臥龍羚牛舔飲天然鹽井過程中的行為時間分配研究

葉 平，伏彥林，袁 紅，李文靜，劉 煉，周 莎，王鵬彥，管 曉

(1. 四川臥龍國家級自然保護區管理局，四川 阿壩 623006； 2. 成都中科大旗軟件股份有限公司，四川 成都 610094)

羚牛(Budorcastaxicolor)是喜馬拉雅橫斷山脈特產珍稀動物，被稱為野生動物保護的旗幟物種[1]，僅分布于中國、印度、不丹、尼泊樂和緬甸。其4個亞種在我國均有分布，特別是四川亞種和秦嶺亞種為我國特產[2-4]。四川亞種又主要分布于四川，為我國Ⅰ級重點保護動物[5]，也是世界珍稀動物之一[6]。因其種群數量下降、棲息地喪失和退化等因素，被IUCN紅色名錄評估為“易危(VU)級別”。自2008年以來，四川羚牛的保護狀況被認為是脆弱的，是分布在眾多大熊貓保護區最大的瀕危草食性動物[7]。1975年，野生四川羚牛約有7 000只。羚牛是一種季節性遷徙的動物，主要棲息于海拔1 500～4 500 m[8]，地形特點為山勢陡峻，谷地幽深，森林密布，氣溫涼爽潤濕，有鹽堿地等[9-10]。臥龍保護區雖以保護大熊貓、雪豹等旗艦物種而聞名，但適當的保護策略不僅應側重于大熊貓的保護，還應擴展到包括同域物種的保護[11]。在僅以熊貓保護為主的自然保護區，只有25.4%的羚牛生境得到了保護[12]。對羚牛等野生動物的行為進行研究，了解其活動模式,可揭示其行為規律、覓食策略、能量收支和進化適應等關鍵信息[13]。

1 研究區域概況

研究區域位于四川省臥龍國家級自然保護區(北緯30°45′～31°25′，東經102°52′～103°24′)，地處四川盆地西緣向青藏高原過渡的高山峽谷地帶，海拔1 150～6 250 m，屬于青藏高原氣候區，1月均溫為-1.7 ℃，7月均溫為17 ℃(海拔2 000 m處)；年降水量為861.8 mm，降水多集中于5—9月[14]。大型有蹄類動物通常在涵蓋各種棲息地類型，面積較大的區域進行季節性活動[15]。由于臥龍自然保護區地形帶來的屏障效應，減弱了古冰川對區域內物種的負面效應，使海拔3 500 m以下的動植物受冰川影響較小，成為其“避難所”，也因此使該區域擁有了豐富的動植物資源。作為大熊貓的重要同域分布物種，羚牛傾向于竹子較少、樹木和灌木較多的小生境。羚牛需要更多樣化的森林生境，尤其是森林覆蓋率高的地方[16]，因此臥龍羚牛主要活動于當地原始森林中，很少到次生林中活動，幾乎找不到在人工林中活動的痕跡[17]。

四川臥龍國家級保護區“五一棚”野外觀察站承擔著大量生態和野生動物研究工作。早期有關大熊貓的第一手寶貴資料都是在“五一棚”中獲得的，因此其在國際上擁有較高的知名度和影響力。五一棚臭水海拔2 540 m，東經103°10′26.976″，北緯30°59′28.536″，沿河50 m距離范圍內分布著大大小小6個天然鹽井出水口(分別編號1～6號)，從地表滲出水中富含濃度較高的硫化物和礦物質，因人未靠近就能聞到濃烈的臭雞蛋味道，因而被當地老百姓取名為“臭水”，是羚牛和水鹿等野生動物重要的鹽分和礦物質補給點[18]。

2 研究方法

2.1 行為數據的獲取與統計

數據收集時間為2017年7月至2019年6月，采用重點目標跟蹤觀察法與固定時間抽樣法相結合的方式，由同一人回放錄像。監控錄像以15 min為抽樣間隔，對出現在監控樣地內的羚牛按性別和年齡分群統計其數量及其行為。

2.2 個體識別

參照相關的劃分辦法[19-21]，將羚牛按年齡和性別劃分成年雌性、成年雄性、亞成體雌性、亞成體雄性和幼體5個組群(表1)。

表1 臥龍野生羚牛個體的識別劃分標準Tab.1 Individual identification standard of Budorcas taxicolor in Wolong

