河南省新記錄1)
——蝦蘚科

劉永英 牛俊英 買買提明·蘇來曼

(焦作師范高等專科學校，焦作，454001) (新疆大學)

蝦蘚屬(BryoxiphiumMitt.)的植株形態奇特，雌苞葉葉尖狹長，呈彎曲的長芒狀，在莖頂向兩側張開，倒懸于巖壁的植株形態如蝦而得名[1]。由于蝦蘚[PhyllogoniumnorvegicumBrid.=Bryoxiphiumnorvegicum(Brid.) Mitt.]的模式標本經多次傳閱，并以挪威命名，在其被描述后的大約20 a里，人們一直誤認為這個來自冰島的植物產自挪威[2]。因其有龍骨狀折疊的葉2列排列、沿中肋延伸成小背翅等類似鳳尾蘚屬植物的特征，曾被認為是鳳尾蘚屬(FissidensHedw.)的種[3]。或因植物體扁平而被置于帶蘚屬(PhyllogoniumBrid.)[4]。自第一次采集到標本的60多年后發現了蝦蘚的孢子體，才得以確定其系統位置，并明確蝦蘚科(Bryoxiphiaceae)只有1個屬。目前，全世界蝦蘚屬有2～3(4)種(含亞種和變種)[5-6]，中國有1種，1亞種，即蝦蘚和蝦蘚東亞亞種[Bryoxiphiumnorvegicumsubspjaponicum(Berggr.) A. L?ve & D. L?ve][7]，[8]103，[9]82，[10]39，[11]。蝦蘚屬的4個分類群形態十分相似，呈現顯著間斷分布：蝦蘚原亞種[B.norvegicumsubsp.norvegicum(Brid.) Mitt.]分布在北美洲、東亞、非洲東部(主要分布在毛里求斯)、北大西洋(主要分布在冰島)，蝦蘚東亞亞種分布在東亞，墨西哥蝦蘚(新擬，B.mexicanumBesch.)或蝦蘚墨西哥變種[新擬，B.norvegicumvar.mexicanum(Besch.) Sharp.]分布在中美洲，馬德拉蝦蘚(新擬，B.madeirenseA. L?ve & D. L?ve)分布在大西洋的馬德拉群島[12-13]。

本研究在伏牛山國家級自然保護區發現了蝦蘚原亞種這一珍稀蘚類植物，蝦蘚科在河南省是首次報道。伏牛山是秦嶺山脈東段延伸的山脈之一，是中國北亞熱帶和暖溫帶的氣候分區線，特殊的地理位置、復雜多樣的生態環境條件和較少的人為干擾，使蝦蘚在該保護區得以幸存。何林等[14]曾依據環境數據，通過最大熵模型(MaxEnt)預測河南西部山區是蝦蘚的潛在分布區域之一。蝦蘚在河南的新記錄驗證了該模型對蘚類植物分布預測的可靠性，豐富了河南蘚類植物區系，擴大了蝦蘚的地理分布范圍。

1 分類

蝦蘚原亞種(圖1～圖3)

Bryoxiphiumnorvegicumsubsp.norvegicum(Brid.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot.12:580.1869.

—PhyllogoniumnorvegicumBrid., Bryol. Univ.2:674.1827.

植株呈中央微隆起的扁平帶狀，密集叢生，不育株高0.9～1.0 cm、寬0.7～1.0 mm；不分枝或少數分枝；綠色至黃綠色，老時變為黃褐色，有金屬光澤。假根紅棕色，表面光滑。莖橫切橢圓形，中軸發育。葉長刀形，在莖上緊密覆瓦狀排成2列，長0.64～1.27 mm，全緣，或上部微有圓齒，葉基不下延至稍下延；中肋突出，形成短尖至長尖頭；兩側葉折合，大小相同，幾乎完全重合，頂部常圓鈍，偶見莖下部葉漸尖，中上部細胞為不規則的圓角多邊形，直徑為4.2～6.7(8.6)μm，強烈厚壁，中部細胞向邊緣漸狹長，最寬處形成多達約20列長形細胞的分化邊，分化邊細胞大小(21.74～35.32)μm× (1.24～1.86)μm，向上部長形細胞漸少，至頂部幾乎無分化邊，基部細胞方形至長方形，大小(5.62～13.34)μm×7.90～10.15μm，稍厚壁；沿中肋延伸成狹背翅，由1～3列細胞組成，常不到葉基部。

雌雄異株，雌株較不育株大，高1.2～2.5 cm。1個植株常產生1個頂生的雌器苞，由3～6個披針形至線形的雌苞葉組成。雌苞葉中肋有不同程度的伸長，葉尖與葉等長至比葉長很多，可達10 mm，常彎曲、透明、平滑或稍波曲。1個雌器苞中有多個細弱的頸卵器，側絲相對短、線狀。雄配子囊未見。孢子體未見。

標本鑒定：河南省欒川縣三川鄉，伏牛山國家級自然保護區抱犢寨(33°57′40″N、111°19′41″E)，陡峭巖壁懸掛，海拔1699m，2020年5月30日；劉永英2014、2015、2016、2017(JZNC，焦作師專標本館)；2020年10月24日，劉永英2093(JZNC)。

