄，此前只分布在福建、臺灣和云南，是特別稀有并被認為應該最先進行保護的種類。

3 討論

葉附生苔類植物是主要附生在維管植物葉片表面的苔類植物。在經歷了嚴格的進化選擇后，葉附生苔類植物在形態上表現出一系列適應于附生生活的特征，比如細小的植物體、背腹扁平、莖腹面常生有束狀假根、葉片多呈覆瓦狀排列且表面常具疣狀突起、常具有腹葉和腹瓣、營養繁殖占優勢等[7, 17?19]。在物種多樣性組成方面，葉附生苔類植物多樣性主要來自細鱗苔科的細鱗苔亞科Lejeuneoideae，其中又以疣鱗苔屬為主[19?20]，本研究也支持這一觀點。由于個體細小，可供發育選擇的形態特征及變異有限，導致了疣鱗苔屬“隱形物種”現象較為普遍[19]，可用于形態分類的特征較少，因此，葉附生苔也是苔蘚植物中最為復雜的一個分類群[21]。

根據ZHU等[7]對中國葉附生苔的研究，中國有葉附生苔168種，隸屬于10科28屬。浙江西南部的鳳陽山-百山祖、烏巖嶺、九龍山等自然保護區是浙江省葉附生苔類植物分布的主要區域[22]，也是中國5個葉附生苔多樣性分布中心之一。其中，百山祖國家公園的種類在該區域最多，共有葉附生苔類植物5科14屬38種[15]。與歷史資料相比，雖然本研究新增了6種，并將百山祖國家公園的葉附生苔種數提高到44種，但有19種此前有分布而本次調查未發現。一種可能是本次調查只限于百山祖冷杉附近和十九源2個地點，但也有可能是氣候變化及人為干擾帶來的影響，比如浙江西天目山國家級自然保護區的苔蘚植物尤其是苔類植物的多樣性在1977—2011年發生了巨大變化，其科、屬、種均呈下降趨勢[23]。1980—2016年，華東地區平均氣溫上升了1.5 ℃[24]，快速發展的經濟和劇增的旅游活動對環境產生了較大的影響[25]，都有可能影響該地區葉附生苔的多樣性及分布。

自然保護區的建立是人類為了保護生物多樣性及物種的棲息地所作出的重要努力之一，并將繼續發揮不可替代的綜合性保護功能?？傮w來看，中國基本建立了較為有效的生物多樣性就地保護與管理體系，在生物多樣性保護工作方面取得了一系列重大進展，但仍存在一些問題和不足，主要表現在自然保護地整體保護能力仍有待提升，生物多樣性保護優先區域仍存在保護空缺，自然保護地以外的其他就地保護工作仍存在不足等[2]。本次調查發現：盡管百山祖保護區內、外葉附生苔物種數量相同，但2個區域的物種組成差異很大，加上一些稀有種類只分布在保護區外，都凸顯了保護區以外區域在葉附生苔類植物多樣性保護中的地位。此外，根據作者的實地調查，保護區內的葉附生苔類植物分布較為零散，海拔覆蓋范圍較廣(1 220～1 619 m)，調查路線也較長。而在保護區外尤其是高山灣村，葉附生苔類植物則主要集中分布在一水溝兩側，海拔覆蓋范圍為432～543 m，調查路線較短。按每株附主植物平均采集1～3張葉片，本研究采自保護區內的葉片僅49張，而采自保護區外的有182張，其中有153張采自高山灣村，這也從側面證明了保護區外的生境更有利于葉附生苔類植物的生長。本研究也是國內首次針對葉附生苔類植物的野外保護狀況進行調查和分析，研究結果進一步證實了自然保護地在對一些較少受到關注物種的保護方面仍存在很大的保護空缺[2]。

中國地域遼闊，復雜的氣候和多變的地形孕育了豐富的物種、自然群落和生態系統等不同層次的生物多樣性。與此同時，經濟的迅猛發展和人口的快速增加又對生態環境和自然資源產生了越來越大的壓力，生物多樣性也受到嚴重的威脅。在開展生物多樣性保護工作時，如何將有限的資金投入到最有效和最迫切的地方，以最小的投入獲得最大范圍和最大程度的生物多樣性保護成效是當前保護工作要解決的首要任務。在這樣的背景下，國家出臺了《中國生物多樣性保護戰略與行動計劃》(2011—2030)，劃定了32個陸地生物多樣性保護優先區域。中國葉附生苔的5個多樣性分布中心有4個都位于生物多樣性優先保護區域內。但是，在確定以保護物種為主要目的的保護區優先性方面，往往只考慮了重點保護的野生動植物信息，未能包含全部的保護物種。而且，有關自然保護區對生物多樣性覆蓋程度的研究及空白分析也表明：根據不同方案劃分的生物多樣性熱點保護地區仍存在一些保護空缺地[26]。因此，如何開展對生物多樣性保護優先區域內一些受關注較少物種的保護，制定合理的保護措施值得進一步研究。

在保護區外所發現的14種葉附生苔類植物中，有13種都分布于淤上鄉高山灣村，包括分布區極為狹窄、保護價值極大的陳氏唇鱗苔[7, 27]。TANG等[24]在浙江西天目山首次發現的5種葉附生苔也是處于保護區的外圍。這些區域處于保護區嚴格保護措施之外，很容易受到人類活動的影響，一旦其棲息地遭受破壞，物種將局部滅絕。而且，在野外調查中也發現，該地區葉附生苔類植物分布豐富的溪溝正在建設水壩，這將對葉附生苔的分布造成致命的影響。因為在中國亞熱帶地區，葉附生苔類植物多喜歡分布在溪流兩岸[7]，水的流動帶來的水汽可能對維持其生長所需的濕度及營養繁殖體的釋放和傳播具有作用，故應盡快采取措施，加強對這一地區葉附生苔類植物棲息地的保護。在生物多樣性保護中，除了政府主導的一些就地保護措施以外，還可以結合一些民間保護形式，如自然保護小區和社會公益保護地等。如果加以正確的引導，“其他有效的基于區域的保護措施”(other effective area-based conservation measures, OECMs)在保護自然保護地外的重要生態系統、珍稀瀕危物種棲息地及極小種群野生物種等方面將發揮積極有效的作用[2]，也適合于葉附生苔類植物的野外保護。為了解決中國現有保護地存在面積小、孤島化嚴重、連通性及保護效率不高等問題，國家建立了國家公園體制，通過把大面積自然或接近自然區域保護起來，以保護完整的生態過程及相關的物種和生態系統[28]。本研究針對百山祖國家公園內、外葉附生苔類植物的調查和比較研究，可為該地區國家公園建設中關于苔蘚植物就地保護措施的制定提供參考數據。鑒于葉附生苔類植物在生態系統及生物多樣性保護中的重要價值，有必要盡早開展對葉附生苔類植物多樣性分布中心的系統調查和研究，了解其在野外就地保護中是否存在保護空缺。