2.3 行為譜的定義

將臥龍野生羚牛的行為類型劃分為飲水、休息、反芻、警戒、移動、哺乳、修飾、互動和排尿9種類型，其行為定義見表2。

表2 臥龍野生羚牛的行為劃分標準Tab.2 Behavior classification standard of Budorcas taxicolor in Wolong

2.4 數據處理

在2017年7月至2019年6月兩個自然年度內，獲得了45 188只次野生羚牛出現在臥龍臭水的記錄。首先，將5類羚牛按9種行為分別累計疊加只次，用Excel軟件計算其同類型各自的行為累計只次與該類型的累計只次之間的百分比，從而得出臥龍不同類型野生羚牛各種行為時間占同類型的百分比。其次，將臥龍野生羚牛分成5個不同的種群大小(1～3只、4～6只、7～9只、10～12只和>12只)，用Excel軟件按9種行為分別累計羚牛只次，與各自種群累計總數相除后乘以100%，得到臥龍野生羚牛種群大小與各種行為的對比。然后分析不同類型、不同種群發生的行為規律和特殊性。

3 結果與分析

3.1 臥龍野生羚牛各種行為的時間分配

通過對兩年臭水羚牛行為的觀察結果表明，統計到的45 188只次羚牛行為中，羚牛飲水行為14 617只次，占32.35%；警戒行為153只次，占0.34%；移動行為3 314只次，占7.33%；反芻行為3 304只次，占7.31%；休息行為22 596只次，占50%；修飾行為484只次，占1.07%；排尿行為217只次，占0.48%；哺乳行為70只次，占0.15%；互動行為433只次，占0.96%(圖1)。

圖1 臥龍野生羚牛行為時間的分配Fig.1 Distribution of behavior time of Budorcas taxicolor in Wolong

可見，臥龍羚牛在天然鹽井周邊飲水活動過程中，有一半的時間用于休息行為，其次是飲水行為，再次是移動和反芻行為，僅將極少的時間用于修飾、排尿、警戒、互動和哺乳行為。

3.2 性別及年齡因素對臥龍野生羚牛各種行為的影響

通過臥龍不同組群羚牛各種行為時間占比關系的比較發現：(1)飲水行為占比最高的為成年雄性(45.39%)，最低為幼年動物(13.07%)；(2)警戒行為更多出現在成年雌性，幼年個體基本未觀察到警戒行為表現；(3)移動行為亞成體處于最高水平，成年動物則相對較低；(4)反芻行為亞成體雄性占比最高，亞成體雌性占比最低；(5)休息行為幼體占比68.47%，居9種行為之首，成年雄性則最少；(6)修飾行為主要發生在未成年羚牛身上，而成年羚牛則很少；(7)排尿行為是相同年齡段的雌性羚牛比雄性羚牛多；(8)哺乳行為僅發生在成年雌性和幼體上；(9)互動行為占比最高的是成年雄性(2.18%)，占比最低的是成年雌性(表3)。

表3 臥龍不同類型野生羚牛各種行為時間占比Tab.3 Proportion of behavior time of different Budorcas taxicolo in Wolong %

動物出現在臭水天然鹽井周邊，其目的就是獲取礦物鹽分，序列排第一的成年雄性優先獲得資源，舔飲鹽水的活動時間占比最高，而休息、移動等無關行為則處于最低水平。成年雌性羚?；ㄙM較多的時間于警戒行為，與其在群體中擔負的角色有關。幼年個體并不需要補充鹽分，大部分時間在休息；未成年羚牛最愛用頭、角或四肢對身體摩擦修飾。

3.3 種群大小對臥龍野生羚牛各種行為的影響

羚牛種群大小與出現頻次和個體累計只次關系顯示：3只及以下的觀察次數為4 990只次，占統計9 968只次的58.63%，隨著個體數量的增加，觀察次數反而降低，呈現個體數量與觀察次數成反比的現象；個體數在3～9只，統計到的羚牛為32 371只次，占總累計45 188只次的71.64%，是羚牛在觀察區域的主要集群方式；個體數量大于15只，隨著個體數量的增加，出現的只次快速減少?？梢姡缗Ｔ诔羲饕孕∪盒问匠霈F在觀察區域(圖2)。