分布：中國(吉林、遼寧、內蒙古、湖南、貴州，河南新分布記錄)；冰島；丹麥(格陵蘭島)；北美洲[10]39,[11]。

A為生境；B、C為種群。

2 討論

2.1 蝦蘚原亞種與東亞亞種的區別特征

蝦蘚屬植物有形態獨特的配子體，使其易與其他蘚類區分。由于種內形態多變異，分類學家的觀點不一，目前種級及其以下分類單位的分類地位不確定。本研究采用黎興江[7]的分類學觀點，即中國的蝦蘚屬包括蝦蘚原亞種和東亞亞種。在一些文獻中[7]，[8]103-106，[9]82-84，[10]39-41，[15]，常以如下兩個或幾個形態特征組合區別這兩亞種：植株高度、背翅細胞多少、雌苞葉葉尖長度和是否有鋸齒等。筆者研究了采自河南省欒川縣伏牛山自然保護區和遼寧省本溪市湯溝綠石谷國家森林公園的蝦蘚原亞種標本(2016年7月28日，劉永英16043，JZNC)及貴州習水自然保護區三岔河丹霞谷的東亞亞種標本(2020年10月19日，劉永英2080，JZNC)，認為兩亞種穩定，且易于觀察的區別特征是：東亞亞種植株高而細弱，高4～5 cm、寬0.4～0.7 mm；葉排列較疏松；1個植株常產生2個雌器苞，分別著生于莖頂生和莖中上部。原亞種的植株矮而粗壯，高0.9～2.5 cm、寬0.7～1.0 mm，葉排列較緊密；1個植株常產生1個雌器苞，偶見2個。兩亞種的背翅寬度，在不同植株或不同發育期的葉中，有從1列細胞至3列細胞變化；葉上部邊緣常全緣，偶見有淺圓齒；雌苞葉葉尖長度從短到長連續變化、表面光滑至稍波曲，但未見有明顯鋸齒。即這些形態特征在兩亞種間沒有明顯區別，不易作為識別特征。

A、B為不育植株；C、D為雌性植株；E、F為雌苞葉；G、H、I、J、K為葉；L為假根；M為雌器苞。憑證標本：劉永英2014。標尺Ⅰ對應的圖號為A、B、C、D；標尺Ⅱ對應的圖號為E、F、G、H、I、J、K、L、M。

2.2 蝦蘚的孢子體罕見，有雌性偏向

本研究在對河南伏牛山保護區的蝦蘚原亞種種群近一年的連續野外監測中，發現了大量雌株，但始終未見到孢子體。據文獻報道[3，13]，溫帶、亞熱帶、甚至高緯度北極圈，幾乎所有蝦蘚屬種群均產生有雌配子囊，孢子體卻極其罕見，以至于人們在命名的60 a后才見到其孢子體，至今在北美洲僅見到1次成熟的孢子[16]。陡峭的巖壁生境不易蓄積水分，只有生于雌株上方位置的雄株精子才有可能通過水流受精，這種特殊生境大大降低了蝦蘚產生孢子體的幾率。另一原因是因為蝦蘚為雌雄異株，且在很久以前就形成了間斷分布，雄株與雌株個體一般相距很遠。在苔蘚植物的有性生殖中，精子需借助連續的水膜才能到達卵細胞。因此苔蘚植物實現受精作用的概率與雌株和雄株之間的距離成反比，Longton[17]曾測得能夠受精的雌株與雄株之間的最大距離是3.8 m。蝦蘚極其明顯的雌性偏向是孢子體罕見的又一原因，在很多地方僅觀察到了雌性群落，雄性缺失，如北美洲[16，18]、北大西洋(主要在冰島)、北美洲東北部(丹麥的格陵蘭島)[3]。在苔蘚植物中，除了蝦蘚還有一些類群具有雌雄偏向[19]，常常表現為雄性稀缺，如在美國內華達州只見到了內華達對齒蘚(新擬，DidymodonnevadensisR. H. Zander)的雌株[20]、美國中部的德州網蘚(新擬，SyrrhopodontexanusSull.)的雄株特別稀有[21]、彎曲地錢(新擬，MarchantiainflexaNees & Mont.)的雄性普遍稀缺[22]。目前，苔蘚植物的雌雄空間分異的機制尚不清楚，是否是由于雌株和雄株的生理、生態要求的偏好差異還存在爭議[13]。蝦蘚可作為研究雌雄異株苔蘚植物的雌株與雄株空間分異機制的重要模式植物。

A為葉上部細胞；B為葉中部細胞；C為葉基部細胞；D為背翅細胞；E為莖橫切；F為葉橫切。憑證標本：劉永英2014。

2.3 蝦蘚呈現廣泛而顯著的間斷分布模式

蝦蘚(含原亞種和東亞亞種)在中國多個省區有分布[10]39，[11，14]， 但每個分布區的分布范圍局限，生境非常狹窄[14]。目前，蝦蘚原亞種在河南省的分布，僅限于伏牛山保護區抱犢寨的一處陡峭巖壁，面積約4m2。更大范圍內，蝦蘚屬植物在北半球呈現出顯著的間斷分布特征[13]。正如Steere[2]表述，蝦蘚是一個古老物種，屬內各種的外形極為相似也顯示其是一個古老類群。通過現代分布可知蝦蘚屬是一個曾有廣泛分布的類群，在白堊紀晚期或第三紀早期擴散到整個北半球[13]。第四紀冰川來臨后，氣候驟變寒冷，該類群植物在大多數地區相繼消失，只在小部分特殊的自然地理環境殘存。依據蝦蘚屬的現代分布與鵝掌楸屬的化石分布相似，Steere[2]提出這兩個類群是同一植物區系的成員，是冰河前期和間冰期的孑遺，即蝦蘚屬曾是北方、北極、亞北極地區的始新世植物區系成分之一，隨后在不同的氣候帶幸存下來，因此可作為研究植物區系的指示植物[2-3]。