紅松開花結實規(guī)律研究進展

李虹諭

(1.遼寧省森林經(jīng)營研究所，遼寧 丹東 118003；2.遼寧遼東半島森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，遼寧 丹東 118003)

紅松Pinuskoraiensis是裸子植物，常綠喬木。主要分布在我國東北，俄羅斯遠東南部及朝鮮半島。耐寒性強，適合在酸性或中性土中生長。紅松是東北地區(qū)的珍貴用材樹種，同時也是國家一級重點保護植物[1]。目前，對紅松的研究主要集中在紅松的種子選優(yōu)、生理和生態(tài)、人工林營造、遺傳規(guī)律等方面。紅松具有結實周期長、松籽產量低、開花時間短[2]等特點，導致了市場上出現(xiàn)紅松需求量大、種子供不應求的現(xiàn)象。本文從影響紅松結實的因素，紅松開花結實特征兩方面介紹紅松的開花結實規(guī)律，以期為紅松高產提供理論依據(jù)。

1 影響紅松開花結實的因素

1.1 遺傳因子對紅松開花結實的影響

種子園內無性系間球果質量(長度、千粒質量等)與種子產量差異較大，這兩種差異受遺傳因素控制，是遺傳力最高的兩個因素[3]。遺傳變異是植物在環(huán)境壓力下做出的改變，尋找性狀優(yōu)良的品種有利于人類的開發(fā)利用，因此采用科學的方法對紅松選優(yōu)十分重要。紅松種群內變異(87.61%)顯著高于種群間變異(12.39%)，種群內變異是主要變異來源[4]。王行軒[5]發(fā)現(xiàn)紅松種子園中24個無性系間8年平均結實量差異極顯著，且這種差異表現(xiàn)為較強的連續(xù)性。曹世剛[6]從清河城紅松無性系種子園中篩選出的43個高產無性系，平均結實量可以增加114%。產地、種源等都會對結實量有不同程度的影響。張麗艷[7]研究發(fā)現(xiàn)不同產地紅松結實量差異顯著，結實量表現(xiàn)為南亞區(qū)>中亞區(qū)>對照>北亞區(qū)。同地理種源的中亞、南亞和北亞紅松，其球果和韌皮部的單寧、黃酮和總酚含量也會表現(xiàn)出不同程度的差異[8]。張振[9]發(fā)現(xiàn)新林地區(qū)不同種源13年生西伯利亞紅松的生長性狀均差異顯著。

1.2 立地條件對紅松開花結實的影響

影響紅松結實的環(huán)境因子包括地形、氣候等。孫文生等[10]研究表明，海拔、坡向、坡度等地形因子對人工紅松生長均有不同程度的影響，這些因素是通過影響水分和養(yǎng)分間接影響植物生長的，一般情況下，低坡度、低海拔、陰坡的紅松生長的好，但是陽坡更有利于紅松結實。因此，紅松培育時根據(jù)需求合理選擇種植地點。

年積溫，尤其是6-8月份的氣溫對紅松開花結實有明顯影響。紅松花芽、花原基的形成、開花授粉、幼果形成這幾個發(fā)育過程對溫度變化敏感。Kelly研究認為夏季溫度的差值可以預測種子年現(xiàn)象，平均氣溫低有利于花原基形成，而平均氣溫高則有利于開花授粉及幼果形成[11]。五營豐林保護區(qū)紅松高產年份的前年6月平均氣溫為16.6℃，低于低產年份(18℃)，說明高溫限制了紅松花原基的形成，影響產量[12]。降水次數(shù)多少、降雨量及風力大小也會影響紅松授粉和產量[13]。

1.3 營林措施對紅松開花結實的影響

施肥、添加覆蓋物、疏伐、截干等營林措施均不同程度影響紅松的生長。施肥和添加覆蓋物都是為了改善土壤條件。施肥是苗木增產的物質基礎，能迅速地補充土壤中養(yǎng)分的消耗，提高紅松種子園的結實數(shù)量，在施肥過程中應該采取經(jīng)濟效益最大化原則，達到既能提高結實數(shù)量又能控制成本的目的。紅松結實需要消耗大量的養(yǎng)分，適量施肥是促進紅松無性系種子園母樹結實的重要技術措施，施肥時間應配合樹木生長發(fā)育規(guī)律，每年于5月和10月中旬施肥2次，將無機肥與農家肥混合[14]，另外施肥也要因地制宜，根據(jù)植物對養(yǎng)分的需求程度來調整施肥種類。不同肥料的作用效果存在差異，氮肥對果實、雌花數(shù)量和胸徑的影響較大，磷肥能增加紅松雌花數(shù)量[15-16]，紅松氮肥的適宜施肥數(shù)量為0.40 kg/株、磷肥的適宜施肥數(shù)量為0.20 kg/株、鉀肥的適宜施肥數(shù)量為0.15 kg/株[17]。不同施肥方法并不會顯著影響紅松苗木體內N、P、K分配[18]，無機氮與施用有機氮的促進效果沒有顯著差異。立地條件和樹齡會影響紅松施肥效果[19]。施肥對樹齡小的紅松生長促進效果好于樹齡大的，幼苗養(yǎng)分需求較小，適量施肥就會有明顯效果，有利于提高苗木保有量，而施肥對樹齡大的樹木生長雖也有促進生長的效果，但效果不如幼齡樹明顯，考慮經(jīng)濟效益最大化原則，對成熟林分應按需慎重考慮是否施肥。