總之，仙草資源豐富，價格低廉，其生理活性極為廣泛，而且使用安全無毒。因此，仙草的開發利用前景廣闊。但目前有關仙草生物活性成分與藥理作用之間的關系研究仍較少，同時以傳統的加工方式制作的仙草食品使其生物活性成分降低。因此，今后應加強研究仙草生物活性成分與藥理作用之間關系、開發保留較高生物活性成分的新型仙草食品加工技術，以便更充分地開發和利用豐富的仙草資源。

圖2 臥龍野生羚牛種群大小與觀察頻次和累計只次關系Fig.2 Relationship between the population size of Budorcas taxicolo and the frequency and cumulative number of observations

臥龍野生羚牛在水源的行為表現與種群大小有明顯的正相關或負相關關系，飲水行為與種群數量呈現負相關關系。種群大小在1～3只時，飲水行為占比最高(52.87%)，隨著種群中個體數量增加，觀察到的飲水行為的只次卻逐漸減少，種群>12只時飲水行為占比最低(20.52%)；種群為1～3只時警戒行為占比最高(0.85%)，種群為10～12只時占比最低，但當種群>12只時，警戒行為反而出現增加趨勢；移動行為占比最低(5.42%)的是種群為1～3只時，隨著種群中個體數量增加，移動行為呈現緩慢的穩定上升趨勢；反芻行為除了種群為1～3只時占比明顯偏低(4.83%)外，其余種群相差不明顯；修飾行為在種群為1～3只時占比較低(0.90%)；排尿行為最高(0.71%)是種群為1～3只時；哺乳行為在種群為6只以下時均占比很小，在種群>12只時為最高(0.30%)；互動行為最高(1.46%)是種群>12只時，最低(0.61%)是種群為1～3只時。行為與種群數量的關系基本表現為：隨著種群數量增加，飲水、警戒和排尿行為時間占比減少，移動、休息、哺乳和互動行為的時間占比呈現上升趨勢；反芻和修飾行為除3只以下小群明顯偏低外，3只以上種群沒有顯示出明顯差異(表4)。

表4 臥龍野生羚牛種群大小與各種行為時間對比Tab.4 Comparison of population size and various behavior time of Budorcas taxicolo in Wolong %

4 討論

4.1 飲水行為

羚牛具有舔鹽的習性[22-26]。羚牛的舔鹽行為，一種是舔食含鹽分較多的地表泥土，用厚而靈活的上下唇并輔以肉質舌舔食，頗似覓食行為，另一種是舔飲含鹽分較高的溪水，類似飲水行為[27]。通過為期兩年羚牛在臥龍臭水的行為數據分析，本次研究獲得和葛桃安等[27]一樣的結論：臥龍野生羚牛在臭水的飲水行為就是舔鹽行為，通過舔飲巖漿而獲取鹽分。與夏參軍等關于飲水行為和休息行為等存在沖突的意見[28]也是一致的，飲水行為占比最大，休息行為占比最??；休息行為占比最大，飲水行為占比最小，因為飲水行為等是要花費時間的。

另外本次研究發現：飲水行為的時間占比與種群大小成反比，種群數量越大，飲水行為越少。導致這一現象可能的原因如下：(1)臥龍野生羚牛到3號臭水鹽井區域觀察面積僅150 m2，露出地面鹽井只有2個，有限的飲水位置限制了飲水的個體數量。個體少則方便在3號臭水鹽井區域進行舔飲站位。個體多時則在鹽井區域休息等候，等喝到水的羚牛離開后，才能進行飲水。(2)種群的個體數量增加往往發生在夜間，在習性上，羚牛更喜歡白天活動采食[29]。雖然臭水區域不便于隱蔽，但相對平緩的地形便于動物聚集，并保護幼仔。實際觀察中，經常發現成年牛圍成一圈，幼仔在圈內休息的現象。羚牛夜間在臭水聚集休息的現象也使得整個種群的休息行為在其活動時間中占比最高，但分析各種行為及活動周期后發現，羚牛群出現在臭水鹽井，其目的就是為了補充礦物鹽分。另一方面羚牛舔鹽具有等級序位，成年雄性在群體中等級序位最高，占領了鹽場中有利鹽點[22]。幼體是通過母乳獲取鹽分，偶爾也會模仿成年羚牛進行舔飲行為，這是幼年個體較少出現飲水活動的原因。同時，幼年個體不同于成年動物，其在水源的出現僅僅是需要跟隨母獸，而不是獲取天然礦鹽，因此觀察到幼年動物多數時間處于休息狀態。

4.2 反芻行為

羚牛主要是食草動物，其飲食結構有明顯的季節性變化[30]。不同地區的羚牛具有不同的生境利用特征，其在不同的植被生境中廣泛地采食多種植物[31]，包括竹類、樹木的葉、莖、花、果、嫩枝甚至樹皮。食草動物的反芻行為對其充分消化有重要作用[32]。反芻的定義不一，有人認為反芻是指食草動物進食一段時間后將半消化的食物從胃里返回嘴里再次咀嚼，也有人認為反芻指牛、羊等反芻動物的特殊消化過程，包括已在瘤胃經過初步微生物消化后的食物逆嘔回口中重新咀嚼這一反芻過程。羚牛具有反芻行為。羚牛反芻會發出聲響，在前半夜隱約還可以聽到反芻聲[33]。反芻對消化食物有著重要意義[34]。不同食草動物的反芻高峰期存在差異，例如圈養盤羊的反芻高峰期往往在取食后的1 h左右出現[35]。

通過臥龍野生羚牛全天行為活動規律可以發現，野生羚牛飲水行為和反芻行為有著密切的聯系，24∶00～3∶00飲水行為一直偏高，5∶00為飲水行為的低點(713只次)，卻為反芻行為的峰值(356只次)，占9種行為2 830只次的12.58%；20∶00為飲水行為的高峰(795只次)，22∶00卻為反芻行為的峰值(271只次)，占9種行為2 216只次的12.23%，出現反芻高峰跟動物個體大小、食物種類及生活環境均有影響。臥龍野生羚牛的反芻行為是否是在飲水行為后的2 h出現，由于此次研究觀察到的臥龍臭水野生羚牛牛群是變化的，還需針對不同類型的羚牛個體進行持續研究才能得出結論。

4.3 警戒行為

警戒行為是動物對群體內部或外部刺激的行為反應，可以偵察潛在的捕食者，防御捕食者的攻擊，是動物重要的反捕食策略之一[36]。臥龍臭水天然鹽井是水鹿和羚牛鹽分和礦物質的補給點，時而會交替出現，均具有明顯的警戒行為，但羚牛與水鹿相比花費在警戒行為中的時間較少[18]。通過2年的臥龍臭水野生羚牛的行為分析，發現警戒行為不僅與羚牛的性別和年齡有關，還與種群大小有關。

4.3.1與羚牛性別和年齡的關系

成年雌性的警戒行為占比為0.54%，成年雄性的警戒行為占比為0.29%，這反應成年雌性比成年雄性更沒有安全感；亞成體雄性的警戒行為占比為0.38%，亞成體雌性的警戒行為占比為0.28%，這反應亞成體雄性比亞成體雌性更沒有安全感。幼體沒有看到有警戒行為，其跟隨母親，一幅天真無邪，沒有感受過天敵及同伴的威脅，毫無戒備的樣子。隨著羚牛年齡的增加，警戒行為也會上升，但亞成體雄性長大成為成年雄性后反而警戒行為會降低，體型上的增大，讓其成為了強者，在反捕食中處于優勢地位。

4.3.2與群體大小的關系

種群密度對野生動物的警戒行為至關重要[37]，如丹頂鶴的警戒行為與種群大小有關[38]。本文也認為臥龍野生羚牛的警戒行為與種群大小存在重要聯系。羚牛的警戒行為時間在種群大小為1～3只時占比為0.85%，隨著種群增大，只數增加，羚牛越來越有安全感，警戒行為逐步降低。當羚牛的種群大小為10～12只時，警戒行為占比最低，僅為0.01%，符合生態學原理，即個體數量增加后，單一個體的警戒行為減少，但整個群體的警戒行為累加仍顯示增加狀態。例外的是羚牛種群數量>12只時，警戒行為的時間占比又增加至0.12%，可能是因為高密度情況下，羚牛間的打斗、摩擦等導致不安全的因素增加。

臥龍自然保護區存在的天然鹽井是羚牛、水鹿等有蹄食草動物補充鹽分的重要資源，其會隨季節變化而定期集群在不同的鹽井舔飲鹽水，通過分析臥龍野生羚牛舔飲天然鹽井過程中的行為時間分配，深入了解了野生羚牛的舔鹽習性，對于加強和保護天然鹽井及周邊區域具有重要的指導意義。