截干、修枝、疏伐的目的是調節(jié)林分密度，改善光照條件，進而改善紅松的生長環(huán)境[20]。適宜的光照強度能促進紅松發(fā)育，促進分枝生長，使紅松提早開花結實[21]。詹賈云[22]發(fā)現(xiàn)中等立地條件下采用最佳的林分密度后，林木直徑連年生長量可提高15%～20%，縮短了培育年限，可提高林木結實量。曲延奎[23]認為紅松母樹林強度疏伐，郁閉度在0.5～0.7為宜。王勇[24]也發(fā)現(xiàn)強度疏伐，其胸徑生長量比對照林分提高189.7%，冠幅生長量提高229.5%，其結實株率提高155%，還提高了果實的產量與活力。修枝的枝下高4.1～5.0 m時紅松結實量最多，且結實品質較好。紅松的頂端優(yōu)勢明顯，具有頂端易結實，側枝不結實或結實很少的特點，可以通過人工截干的方式伐去紅松頂端，促進側枝的發(fā)育，以達到增產的目的。孔雪漫[25]通過對紅松截干發(fā)現(xiàn)，截干第三輪生枝效果好于截干一、二、四輪，且比對照結實量提高了68.3%以上。但是康迎昆[26]發(fā)現(xiàn)對10年生的紅松來說，按樹冠比例截干和輪生枝截干相比，按樹冠比例截干效果比按輪生枝截干效果好，在1/2、1/3、1/4三種比例截干中，其中1/3截干的效果更好。

嫁接或扦插[27]、噴施激素等也均可促進紅松開花結實。紅松結實周期長，嫁接可以縮短育種年限。劉穎等[28]發(fā)現(xiàn)紅松嫁接成活率高，嫁接能促使紅松提早8～10年結實。紅松嫁接用接穗應于每年3月份在優(yōu)良母樹上采集，用濕沙埋藏在陰涼的地方，于4月中旬至5月中旬用高枝髓心形成層貼接，以保證嫁接成活率[29]。另外，于7月全株噴灑赤霉素、ABT生根粉、乙烯利等植物激素[30]，施入外源激素GA3或玉米素，也能促進紅松開花結實[31]。

2 紅松的生殖發(fā)育規(guī)律

紅松是雌雄同株樹種，由于環(huán)境條件和遺傳因子等差異，樹體激素的變化經(jīng)常會導致母樹性型的變異，出現(xiàn)偏雌或偏雄的現(xiàn)象[32]，這種性別偏向嚴重影響了紅松的結實。

紅松結實需要很長時間，生長發(fā)育過程如下：第1年，7月新芽開始形成。第2年春季，紅松開始生長，6月大、小孢子葉球發(fā)育成熟，雄球花橢圓形，紅黃色，多數(shù)集中于紅松樹體中下部。雌球花綠褐色，常圓柱狀卵圓形，長在生長頂端，授粉后，形成小球果。第3年，完成受精后，小球果逐漸成熟，形成種子[33]。發(fā)育過程中雌雄花分配不均、胚珠敗育、開花時間短等因素均會影響紅松結實[34-35]。

激素對紅松的作用效果與樹齡、性型、激素類型、噴施時間等因素有關。從樹齡看，幼齡紅松IAA、ZR含量較低，之后隨著樹齡而增大，18年后又開始下降；從性型看，雌型紅松在春、夏、秋這三個生長季節(jié)IAA、ZA、ABA高于雄型紅松[36]。對于激素類型來說，赤霉素GA3能同時提高雌、雄球果數(shù)量，但GA4、GA7只能提高雌球果數(shù)量[37]，高濃度GA3促進結實效果比低濃度GA4、GA7明顯[38]。7月末，紅松開始花芽分化，脫落酸需求量增加，含量升高，此時可以通過施加激素影響雌、雄花數(shù)量[39]。不同激素的作用效果存在差異，IAA、ABA、ZR、GAs呈現(xiàn)不同的變化趨勢，前三者對種子發(fā)育有重要的調節(jié)作用，后者沒有明顯作用[40]。

松屬雄球花發(fā)育時，冬芽先解除休眠，然后膨大形成雄花芽，成熟后小孢子囊開始散粉，松屬小孢子發(fā)育過程大致如下：花芽期、現(xiàn)蕾期、變色期、成熟期、散粉期，紅松散粉期為4～8 d，盛粉期為2～3 d。紅松成熟雌球花長8～15 cm，由多片大孢子葉組成，大孢子葉基部有兩枚胚珠，受精后發(fā)育成種子。松屬雌球花發(fā)育基本為原基形成、胚珠細胞分化、大孢子母細胞發(fā)育、雌配子形成、頸卵器發(fā)育、受精及種子成熟[41]。

3 展 望

紅松兼具觀賞、用材、藥用等多重價值，隨著社會的發(fā)展，對其需求越來越大，因而促進紅松開花結實，提高林木產量是紅松研究中的當務之急。

目前已有研究表明常見的措施(修枝、截干、施肥或噴施激素等)可以明顯促進紅松生長，但具體效果因樹齡、立地條件、紅松品種等因素存在一定差異。紅松豐欠年、偏雄或偏雌目前還未有有效的解決方法，加之由于紅松的適生地域比較狹窄，所以針對紅松的研究尚存在著不足，針對紅松開花結實的研究可以重點考慮以下幾方面:①將紅松外在的形態(tài)變化與內部的結構發(fā)育情況銜接，為科研采樣提供理論支撐；②從激素入手，研究激素在樹體內的轉運、各種相關激素動態(tài)變化情況等。